Anelídeos poliquetas. Anelídeos: características gerais do tipo. Tipo Anelídeos

A maioria representantes famosos anelídeos para cada pessoa são sanguessugas (subclasse Hirudinea) e minhocas (subordem Lumbricina), que também são chamadas de minhocas. Mas no total são mais de 20 mil espécies desses animais.

Sistemática

Até o momento, os especialistas referem-se ao tipo de anelídeos de 16 a 22 mil espécies modernas animais. Não existe uma única classificação aprovada de anéis. O zoólogo soviético V.N. Beklemishev propôs uma classificação baseada na divisão de todos os representantes dos anelídeos em duas superclasses: sem cintura, que inclui poliquetas e equiurídeos, e cintura, incluindo oligoquetas e sanguessugas.

O seguinte é uma classificação do site do Registro Mundial de Espécies Marinhas.

Tabela de taxonomia biológica de anelídeos

Classe*	Subclasse	Infraclasse	Destacamento
Vermes poliquetas ou poliquetas (lat. Polychaeta)
			Amphinomida Eunicida Phyllodocida
	Polychaeta incertae sedis (espécie em disputa)
	Sedentária	Canalipalpata	Sabellida Spionida Terebellida
	Sedentária	Escolecida (Scolecida)	Capitellida Cossurida Opheliida Orbinida Pergunta escolecidaformia
	palpata		Polygordiida Protodrilida
	Errantia (às vezes chamada Aciculata)		Amphinomida Eunicida Phyllodocida
Classe de cinto (Clitellata)	Sanguessugas (Hirudinea)	Acanthobdellidea
	Sanguessugas (Hirudinea)		Sanguessugas com mandíbula ou yueskhobotkovye (Arhynchobdellida) Sanguessugas de probóscide (Rhynchobdellida)
	Vermes de cerdas pequenas (Oligochaeta)		Capilloventrida crassiclitellata Enchytraeida Haplotaxida (isso inclui a ordem minhocas) Lumbriculida Oligochaeta incertae SEDIS (espécie incerta)
Echiuridae (Echiura)			Echiura incertae sedis (espécie em disputa) não revisado

Há também uma superclasse Annelida incertae sedis, que inclui espécies controversas. Lá, de acordo com o Registro Mundial Espécies marinhas, um grupo tão controverso como Myzostomidae (Myzostomida), que outras classificações se referem a vermes poliquetas ou mesmo separados em uma classe separada, também entrou como um destacamento.

Classe Poliqueta(poliquetas). Representantes da classe têm apêndices laterais conectados (parapódios) portando cerdas quitinosas; O nome do grupo é determinado pela presença um grande número cerdas para cada segmento. Cabeça com ou sem apêndices. Na maioria dos casos - dióico; os gametas são despejados diretamente na água, onde ocorre a fertilização e o desenvolvimento; flutuando livremente e são chamados de trocóforos. Às vezes, eles se reproduzem por brotamento ou fragmentação. A classe inclui mais de 6.000 espécies, que são divididas em formas de vida livre e sésseis.
Classe Poyaskovye (Clitellata). Representantes da classe no corpo têm um pequeno número ou nenhuma cerda. Os parapódios estão ausentes. Eles são caracterizados pela presença de um órgão reprodutivo único - um cinto, que é formado pelos restos de um casulo e desempenha uma função protetora para os ovos fertilizados. A classe tem cerca de 10.000 representantes.
- Subclasse de cerdas pequenas(oligoquetas). Eles vivem principalmente em água fresca. Possuem cerdas que surgem diretamente das paredes do corpo, devido ao pequeno número delas (geralmente 4 em cada segmento), a subclasse foi chamada de cerdas baixas. Apêndices no corpo, por via de regra, não têm. Hermafroditas. O desenvolvimento é direto, não há estágio larval. Existem cerca de 3250 espécies.
- Sanguessugas de Subclasse. Eles habitam principalmente corpos de água doce, mas também existem corpos terrestres e formas marinhas. Há uma pequena ventosa na extremidade anterior do corpo e uma grande ventosa na extremidade posterior. O número fixo de segmentos do corpo é 33. A cavidade do corpo é preenchida com tecido conjuntivo. Hermafroditas. Os ovos fertilizados são colocados em um casulo. O desenvolvimento é direto, não há estágio larval. Existem cerca de 300 tipos de representantes.

Classe Echiuridae (Echiura). Este é um pequeno grupo, com apenas cerca de 170 espécies conhecidas, todos os quais são exclusivamente vida marinha. Echiurids foram recentemente classificados como anelídeos após exames de DNA, mas antes era um tipo separado. A razão é que seu corpo é diferente - não possui segmentação, como os anelídeos. Em algumas fontes, os Echiurids são considerados não como uma classe separada, mas como uma subclasse de Polychaetes.

espalhando

Os anelídeos, dependendo da espécie, vivem em terra, em água doce e salgada.

Os vermes poliquetas, via de regra, vivem na água do mar (com exceção de algumas espécies que também podem ser encontradas em corpos de água doce). Eles são alimentos para peixes, lagostins, bem como pássaros e mamíferos.

Os vermes de cerdas pequenas, a uma subclasse à qual pertence a minhoca, vivem em solo fertilizado com húmus ou água doce.

Echiurides são distribuídos apenas em águas marinhas.

Morfologia

A principal característica dos representantes do tipo Annelida é considerada a divisão do corpo em vários segmentos cilíndricos, ou metâmeros, cujo número total, dependendo do tipo de verme, varia muito. Cada metâmero consiste em uma seção da parede do corpo e uma seção da cavidade do corpo com seus órgãos internos. O número de anéis externos de vermes corresponde ao número de segmentos internos. O corpo dos anelídeos é constituído pela região da cabeça (prostômio); um corpo constituído por metâmeros; e um lobo posterior segmentado chamado pigídio. Em alguns representantes primitivos desse tipo, os metâmeros são idênticos ou muito semelhantes entre si, cada um contendo as mesmas estruturas; nas formas mais avançadas, há uma tendência a consolidar alguns segmentos e restringir determinados órgãos a determinados segmentos.

A casca externa do corpo dos anelídeos (saco cutâneo-muscular) inclui a epiderme cercada pela cutícula, bem como músculos bem desenvolvidos e localizados segmentarmente - anulares e longitudinais. A maioria dos anelídeos tem cerdas externas curtas compostas de quitina. Além disso, em cada metâmero em alguns representantes deste tipo de animais pode haver membros primitivos, chamados parapódios, em cuja superfície estão localizadas cerdas e, às vezes, brânquias. O movimento espacial dos vermes é realizado por contração muscular ou movimentos dos parapódios.

O comprimento do corpo dos anelídeos varia de 0,2 mm a 5 m.

geral básico características anatômicas anelídeos em seção transversal

Sistema digestivo Os anelídeos consistem em um intestino não segmentado que percorre o meio do corpo desde a cavidade oral, localizada na parte inferior da cabeça, até o ânus, localizado no lobo anal. O intestino é separado da parede do corpo por uma cavidade chamada de todo. Os compartimentos segmentados do celoma geralmente são separados uns dos outros por finas lâminas de tecido chamadas septos que perfuram o intestino e os vasos sanguíneos. Com exceção das sanguessugas, em geral, os representantes dos anelídeos são preenchidos com líquido e funcionam como um esqueleto, proporcionando movimento muscular, bem como funções de transporte, sexuais e excretoras do corpo. Quando a integridade do corpo do verme é danificada, ele perde a capacidade de se mover adequadamente, pois o funcionamento dos músculos do corpo depende da manutenção do volume de fluido celômico na cavidade corporal. Nos anelídeos primitivos, cada compartimento do celoma é conectado ao exterior por meio de canais para a liberação de células germinativas e órgãos excretores pareados (nefrídios). Em espécies mais complexas, as funções excretora e reprodutiva às vezes são servidas pelo mesmo tipo de canais (os canais podem estar ausentes em certos segmentos).

Sistema circulatório. Nos anelídeos, pela primeira vez no processo de evolução, apareceu um sistema circulatório. O sangue geralmente contém hemoglobina, um pigmento respiratório vermelho; no entanto, alguns anelídeos contêm clorocruorina, um pigmento respiratório verde que dá cor ao sangue.

O sistema circulatório é geralmente fechado, ou seja, encerrado em vasos sanguíneos bem desenvolvidos; em algumas espécies de poliquetas e sanguessugas, aparece um sistema circulatório de tipo aberto (sangue e fluido abdominal se misturam diretamente nos seios da cavidade corporal). Os vasos principais - o abdominal e o dorsal - são interligados por uma rede de vasos anulares. O sangue é distribuído em cada segmento do corpo ao longo dos vasos laterais. Alguns deles contêm elementos contráteis e servem como coração, ou seja, desempenham o papel de órgãos de bombeamento que movem o sangue.

Sistema respiratório . Alguns anelídeos aquáticos têm brânquias de paredes finas e penas através das quais os gases são trocados entre o sangue e o ambiente. No entanto, a maioria dos representantes deste tipo invertebrados não possuem órgãos especiais para a troca gasosa, e a respiração ocorre diretamente através da superfície do corpo.

Sistema nervoso , via de regra, consiste em um cérebro primitivo, ou gânglio, localizado na região da cabeça, ligado por um anel de nervos ao cordão nervoso ventral. Em todos os metâmeros do corpo existe um nódulo nervoso separado.

Os órgãos sensoriais dos anelídeos normalmente incluem olhos, papilas gustativas, tentáculos táteis e estatocistos, órgãos responsáveis pelo equilíbrio.

reprodução anelídeos ocorrem sexualmente ou assexuadamente. A reprodução assexuada é possível por meio de fragmentação, brotamento ou divisão. Entre os vermes que se reproduzem sexuadamente, existem os hermafroditas, mas a maioria das espécies são dióicas. Os ovos fertilizados de anelídeos marinhos geralmente se desenvolvem em larvas de natação livre. Os ovos das formas terrestres são envoltos em casulos e larvas, como versões em miniatura dos adultos.

A capacidade de restaurar partes do corpo perdidas é altamente desenvolvida em muitos anelídeos com muitas e poucas cerdas.

Significado ecológico

A minhoca é muito importante para manter a condição do solo

Charles Darwin, em The Formation of Vegetable Mold through the Action of Worms (1881), apresentou a primeira análise científica da influência das minhocas na fertilidade do solo. Alguns dos vermes se enterram no solo, enquanto outros vivem exclusivamente na superfície, geralmente em folhas molhadas. No primeiro caso, o animal consegue soltar o solo para que o oxigênio e a água penetrem nele. Os vermes de superfície e escavadores ajudam a melhorar o solo de várias maneiras:

pela mistura de substâncias orgânicas e minerais;
acelerando a decomposição de substâncias orgânicas, o que as torna mais acessíveis a outros organismos;
concentrando minerais e convertendo-os em formas que são mais facilmente absorvidas pelas plantas.

As minhocas também são presas importantes para pássaros que variam em tamanho, de tordos a cegonhas, e para mamíferos que variam de musaranhos a texugos, em alguns casos.

Anelídeos terrestres em alguns casos podem ser invasivos (trazidos para uma determinada área por pessoas). Em regiões glaciais América do Norte, por exemplo, como os cientistas acreditam, quase todos os minhocas foram mortos pelas geleiras e os vermes que atualmente se encontram nessas áreas (por exemplo, Amynthas Agrestis) foram importados de outras áreas, principalmente da Europa, e em recentemente, da Ásia. As florestas caducifólias do norte foram particularmente afetadas por vermes invasores através da perda de serapilheira, redução da fertilidade do solo, mudanças na composição química solos e perda da diversidade ecológica.

Os anelídeos marinhos podem representar mais de um terço das espécies de animais bentônicos ao redor dos recifes de coral e nas áreas entremarés. Os anelídeos escavadores aumentam a infiltração de água e oxigênio no sedimento do fundo do mar, o que promove o crescimento de populações de bactérias aeróbicas e pequenos animais.

Interação humana

Os pescadores acreditam que as minhocas são iscas mais eficazes para os peixes do que as iscas artificiais para moscas. Nesse caso, as minhocas podem ser armazenadas por vários dias em uma lata cheia de musgo úmido.

Cientistas estudam anelídeos aquáticos para monitorar níveis de oxigênio, salinidade e poluição meio Ambiente em água doce e salgada.

As mandíbulas dos poliquetas são muito fortes. Essas vantagens têm atraído a atenção dos engenheiros. A pesquisa mostrou que as mandíbulas deste gênero de vermes são compostas de proteínas incomuns que se ligam fortemente ao zinco.

Na ilha de Samoa, pegar e comer um dos representantes dos anelídeos - o verme Palolo - é feriado nacional, e o próprio verme é considerado uma iguaria pelos locais. Na Coréia e no Japão, os vermes Urechis unicinctus da classe Echiuridae são consumidos.

Representantes de anelídeos, que são comidos

Casos de uso de sanguessugas para fins médicos eram conhecidos na China por volta de 30 dC, na Índia por volta de 200 dC, Roma antiga por volta de 50 DC e depois por toda a Europa. Na prática médica do século 19, o uso de sanguessugas era tão difundido que seus estoques em algumas áreas do mundo se esgotaram e algumas regiões impuseram restrições ou proibições à sua exportação (enquanto as próprias sanguessugas medicinais eram consideradas uma espécie em extinção). . Mais recentemente, as sanguessugas têm sido usadas em microcirurgia para transplante de órgãos e suas partes, áreas de pele. Além disso, os cientistas argumentam que a saliva das sanguessugas médicas tem um efeito antiinflamatório e alguns anticoagulantes contidos nela impedem o crescimento de tumores malignos.

Cerca de 17 espécies de sanguessugas são perigosas para os humanos.

sanguessuga médica usado para hirudoterapia, e um remédio valioso é extraído de farmácias - hirudin

As sanguessugas podem aderir à pele humana do lado de fora ou penetrar órgãos internos(por exemplo, o trato respiratório ou gastrointestinal). A este respeito, existem dois tipos desta doença - hirudinose interna e externa. Com hirudinose externa, as sanguessugas são mais frequentemente aderidas à pele humana nas axilas, pescoço, ombros e panturrilhas.

Misostomida no lírio do mar

Vermes poliquetas são de longe o maior grupo organismos marinhos. Na maioria das vezes, os representantes da classe vivem em um reservatório e, com muito menos frequência, levam um estilo de vida planctônico.

Vermes poliquetas: estrutura do corpo

O corpo de um representante desta classe consiste em uma seção de cabeça, um tronco longo e um lobo anal específico. Na maioria dos casos, o corpo desse animal é claramente dividido em vários segmentos, cada um dos quais ligado a um parapódio.

Os parapódios nada mais são do que membros primitivos com pequenas antenas e cerdas. Curiosamente, os parapódios de alguns membros do grupo foram transformados em brânquias.

Como outros representantes do tipo annedil (sanguessugas, vermes de cerdas baixas), em tal animal o corpo consiste em um saco muscular da pele. De cima, o corpo do verme é coberto por uma fina cutícula protetora, sob a qual existe um epitélio de camada única. Sob a pele está a musculatura, que é formada por músculos longitudinais e circulares, que são responsáveis pelo movimento e contração do corpo do animal.

Vermes poliquetas: estrutura interna

Os representantes desta classe têm um sistema digestivo bastante desenvolvido, que consiste em três partes. A parte anterior consiste em uma abertura bucal que se abre na cavidade oral. Então a partícula de comida entra na faringe muscular. Aliás, é na garganta que mandíbulas poderosas da quitina. Algumas espécies são até capazes de transformá-lo para fora.

Após a trituração, o alimento entra no esôfago, onde se abrem as principais glândulas produtoras de saliva. Apenas alguns representantes têm estômago pequeno. O intestino médio do animal serve para digestão completa e absorção de nutrientes essenciais. O intestino posterior é responsável pela formação das fezes e se abre com um ânus na parte dorsal do lobo anal.

Vermes poliquetas têm um fechado que consiste nas artérias dorsal e ventral. A propósito, o vaso dorsal é grande e tem funções contráteis, por isso funciona como um coração. Além disso, grandes artérias são conectadas pelos chamados vasos anulares, que levam sangue para os membros e brânquias.

O sistema respiratório em representantes desta classe está ausente. Os órgãos de troca gasosa são a pele e as brânquias, localizadas nos parapódios ou na parte anterior da cabeça do corpo.

O sistema excretor consiste em pequenos metanefrídios que removem os resíduos do fluido celômico durante ambiente externo. Cada segmento possui seu próprio par de órgãos excretores, que se abrem para fora com pequenas aberturas - nefroporos.

Já o sistema nervoso consiste em um anel perifaríngeo típico, do qual parte a cadeia nervosa ventral. Curiosamente, quase todos os representantes desta classe têm um olfato altamente desenvolvido. Algumas espécies também têm olhos.

Vermes poliquetas: e reprodução

Para começar, vale a pena notar que quase todas as espécies deste grupo são capazes do que na maioria dos casos é representado pela fragmentação do corpo, menos frequentemente pela brotação.

No entanto, os animais têm um sistema reprodutivo bem desenvolvido. A reprodução dos vermes é exclusivamente dióica. As gônadas se formam na parede da cavidade secundária do corpo. A liberação das células germinativas pode ser realizada por meio da ruptura do tecido - nesse caso, o adulto morre. Alguns representantes possuem aberturas específicas pelas quais os gametas são liberados. A fecundação ocorre em ambiente aquático. Uma larva se desenvolve a partir do zigoto, que externamente tem pouca semelhança com um adulto. Assim, o desenvolvimento de um verme jovem ocorre com metamorfoses.

Classe Polychaeta (Polychaeta)

com todas as cores das cerdas do arco-íris. Phyllodoces serpentinos (Phyllodoce) nadam e rastejam rapidamente. Tomopteris (Tomopteris) penduram seus longos bigodes na coluna d'água.

A classe dos poliquetas difere dos demais anéis pela região cefálica bem separada com apêndices sensitivos e pela presença de membros - parapódios com numerosas cerdas. Principalmente dióica. desenvolvimento com metamorfose.

Características morfofuncionais gerais

estrutura externa. O corpo dos vermes poliquetas consiste em uma seção da cabeça, um tronco segmentado e um lobo anal. A cabeça é formada pelo lobo cefálico (prostômio) e pelo segmento oral (peristômio), que muitas vezes é complexo como resultado da fusão

com 2-3 segmentos de tronco (Fig. 172). A boca está localizada ventralmente no peristômio. Muitos poliquetas têm ocelos e apêndices sensoriais em suas cabeças. Assim, em uma Nereida, no prostômio da cabeça existem dois pares de olhos, tentáculos - tentáculos e palpos de dois segmentos, no fundo do peristômio há uma boca e nas laterais vários pares de antenas. Nos segmentos do tronco existem protuberâncias laterais emparelhadas com cerdas - parapódios (Fig. 173). Estes são membros primitivos com os quais os poliquetas nadam, rastejam ou se enterram no solo. Cada parapódio consiste em uma parte basal e dois lobos - dorsal (notopódio) e ventral (neurópódio). Na base dos parapódios no lado dorsal há uma antena dorsal, e no lado ventral há uma antena ventral. Estes são os órgãos sensoriais dos poliquetas. Muitas vezes, o barbilhão dorsal em algumas espécies é transformado em brânquias de penas. Os parapódios são armados com tufos de cerdas, consistindo de matéria orgânica perto da quitina. Entre as cerdas existem várias grandes cerdas aciculosas, às quais os músculos se fixam por dentro, pondo em movimento os parapódios e o tufo de cerdas. Os membros dos poliquetas fazem movimentos sincronizados como remos. Em algumas espécies que levam um estilo de vida escavador ou preso, os parapódios são reduzidos.

saco cutâneo-muscular(Fig. 174). O corpo dos poliquetas é coberto por uma única camada de epitélio cutâneo, que expõe uma fina cutícula à superfície. Em algumas espécies, algumas partes do corpo podem apresentar epitélio ciliado (faixa abdominal longitudinal ou bandas ciliares ao redor de segmentos). As células epiteliais glandulares em poliquetas sésseis podem secretar um tubo córneo protetor, muitas vezes impregnado com cal.

Sob a pele estão os músculos anulares e longitudinais. Os músculos longitudinais formam quatro bandas longitudinais: duas no lado dorsal do corpo e duas no lado ventral. Fitas longitudinais podem ser mais. Nas laterais existem feixes de músculos em forma de leque que acionam as lâminas dos parapódios. A estrutura do saco cutâneo-muscular varia muito dependendo do estilo de vida. Os habitantes da superfície do solo têm mais estrutura complexa saco cutâneo-muscular, próximo ao descrito acima. Este grupo de vermes rasteja ao longo da superfície do substrato com a ajuda de uma curvatura serpentina do corpo e movimentos dos parapódios. Os habitantes de canos calcários ou quitinosos têm mobilidade limitada, pois nunca saem de seus abrigos. Nesses poliquetas, fortes bandas musculares longitudinais proporcionam uma contração acentuada e rápida do corpo e retração para a profundidade do tubo, o que lhes permite escapar do ataque de predadores, principalmente peixes. Nos poliquetas pelágicos, os músculos são pouco desenvolvidos, pois são carregados passivamente pelas correntes oceânicas.

Arroz. 172. Estrutura externa da nereida Nereis pelagica (segundo Ivanov): A - extremidade anterior do corpo, B - extremidade posterior do corpo; 1 - antenas, 2 - palpos 3 - antenas periestomais, 4 - olhos, 5 - prostômio, 6 - fossa olfatória, 7 - peristômio, 8 - parapódios, 9 - cerdas, 10 - antenas dorsais, 11 - pigídio, 12 - apêndices caudais , 13 – segmento

Arroz. 173. Parapodia Nereis pelagica (segundo Ivanov): 1 - antenas dorsais, 2 - lóbulos do notopódio, 3 - cerdas, 4 - lóbulos dos neuropódios, 5 - antenas ventrais, 6 - neuropódio, 7 - atsikula, 8 - notopódio

Arroz. 174. Seção transversal verme poliqueta(de acordo com Natalie): 1 - epitélio, 2 - músculos circulares, 3 - músculos longitudinais, 4 - antenas dorsais (brânquias), 5 - notopódio, 6 - seta de suporte (acícula), 7 - neuropódio, 8 - funil de nefrídio, 9 - canal nefridial, 10 - músculo oblíquo, 11 - vaso abdominal, 12 - ovário, 13 - antenas abdominais, 14 - cerdas, 15 - intestino, 16 - inteiro, 17 - vaso sanguíneo dorsal

Cavidade corporal secundária- em geral - os poliquetas têm uma estrutura muito diversa.No caso mais primitivo, grupos separados de células mesenquimais cobrem o interior das fitas musculares e superfície externa do intestino Algumas dessas células são capazes de contração, enquanto outras são capazes de se transformar em células germinativas que amadurecem em uma cavidade, apenas condicionalmente chamada de secundária Em um caso mais complexo, o epitélio celômico pode cobrir completamente o intestino e os músculos. 175) . Quando sacos celômicos pareados se fecham em cada segmento acima do intestino e sob o intestino, mesentério dorsal e abdominal, ou mesentério, são formados Entre os sacos celômicos de dois segmentos adjacentes, formam-se partições transversais - dissipações. , cobrindo os intestinos e formando o mesentério , é chamada de lâmina visceral do mesoderma.Os vasos sanguíneos encontram-se nos septos celômicos.

Arroz. 175. Estrutura interna poliquetas: A - sistema nervoso e nefrídios, B - intestinos e o todo, C - intestinos, sistemas nervoso e circulatório, vista lateral (segundo Meyer); 1 - cérebro, 2 - conectivo perifaríngeo, 3 - gânglios da cadeia nervosa abdominal, 4 - nervos, 5 - nefrídio, 6 - boca, 7 - inteiro, 8 - intestino, 9 - diosepiamento, 10 - mesentério, 11 - esôfago, 12 - cavidade oral, 13 - faringe, 14 - músculos da faringe, 15 - músculos da parede do corpo, 16 - órgão olfativo, 17 - olho, 18 - ovário, 19, 20 - vasos sanguíneos, 21 - rede de vasos em o intestino, 22 - vaso anular, 23 - musculatura da faringe, 24 - palpo

Em geral, desempenha várias funções: musculoesqueléticas, de transporte, excretoras, sexuais e homeostáticas. O fluido da cavidade suporta o turgor do corpo. Com a contração dos músculos anulares, aumenta a pressão do fluido da cavidade, o que proporciona a elasticidade do corpo da minhoca, necessária ao fazer passagens no solo. Alguns vermes são caracterizados por um modo de movimento hidráulico, no qual o fluido abdominal, quando os músculos se contraem sob pressão, é destilado para a extremidade anterior do corpo, proporcionando vigoroso movimento para frente. Em geral, há um transporte de nutrientes do intestino e produtos de dissimilação de vários corpos e tecidos. Os órgãos excretores dos metanefrídios se abrem como um todo com funis e garantem a remoção dos produtos metabólicos, excesso de água. Em geral, existem mecanismos para manter a constância da composição bioquímica do líquido e balanço hídrico. Nesse ambiente favorável, as gônadas são formadas nas paredes dos sacos celômicos, as células germinativas amadurecem e, em algumas espécies, até os juvenis se desenvolvem. Derivados do celoma - celomodutos servem para remover os produtos reprodutivos da cavidade corporal.

Sistema digestivo consiste em três departamentos (Fig. 175). Toda a seção anterior consiste em derivados do ectoderma. A seção anterior começa com uma abertura de boca localizada no peristômio do lado ventral. A cavidade oral passa para uma faringe muscular, que serve para capturar objetos alimentares. Em muitas espécies de poliquetas, a faringe pode virar para fora, como um dedo de uma luva. Nos predadores, a faringe consiste em várias camadas de músculos anulares e longitudinais, armados com fortes mandíbulas quitinosas e fileiras de pequenas placas quitinosas ou pontas que podem segurar, ferir e esmagar presas capturadas com firmeza. Nas formas herbívoras e detritívoras, bem como nos poliquetas comedores de sestões, a faringe é mole, móvel, adaptada para engolir alimentos líquidos. A faringe é seguida pelo esôfago, no qual se abrem os ductos das glândulas salivares, também de origem ectodérmica. Algumas espécies têm um estômago pequeno

A seção intermediária do intestino é um derivado do endoderma e serve para a digestão final e absorção de nutrientes. Nos predadores, a seção intermediária do intestino é relativamente mais curta, às vezes equipada com bolsos laterais cegos emparelhados, enquanto nos herbívoros, a seção intermediária do intestino é longa, tortuosa e geralmente cheia de restos de comida não digeridos.

O intestino posterior é de origem ectodérmica e pode desempenhar a função de regular o balanço hídrico do corpo, uma vez que a água é parcialmente absorvida de volta para a cavidade do celoma. As massas fecais são formadas no intestino posterior. A abertura anal geralmente se abre no lado dorsal do lobo anal.

Sistema respiratório. Os poliquetas têm principalmente respiração cutânea. Mas várias espécies têm brânquias dorsais na pele, formadas a partir das antenas parapodiais ou apêndices da cabeça. Eles respiram oxigênio dissolvido na água. A troca gasosa ocorre em uma densa rede de capilares na pele ou nos apêndices branquiais.

Sistema circulatório fechado e consiste nos troncos dorsal e abdominal conectados por vasos anulares, bem como vasos periféricos (Fig. 175). O movimento do sangue é realizado da seguinte maneira. Através do dorsal, o vaso maior e pulsante, o sangue flui para a extremidade da cabeça do corpo e através do abdominal - na direção oposta. Através dos vasos anulares na parte anterior do corpo, o sangue é destilado do vaso dorsal para o abdominal, e vice-versa na parte posterior do corpo. As artérias partem dos vasos anulares para os parapódios, brânquias e outros órgãos, onde se forma uma rede capilar, da qual o sangue é coletado em vasos venosos que desembocam na corrente sanguínea abdominal. Nos poliquetas, o sangue geralmente é de cor vermelha devido à presença do pigmento respiratório hemoglobina dissolvido no sangue. Vasos longitudinais são suspensos no mesentério (mesentério), vasos anulares passam dentro das dissipações. Alguns poliquetas primitivos (Phyllodoce) não têm sistema circulatório e a hemoglobina é dissolvida nas células nervosas.

Arroz. 176. Sistema excretor dos poliquetas e sua relação com os celomodutos (segundo Briand): A - protonefridio e funil genital (em um ancestral hipotético), B - nefromixio com protonefridio, C - metanefridio e funil genital, D - nefromixio; 1 - inteiro, 2 - funil genital (celoduto), 3 - protonefridio, 4 - metanefridio

estrutura com as dos vermes chatos e redondos. A maioria das espécies é caracterizada por metanefrídios de origem ectodérmica. Representantes individuais formam órgãos complexos - nefromixia - o resultado da fusão de protonefrídios ou metanefrídios com funis genitais - celomodutos de origem mesodérmica. Adicionalmente, a função excretora pode ser realizada por células cloragogênicas do epitélio celômico. Estes são rins de acumulação peculiares nos quais os grãos de excreta são depositados: guanina, sais de ácido úrico. Posteriormente, as células cloragogênicas morrem e são removidas do celoma através dos nefrídios, e novas são formadas para substituí-las.

Sistema nervoso. Gânglios supraglóticos pareados formam o cérebro, no qual três seções são distinguidas: proto-, meso- e deutocérebro (Fig. 177). O cérebro inerva os órgãos dos sentidos na cabeça. Cordões nervosos quase faríngeos partem do cérebro - conectivos para a cadeia nervosa abdominal, que consiste em gânglios pareados, repetindo segmento por segmento. Cada segmento tem um par de gânglios. Os cordões nervosos longitudinais que conectam os gânglios pareados de dois segmentos adjacentes são chamados de conectivos. Os cordões transversais que conectam os gânglios de um segmento são chamados de comissuras. Quando os gânglios emparelhados se fundem, uma cadeia nervosa é formada (Fig. 177). Em algumas espécies, o sistema nervoso é complicado pela fusão dos gânglios de vários segmentos.

órgãos sensoriais mais desenvolvido em poliquetas móveis. Na cabeça, eles têm olhos (2-4) do tipo não invertido, em forma de cálice ou na forma de uma bolha ocular complexa com uma lente. Muitos poliquetas sésseis vivendo em tubos têm numerosos olhos nas brânquias emplumadas da seção da cabeça. Além disso, desenvolveram órgãos olfativos, tato na forma de células sensoriais especiais localizadas nos apêndices da cabeça e parapódios. Algumas espécies possuem órgãos de equilíbrio - estatocistos.

sistema reprodutivo. A maioria dos vermes poliquetas tem sexos separados. Suas gônadas se desenvolvem em todos os segmentos do corpo ou apenas em alguns deles. Glândulas sexuais de origem mesodérmica e são formadas na parede do celoma. As células sexuais das gônadas caem no todo, onde ocorre sua maturação final. Alguns poliquetas não possuem ductos reprodutivos, e as células germinativas entram na água por meio de rupturas na parede do corpo, onde ocorre a fertilização. Neste caso, a geração parental morre. Várias espécies possuem funis genitais com canais curtos - celomodutos (de origem mesodérmica), através dos quais os produtos reprodutivos são trazidos para a água. Em alguns casos, as células germinativas são removidas do celoma através da nefromixia, que desempenha simultaneamente a função dos ductos genitais e excretores (Fig. 176).

Arroz. 177. Sistema nervoso dos poliquetas: 1 - nervos das antenas, 2 - palpos neonatais, 3 - corpo em cogumelo, 4 - olhos com lente, 5 - nervos das antenas periestomais, 6 - boca, 7 - anel perifaríngeo, 8 - gânglio abdominal de peristômio, 9 - 11 - nervos dos parapódios, 12 - gânglios da cadeia nervosa abdominal, 13 - terminações nervosas dos órgãos nucais

reprodução os poliquetas podem ser sexuados e assexuados. Em alguns casos, há uma alternância desses dois tipos de reprodução (metagênese). A reprodução assexuada geralmente ocorre por divisão transversal do corpo do verme em partes (estrobilação) ou por brotamento (Fig. 178). Este processo é acompanhado pela regeneração das partes ausentes do corpo. reprodução sexuada frequentemente associado ao fenômeno da epitokia. A epitoquia é uma reestruturação morfofisiológica acentuada do corpo do verme com uma mudança na forma do corpo durante a maturação dos produtos reprodutivos: os segmentos tornam-se largos, coloridos, com parapódios nadadores (Fig. 179). Em vermes que se desenvolvem sem epitokia, machos e fêmeas não mudam de forma e se reproduzem em condições de fundo. Espécies com epitokia podem ter várias variantes ciclo da vida. Um deles é observado em Nereidas, o outro em Palolo. Assim, em Nereis virens, machos e fêmeas tornam-se epitônicos e flutuam até a superfície do mar para reprodução, após o que morrem ou se tornam presas de pássaros e peixes. A partir dos ovos fertilizados na água, as larvas se desenvolvem, depositando-se no fundo, de onde se formam os adultos. No segundo caso, como no verme palolo (Eunice viridis) do Oceano Pacífico, a reprodução sexuada é precedida pela reprodução assexuada, na qual a extremidade anterior do corpo permanece na parte inferior, formando um indivíduo atópico, e a extremidade posterior do o corpo se transforma em uma cauda epitônica repleta de produtos sexuais. As costas dos vermes se quebram e flutuam para a superfície do oceano. Aqui os produtos reprodutivos são liberados na água e a fertilização ocorre. Indivíduos epítome de toda a população emergem para a reprodução ao mesmo tempo, como se recebessem um sinal. Este é o resultado do biorritmo síncrono da puberdade e da comunicação bioquímica dos indivíduos sexualmente maduros da população. O aparecimento em massa de poliquetas reprodutores nas camadas superficiais da água é geralmente associado às fases da lua. Assim, o palolo do Pacífico sobe à superfície em outubro ou novembro no dia da lua nova. População local Os ilhéus do Pacífico conhecem essas datas de reprodução do palolo, e os pescadores em massa pegam o palolo recheado com "caviar" e os usam como alimento. Ao mesmo tempo, peixes, gaivotas e patos marinhos se alimentam de vermes.

Desenvolvimento. Um óvulo fertilizado sofre uma fragmentação espiral desigual (Fig. 180). Isso significa que, como resultado do esmagamento, são formados quartetos de blastômeros grandes e pequenos: micrômeros e macrômeros. Nesse caso, os eixos dos fusos de fragmentação celular estão dispostos em espiral. A inclinação dos fusos é invertida a cada divisão. Devido a isso, a figura esmagadora tem uma forma estritamente simétrica. A clivagem do ovo em poliquetas é determinística. Já na fase de quatro blastômeros, a determinação é expressa. Quartetos de micrômeros fornecem derivados do ectoderma, e quartetos de macrômeros fornecem derivados

Arroz. 178. Desenvolvimento de poliquetas (família Sylhdae) com metagênese (segundo Barnes): A - brotamento, B - brotamento múltiplo, C - alternância de reprodução sexuada com assexuada

Arroz. 179. Reprodução de poliquetas: A - brotamento do poliqueta Autolytus (sem Grasse), B, C - indivíduos epitônicos - feminino e masculino Autolytus (segundo Sveshnikov)

endoderma e mesoderma. O primeiro estágio móvel - blástula - uma larva de camada única com cílios. Os macrômeros da blástula no pólo vegetativo afundam no embrião e uma gástrula é formada. No pólo vegetativo forma-se a boca primária do animal, o blastóporo, e no pólo animal forma-se um acúmulo de células nervosas e uma crista ciliar - o sultão parietal dos cílios. Além disso, uma larva se desenvolve - um trocóforo com um cinturão ciliar equatorial - um troch. O trocóforo tem uma forma esférica, um sistema nervoso radialmente simétrico, protonefrídios e uma cavidade corporal primária (Fig. 180). O blastóporo no trocóforo é deslocado do pólo vegetativo para mais perto do animal ao longo do lado ventral, o que leva à formação de simetria bilateral. O ânus irrompe mais tarde no pólo vegetativo, e o intestino passa.

Anteriormente, havia um ponto de vista de que em todos os poliquetas, a boca e o ânus são formados a partir do blastóporo. Mas, como foi demonstrado pelos estudos de V. A. Sveshnikov, especialista em poliquetas, esta situação é apenas um caso particular do desenvolvimento de poliquetas e, na maioria dos casos, apenas a boca é formada a partir do blastóporo e o ânus é formado independentemente em as fases posteriores do desenvolvimento. Na região da extremidade posterior da larva, nas imediações do ânus, nos lados direito e esquerdo do intestino, surge um par de células - teloblastos, localizados na zona de crescimento. Este é o início do mesoderma. O trocóforo consiste em três seções: o lóbulo da cabeça, o lóbulo anal e a zona de crescimento. - Nesta área, forma-se uma zona de crescimento futuro das larvas. O plano estrutural do trocóforo neste estágio se assemelha à organização dos vermes inferiores. O trocóforo transforma-se sucessivamente em metatrocóforo e nectoqueta. No metatrocóforo, os segmentos larvais são formados na zona de crescimento. A segmentação larval, ou larval, captura apenas derivados ectodérmicos: anéis ciliares, protonefrídios, rudimentos de sacos de cerdas de futuros parapódios. Nektochaet difere porque forma o cérebro, a cadeia nervosa abdominal. As cerdas dos sacos de cerdas são expostas e um complexo parapodial é formado. No entanto, o número de segmentos permanece o mesmo do metatrocóforo. Pode haver diferentes números deles em diferentes tipos de poliquetas: 3, 7, 13. Após uma certa pausa temporária, os segmentos pós-larvais começam a se formar e o estágio juvenil do verme é formado. Em contraste com a segmentação larval, os segmentos pós-larvais nas formas juvenis incluem derivados não apenas do ectoderma, mas também do mesoderma. Ao mesmo tempo, na zona de crescimento, os teloblastos separam sequencialmente os rudimentos dos sacos celômicos pareados, em cada um dos quais é formado um funil metanefridial. A cavidade secundária do corpo gradualmente substitui a primária. Dissepimentos e mesentério são formados nos limites de contato dos sacos celômicos.

Devido à cavidade corporal primária remanescente, os vasos longitudinais do sistema circulatório são formados no lúmen do mesentério e os anulares são formados no lúmen dos septos. Devido ao mesoderma, formam-se os músculos do saco cutâneo-muscular e dos intestinos, o revestimento do celoma, as gônadas e os celomodutos. A partir do ectoderma, formam-se o sistema nervoso, os canais metanefridianos, o intestino anterior e posterior. Devido ao endoderma, o intestino médio se desenvolve. Após a conclusão da metamorfose, um animal adulto se desenvolve com um certo número de segmentos para cada espécie. O corpo de um verme adulto consiste em um lóbulo da cabeça, ou prostômio, desenvolvido a partir do lóbulo da cabeça de um trocóforo, vários segmentos larvais com cavidade primária e muitos segmentos pós-larvais com celoma, e de um lóbulo anal sem celoma.

Assim, as características mais importantes do desenvolvimento dos poliquetas são espiral, fragmentação determinada, formação teloblástica do mesoderma, metamorfose com formação de larvas trocóforas, metatrocóforas, nectoquetas e formas juvenis. O fenômeno da dupla origem do metamerismo em anelídeos com a formação de segmentos larvais e pós-larvais foi descoberto pelo grande embriologista soviético P. P. Ivanov. Esta descoberta lançou luz sobre a origem dos anelídeos a partir de formas ancestrais oligoméricas.

A mudança sucessiva nas fases do desenvolvimento individual dos poliquetas de oligoméricos para poliméricos reflete um padrão filogenético. Dados morfológicos comparativos indicam que os ancestrais dos poliquetas tinham um pequeno número de segmentos, ou seja, eram oligoméricos. Entre os poliquetas modernos, os mais próximos das formas ancestrais são alguns anéis primários da classe Archannelida, nos quais o número de segmentos geralmente não excede sete. Manifestações de características primitivas de organização nos estágios de trocóforo e metatrocóforo (cavidade primária, protonefrídio, ortógono) indicam a relação de animais celômicos com um grupo de vermes inferiores.

O significado biológico do desenvolvimento de vermes poliquetas com metamorfose reside no fato de que larvas nadadoras (trocóforos, metatrocóforos) garantem o reassentamento de espécies que, na idade adulta, levam um estilo de vida predominantemente de fundo. Em alguns vermes poliquetas, observa-se o cuidado com a prole e suas larvas ficam inativas e perdem a função de sedimentação. Em alguns casos, observa-se nascimento vivo.

O valor dos vermes poliquetas. biológico e valor prático vermes poliquetas no oceano é muito grande. A importância biológica dos poliquetas reside no facto de representarem um elo importante nas cadeias tróficas, sendo também importantes como organismos que participam na purificação da água do mar e no processamento da matéria orgânica.

substâncias. Poliquetas são de valor alimentar. Para fortalecer a base alimentar de peixes em nosso país, pela primeira vez no mundo, foi realizada a aclimatação de nereidas (Nereis diversicolor) no Mar Cáspio, trazidas do Mar de Azov. Este experimento bem-sucedido foi realizado sob a orientação do acadêmico L. A. Zenkevich em 1939-1940. Alguns poliquetas são utilizados como alimento pelos humanos, como o verme palolo do Pacífico (Eunice viridis).

Annelida Polychaeta. Foto: Paul.Paquette

Características morfofuncionais gerais. O corpo dos vermes poliquetas consiste em uma seção da cabeça, um tronco segmentado e um lobo anal. A cabeça é formada pelo lobo cefálico (prostômio) e pelo segmento oral (perestômio), que muitas vezes é complexo como resultado da fusão com 2 a 3 segmentos do tronco. A boca está localizada ventralmente no perestômio. Muitos poliquetas têm ocelos e apêndices sensoriais em suas cabeças. Assim, em uma Nereida, no prostômio da cabeça existem dois pares de olhos, tentáculos - tentáculos e palpos de dois segmentos, no fundo do perestômio há uma boca e nas laterais vários pares de antenas. Nos segmentos do tronco existem protuberâncias laterais emparelhadas com cerdas - parapódios. estes são membros primitivos com os quais os poliquetas nadam, rastejam ou se enterram no solo. Cada parapódio consiste em uma parte basal e dois lobos - dorsal (notopódio) e ventral (neurópódio). Na base dos parapódios, no lado dorsal, há uma antena dorsal, e no lado ventral, uma antena ventral. Estes são os órgãos sensoriais dos poliquetas. Muitas vezes, o barbilhão dorsal em algumas espécies é transformado em brânquias de penas. Os parapódios são armados com tufos de cerdas, constituídos por matéria orgânica próxima à quitina. Entre as cerdas existem várias grandes cerdas aciculosas, às quais os músculos se fixam por dentro, pondo em movimento os parapódios e o tufo de cerdas. Os membros dos poliquetas fazem movimentos sincronizados como remos. Em algumas espécies que levam um estilo de vida escavador ou preso, os parapódios são reduzidos.

Bolsa músculo-pele. O corpo dos poliquetas é coberto por uma única camada de epitélio cutâneo, que expõe uma fina cutícula à superfície. Em algumas espécies, algumas partes do corpo podem apresentar epitélio ciliado (faixa abdominal longitudinal ou bandas ciliares ao redor de segmentos). As células epiteliais glandulares em poliquetas sésseis podem secretar um tubo córneo protetor, muitas vezes impregnado com cal.

Sob a pele estão os músculos anulares e longitudinais. Os músculos longitudinais formam quatro bandas longitudinais: duas no lado dorsal do corpo e duas no lado ventral. Fitas longitudinais podem ser mais. Nas laterais existem feixes de músculos em forma de leque que acionam as lâminas dos parapódios. A estrutura do saco cutâneo-muscular varia muito dependendo do estilo de vida. Os habitantes da superfície do solo têm a estrutura mais complexa do saco cutâneo-muscular, próxima à descrita acima. Este grupo de vermes rasteja ao longo da superfície do substrato com a ajuda de uma curvatura serpentina do corpo e movimentos dos parapódios. Os habitantes de canos calcários ou quitinosos têm mobilidade limitada, pois nunca saem de seus abrigos. Nesses poliquetas, fortes bandas musculares longitudinais proporcionam uma contração acentuada e rápida do corpo e retração para a profundidade do tubo, o que lhes permite escapar do ataque de predadores, principalmente peixes. Nos poliquetas pelágicos, os músculos são pouco desenvolvidos, pois são carregados passivamente pelas correntes oceânicas.

Cavidade corporal secundária- em geral - os poliquetas têm uma estrutura muito diversa. No caso mais primitivo, grupos separados de células mesenquimais cobrem o interior das bandas musculares e a superfície externa do intestino. Algumas dessas células são capazes de se contrair, enquanto outras são capazes de se transformar em células germinativas que amadurecem em uma cavidade, chamada apenas condicionalmente de secundária. Em um epitélio celômico mais complexo pode cobrir completamente os intestinos e os músculos. O celoma é totalmente representado no caso de desenvolvimento de sacos celômicos metaméricos pareados. Quando sacos celômicos pareados se fecham em cada segmento acima e abaixo do intestino, formam-se os mesentérios dorsal e abdominal, ou mesentério. Entre os sacos celômicos de dois segmentos adjacentes, são formadas partições transversais - dissipações. A parede do saco celômico que reveste o interior dos músculos da parede do corpo é chamada de mesoderma parietal, e o epitélio celômico que cobre os intestinos e forma o mesentério é chamado de mesoderma visceral. Os septos celômicos contêm vasos sanguíneos.

Em geral, desempenha várias funções: musculoesqueléticas, de transporte, excretoras, sexuais e homeostáticas. O fluido da cavidade suporta o turgor do corpo. Com a contração dos músculos anulares, aumenta a pressão do fluido da cavidade, o que proporciona a elasticidade do corpo da minhoca, necessária ao fazer passagens no solo. Alguns vermes são caracterizados por um modo de movimento hidráulico, no qual o fluido abdominal, quando os músculos se contraem sob pressão, é destilado para a extremidade anterior do corpo, proporcionando vigoroso movimento para frente. Em geral, há um transporte de nutrientes do intestino e produtos de dissimilação de vários órgãos e tecidos. Os órgãos excretores dos metanefrídios se abrem como um todo com funis e garantem a remoção dos produtos metabólicos, excesso de água. Em geral, existem mecanismos para manter a constância da composição bioquímica do líquido e do balanço hídrico. Nesse ambiente favorável, as gônadas são formadas nas paredes dos sacos celômicos, as células germinativas amadurecem e, em algumas espécies, até mesmo os juvenis se desenvolvem. Derivados do celoma - celomodutos servem para remover os produtos reprodutivos da cavidade corporal.

Sistema digestivoé composto por três departamentos. Toda a seção anterior consiste em derivados do ectoderma. A seção anterior começa com uma abertura de boca localizada no peristômio do lado ventral. A cavidade oral passa para uma faringe muscular, que serve para capturar objetos alimentares. Em muitas espécies de poliquetas, a faringe pode virar para fora, como um dedo de uma luva. Nos predadores, a faringe consiste em várias camadas de músculos anulares e longitudinais, armados com fortes mandíbulas quitinosas e fileiras de pequenas placas quitinosas ou pontas que podem segurar, ferir e esmagar presas capturadas com firmeza. Nas formas herbívoras e detritívoras, bem como nos poliquetas comedores de sestões, a faringe é mole, móvel, adaptada para engolir alimentos líquidos. A faringe é seguida pelo esôfago, no qual se abrem os ductos das glândulas salivares, também de origem ectodérmica. Algumas espécies têm um estômago pequeno.

Sistema circulatório fechado e consiste nos troncos dorsal e abdominal conectados por vasos anulares, bem como vasos periféricos. O movimento do sangue é realizado da seguinte maneira. Através do dorsal, o vaso maior e pulsante, o sangue flui para a extremidade da cabeça do corpo e através do abdominal - na direção oposta. Através dos vasos anulares na parte anterior do corpo, o sangue é destilado do vaso dorsal para o abdominal, e vice-versa na parte posterior do corpo. As artérias partem dos vasos anulares para os parapódios, brânquias e outros órgãos, onde se forma uma rede capilar, da qual o sangue é coletado em vasos venosos que desembocam na corrente sanguínea abdominal. Nos poliquetas, o sangue geralmente é de cor vermelha devido à presença do pigmento respiratório hemoglobina dissolvido no sangue. Vasos longitudinais são suspensos no mesentério (mesentério), vasos anulares passam dentro das dissipações. Alguns poliquetas primitivos (Phyllodoce) não têm sistema circulatório e a hemoglobina é dissolvida nas células nervosas.

sistema excretor os poliquetas são mais frequentemente representados por metanefrídios. Este tipo de nefrídio aparece pela primeira vez no tipo de anelídeos. Cada segmento contém um par de metanefrídios. Cada metanefridio consiste em um funil forrado com cílios e aberto como um todo. O movimento dos cílios para dentro do nefrídio impulsiona os produtos metabólicos sólidos e líquidos. Um canal sai do funil de nefrídio, que penetra no septo entre os segmentos e em outro segmento se abre para fora com uma abertura excretora. Em canais complicados, a amônia é convertida em compostos macromoleculares e a água é absorvida como um todo. Em diferentes tipos de poliquetas, os órgãos excretores podem ser de origem diferente. Assim, alguns poliquetas têm protonefrídios de origem ectodérmica, semelhantes em estrutura aos dos platelmintos e lombrigas. A maioria das espécies é caracterizada por metanefrídios de origem ectodérmica. Representantes individuais formam órgãos complexos - nefromixia - o resultado da fusão de protonefrídios ou metanefrídios com funis genitais - celomodutos de origem mesodérmica. Uma função adicional pode ser desempenhada por células cloragogênicas do epitélio celômico. Estes são rins de acumulação peculiares nos quais os grãos de excreta são depositados: guanina, sais de ácido úrico. Posteriormente, as células cloragogênicas morrem e são removidas do celoma através dos nefrídios, e novas são formadas para substituí-las.

Sistema nervoso. Gânglios supraesofágicos pareados formam o cérebro, no qual se distinguem três seções: proto-, meso- e deutocérebro. O cérebro inerva os órgãos dos sentidos na cabeça. Cordões nervosos quase faríngeos partem do cérebro - conectivos para a cadeia nervosa ventral, que consiste em gânglios pareados, repetindo segmento por segmento. Cada segmento tem um par de gânglios. Os cordões nervosos longitudinais que conectam os gânglios pareados de dois segmentos adjacentes são chamados de conectivos. Os cordões transversais que conectam os gânglios de um segmento são chamados de comissuras. Quando os gânglios emparelhados se fundem, uma cadeia neural é formada. Em algumas espécies, o sistema nervoso é complicado pela fusão dos gânglios de vários segmentos.

órgãos sensoriais mais desenvolvido em poliquetas móveis. Na cabeça, eles têm olhos (2-4) do tipo não invertido, em forma de cálice ou na forma de uma bolha ocular complexa com uma lente. Muitos poliquetas sésseis que habitam tubos têm numerosos olhos nas brânquias emplumadas da região da cabeça. Além disso, desenvolveram órgãos olfativos, tato na forma de células sensoriais especiais localizadas nos apêndices da cabeça e parapódios. Algumas espécies possuem órgãos de equilíbrio - estatocistos.

sistema reprodutivo. A maioria dos vermes poliquetas tem sexos separados. Suas gônadas se desenvolvem em todos os segmentos do corpo ou apenas em alguns deles. Glândulas sexuais de origem mesodérmica e são formadas na parede do celoma. As células sexuais das gônadas caem no todo, onde ocorre sua maturação final. Alguns poliquetas não possuem ductos reprodutivos, e as células germinativas entram na água por meio de rupturas na parede do corpo, onde ocorre a fertilização. Neste caso, a geração parental morre. Várias espécies possuem funis genitais com canais curtos - celomodutos (de origem mesodérmica), através dos quais os produtos reprodutivos são trazidos para a água. Em alguns casos, as células germinativas são removidas do celoma através da nefromixia, que desempenham simultaneamente a função dos ductos reprodutivos e excretores.

reprodução os poliquetas podem ser sexuados e assexuados. Em alguns casos, há uma alternância desses dois tipos de reprodução (metagênese). A reprodução assexuada geralmente ocorre por divisão transversal do corpo do verme em partes (estrobilação) ou por brotamento. Esta penteação é acompanhada pela regeneração das partes que faltam no corpo. A reprodução sexual é frequentemente associada ao fenômeno da epitokia. A epitokia é uma reestruturação morfofisiológica acentuada do corpo do verme com uma mudança na forma do corpo durante a maturação dos produtos reprodutivos: os segmentos tornam-se largos, coloridos, com parapódios nadadores. Em vermes que se desenvolvem sem epitokia, machos e fêmeas não mudam de forma e se reproduzem em condições de fundo. Espécies com epitokia podem ter várias variantes do ciclo de vida. Um deles é observado em Nereidas, o outro em Palolo. Assim, em Nereis virens, machos e fêmeas tornam-se epitônicos e flutuam até a superfície do mar para reprodução, após o que morrem ou se tornam presas de pássaros e peixes. A partir dos ovos fertilizados na água, as larvas se desenvolvem, depositando-se no fundo, de onde se formam os adultos. No segundo caso, como no verme palolo (Eunice viridis) do Oceano Pacífico, a reprodução sexuada é precedida pela reprodução assexuada, na qual a extremidade anterior do corpo permanece na parte inferior, formando um indivíduo atópico, e a extremidade posterior do o corpo se transforma em uma cauda epitônica repleta de produtos sexuais. As costas dos vermes se quebram e flutuam para a superfície do oceano. Aqui os produtos reprodutivos são liberados na água e a fertilização ocorre. Indivíduos epítome de toda a população emergem para a reprodução ao mesmo tempo, como se recebessem um sinal. Este é o resultado do biorritmo síncrono da puberdade e da comunicação bioquímica dos indivíduos sexualmente maduros da população. O aparecimento em massa de poliquetas reprodutores nas camadas superficiais da água é geralmente associado às fases da lua. Assim, o palolo do Pacífico sobe à superfície em outubro ou novembro no dia da lua nova. A população local das ilhas do Pacífico conhece essas datas de reprodução do palolo, e os pescadores em massa pegam palolo recheado com "caviar" e os usam como alimento. Ao mesmo tempo, peixes, gaivotas e patos marinhos se alimentam de vermes.

Desenvolvimento. O ovo fertilizado sofre esmagamento espiral desigual. Isso significa que, como resultado do esmagamento, são formados quartetos de blastômeros grandes e pequenos: micrômeros e macrômeros. Nesse caso, os eixos dos fusos de fragmentação celular estão dispostos em espiral. A inclinação dos fusos é invertida a cada divisão. Devido a isso, a figura esmagadora tem uma forma estritamente simétrica. A clivagem do ovo em poliquetas é determinística. Já na fase de quatro blastômeros, a determinação é expressa. Quartetos de micrômeros fornecem derivados do ectoderma, e quartetos de macrômeros fornecem derivados do endoderma e mesoderma. O primeiro estágio móvel é a blástula, uma larva de camada única com cílios. Os macrômeros da blástula no pólo vegetativo afundam no embrião e uma gástrula é formada. No pólo vegetativo forma-se a boca primária do animal, o blastóporo, e no pólo animal forma-se um acúmulo de células nervosas e um tufo ciliar, o sultão parietal dos cílios. Em seguida, uma larva se desenvolve - um trocóforo com um cinturão ciliar equatorial - um troch. O trocóforo tem uma forma esférica, um sistema nervoso radialmente simétrico, protonefrídios e uma cavidade corporal primária. O blastóporo no trocóforo é deslocado do pólo vegetativo para mais perto do animal ao longo do lado ventral, o que leva à formação de simetria bilateral. O ânus irrompe mais tarde no pólo vegetativo, e o intestino passa.

Tipo Anelídeos

As aromorfoses mais importantes do tipo:

1) órgãos do movimento aparecem - parapódio,

2) aparecem os primeiros órgãos respiratórios,

3) cavidade secundária do corpo - no geral,

4) o sistema circulatório aparece.

O sistema circulatório nos animais pode ser de 2 tipos: fechado e abrir. Em um sistema circulatório fechado, o sangue flui apenas pelos vasos e não sai deles. Em um sistema circulatório aberto, existem apenas vasos grandes, eles se abrem na cavidade do corpo. Portanto, o sangue sai dos vasos, lava os órgãos internos e depois se acumula novamente nos vasos.

em anelídeos sistema circulatório fechado.

Para animais desse tipo, a segmentação é característica - seu corpo é dividido em seções repetidas - segmentos que parecem anéis. Daí o nome do tipo. Além disso, os segmentos têm exatamente a mesma estrutura externa e interna. E a cavidade do corpo também é dividida por partições em compartimentos.

O corpo do verme pode conter de 5 a 800 segmentos. Entre eles, destaca-se apenas o primeiro segmento, que carrega a boca e, em alguns, os órgãos dos sentidos, além do lobo anal.

O filo Anelídeos inclui várias classes, sendo as mais importantes Vermes Poliquetas, Vermes Olichaete e Sanguessugas.

Classe Poliquetas (Polychaetes)

A maioria dos poliquetas vive nos mares. Vivem no fundo, onde rastejam entre a vegetação e as rochas. Entre eles também existem formas sedentárias - elas se prendem ao fundo e formam um tubo protetor ao seu redor.

Considere vermes poliquetas usando o exemplo de uma nereida. Seu corpo é de cor avermelhada ou verde. Nereida é um predador, alimenta-se de restos orgânicos e plâncton.

No lóbulo da cabeça da Nereida, são perceptíveis antenas (órgãos do tato), tentáculos, 2 pares de olhos e poços olfativos. Em segmentos do corpo, eles têm protuberâncias musculares - parapódio. Os parapódios têm cerdas, graças às quais os vermes podem se agarrar ao fundo como garras. Eles se movem com a ajuda de parapódios ao longo do fundo, contando com eles como alavancas, ou nadam, curvando-se nas ondas com todo o corpo.

A parede corporal da Nereida, como outros vermes, é formada por um saco cutâneo-muscular. Consiste em um epitélio de camada única cobrindo a parte externa do verme, 2 camadas de músculos (anular e longitudinal) e um epitélio que reveste a cavidade do corpo.

Além disso, em cada segmento da Nereida, formam-se grupos musculares especiais que controlam os parapódios.

cavidade corporal nereidas secundário (geral)- tem um revestimento epitelial e é preenchido com líquido. O todo está localizado entre os órgãos e é um saco epitelial cheio de líquido. A cavidade secundária serve como um hidroesqueleto (cria suporte durante o movimento), transfere nutrientes, produtos metabólicos, e também serve como um local para a formação de células germinativas.

Corte transversal do corpo de uma Nereida

Sistema digestivo. As nereidas desenvolvem tentáculos no lóbulo da cabeça, que servem para transferir a presa para a boca. O sistema digestivo começa com a boca, depois a faringe, equipada com protuberâncias quitinosas que atuam como dentes → esôfago → bócio → estômago → intestino médio tubular, intestino posterior → ânus. O esôfago e o intestino médio contêm glândulas que secretam sucos digestivos.

Sistema respiratório aparece pela primeira vez em anelídeos. Na maioria das vezes, os órgãos respiratórios são representados por protuberâncias do ramo dorsal dos parapódios e possuem uma estrutura ramificada. Mas nem todo mundo tem guelras. Nereida respira toda a superfície do corpo.

A estrutura interna dos anéis no exemplo de uma minhoca

Sistema circulatório também ocorre pela primeira vez em anelídeos. Ela é um tipo fechado. No sistema circulatório, distinguem-se 2 vasos principais: dorsal e abdominal. Ao longo de todo o corpo, eles são conectados por pontes transversais e se ramificam em capilares - os menores vasos que transportam sangue para todas as células. graças à redução vaso dorsal(sem coração) o sangue se move pelo corpo do verme.

sistema excretor Nereidas são representadas por metanefrídios. Eles formam túbulos excretores pareados em cada segmento do corpo. Metanephridia consistem em um funil que carrega cílios e se abre como um todo. O batimento dos cílios força o fluido da cavidade corporal para o infundíbulo e depois para o túbulo contorcido. O túbulo é densamente entrelaçado com capilares sanguíneos, que levam tudo de volta ao sangue. material útil (a água certa, vitaminas e nutrientes), e os produtos metabólicos e o excesso de água são expelidos pelos poros excretores.

É característico que o infundíbulo se abra como um todo em um segmento, e o túbulo excretor

Metanefridia

às vezes abre para fora em outro segmento.

Sistema nervoso - cordão nervoso ventral. Consiste no anel nervoso perifaríngeo e no cordão nervoso ventral, que forma um gânglio em cada segmento (portanto, assemelha-se a contas ou a uma corrente).

órgãos sensoriais bem desenvolvido em Nereidas. Existem órgãos de toque e sentido químico ("paladar") - são várias conseqüências do lóbulo da cabeça (antenas, tentáculos, antenas). 4 olhos são bem desenvolvidos, também existem órgãos de equilíbrio - estatocistos.

Reprodução. As nereidas são dióicas, mas seu dimorfismo sexual não é expresso. As células sexuais dos vermes são formadas diretamente no celoma - nas fêmeas, o óvulo, nos machos - o esperma. Eles são trazidos através dos canais sistema excretor. A fertilização é externa - gametas masculinos e femininos se fundem na água.

O desenvolvimento prossegue com a metamorfose - a larva trocófora é completamente diferente do adulto. Ela nada com a ajuda de cílios e, depois de um tempo, se acomoda no fundo e se transforma em um verme adulto.

Nos vermes poliquetas, a reprodução assexuada também é encontrada - por brotamento e fragmentação. A fragmentação é a divisão do verme ao meio, após o que cada metade restaura a parte que falta. Às vezes, toda uma cadeia temporária de 30 vermes é formada dessa maneira.