Os primeiros anfíbios chegaram à terra. Origem dos anfíbios. Em todos os répteis e aves, os ovos são grandes, polilecitais, telolecitais com um tipo de esmagamento meroblástico. Uma grande quantidade de gema nos ovos de animais dessas classes serve como base para o alongamento

Muito trabalho teve que ser feito em busca de vestígios fósseis de criaturas extintas para esclarecer esta questão. Anteriormente, a transição dos animais para a terra era explicada da seguinte maneira: na água, dizem, há muitos inimigos, e assim os peixes, escapando deles, começaram a rastejar para a terra de tempos em tempos, desenvolvendo gradualmente as adaptações necessárias e mudando para outras formas mais avançadas de organismos.
Esta explicação não pode ser aceita. Afinal, ainda agora existem peixe incrível, que às vezes rasteja até a praia e depois retorna ao mar (Fig. 21). Mas eles não jogam água por causa da salvação dos inimigos. Lembremos também os sapos - anfíbios, que, vivendo em terra, retornam à água para produzir descendentes, onde desovam e onde jovens sapos - girinos - se desenvolvem. Acrescente a isso que os anfíbios mais antigos não eram de forma alguma criaturas indefesas que sofriam de inimigos. Eles estavam vestidos com armaduras grossas e duras e caçavam outros animais como predadores cruéis; é inacreditável que eles ou outros como eles sejam expulsos da água pelo perigo dos inimigos.
Também expressaram a opinião de que os animais aquáticos que transbordavam o mar, como se estivessem sufocados na água do mar, sentiam a necessidade de ar fresco, e eles foram atraídos pelo suprimento inesgotável de oxigênio na atmosfera. Foi realmente assim? Vamos pensar em peixes marinhos voadores. Eles nadam perto da superfície do mar ou saem da água com um forte respingo e correm no ar. Parece que é mais fácil para eles começarem a usar o ar da atmosfera. Mas eles simplesmente não usam. Eles respiram por brânquias, ou seja, órgãos respiratórios adaptados para a vida na água, e se contentam com isso.
Mas entre as de água doce existem aquelas que possuem adaptações especiais para a respiração aérea. Eles são forçados a usá-los quando a água de um rio ou lago fica turva, entupida e pobre em oxigênio. Se a água do mar estiver entupida com algumas correntes de lama que fluem para o mar, os peixes do mar nadam para outro lugar. peixe do mar e não precisam de dispositivos especiais para respirar ar. Os peixes de água doce encontram-se em uma posição diferente quando a água ao seu redor fica turva e apodrece. Vale a pena observar alguns rios tropicais para entender o que acontece.

Em vez de nossas quatro estações nos trópicos, uma metade quente e seca do ano é substituída por uma chuvosa e úmida. Durante chuvas tempestuosas e trovoadas frequentes, os rios transbordam amplamente, a água sobe alto e fica saturada de oxigênio do ar. Mas aqui o quadro está mudando drasticamente. A chuva para de cair. As águas estão baixando. O sol escaldante seca os rios. Finalmente, em vez de água corrente permanecem cadeias de lagos e pântanos, nas quais a água estagnada transborda de animais. Morrem em massa, os cadáveres se decompõem rapidamente e apodrecer consome oxigênio, de modo que se torna cada vez menos nesses reservatórios cheios de organismos. Quem pode sobreviver em uma mudança tão drástica nas condições de vida? Claro, apenas aquele que tem as adaptações apropriadas: ele pode hibernar, enterrando-se no lodo durante todo o tempo seco, ou mudar para respirar oxigênio atmosférico, ou, finalmente, pode fazer as duas coisas. Todo o resto está condenado ao extermínio.
Os peixes têm dois tipos de dispositivos para respirar o ar: ou suas brânquias têm protuberâncias esponjosas que retêm a umidade e, como resultado, o oxigênio do ar penetra facilmente nos vasos sanguíneos lavando-os; ou têm uma bexiga natatória modificada, que serve para manter os peixes a uma certa profundidade, mas ao mesmo tempo também pode desempenhar o papel de órgão respiratório.

A primeira adaptação é encontrada em alguns peixes ósseos, ou seja, aqueles que não possuem mais esqueleto cartilaginoso, mas completamente ossificado. Sua bexiga natatória não está envolvida na respiração. Um desses peixes - "poleiro rastejante" - vive em países tropicais e agora. Como alguns outros peixe ósseo, tem a capacidade de sair da água e usar suas barbatanas para rastejar (ou pular) ao longo da costa; às vezes até sobe em árvores em busca de lesmas ou vermes de que se alimenta. Por mais surpreendentes que sejam os hábitos desses peixes, eles não podem nos explicar a origem das mudanças que permitiram que os animais aquáticos se tornassem habitantes da terra. Eles respiram com a ajuda de dispositivos especiais no aparelho branquial.
Passemos a dois grupos de peixes muito antigos, aqueles que viveram na Terra já na primeira metade do séc. era antiga a história da terra. Estes são de nadadeiras lobadas e peixes pulmonados. Um dos maravilhosos peixes com nadadeiras lobadas, chamado políptero, ainda vive nos rios. África tropical. Durante o dia, esse peixe gosta de se esconder em buracos profundos no fundo lamacento do Nilo e, à noite, ganha vida em busca de comida. Ela ataca tanto peixes quanto lagostins e não despreza sapos. À espreita da presa, o políptero fica no fundo, apoiado em suas largas barbatanas peitorais. Às vezes ele rasteja pelo fundo sobre eles, como se estivesse de muletas. Tirado da água, este peixe pode viver de três a quatro horas se mantido na grama molhada. Ao mesmo tempo, sua respiração ocorre com a ajuda de uma bexiga natatória, na qual o peixe de vez em quando ganha ar. Esta bexiga em peixes com nadadeiras lobadas é dupla e se desenvolve como uma conseqüência do esôfago do lado ventral.

Não conhecemos um políptero em estado fóssil. Outro peixe de nadadeira lobada, parente próximo do políptero, viveu em tempos muito distantes e respirava com uma bexiga natatória bem desenvolvida.
O peixe pulmonado, ou peixe pulmonado, é notável porque sua bexiga natatória se tornou um órgão respiratório e funciona como pulmões. Destes, apenas três gêneros sobreviveram ao nosso tempo. Um deles - o dente com chifres - vive nos rios lentos da Austrália. No silêncio das noites de verão, os grunhidos que esse peixe emite, flutuando até a superfície da água e liberando ar da bexiga natatória, são levados para longe (Fig. 24). Mas geralmente isso Peixe grande fica imóvel no fundo ou nada lentamente entre as moitas de água, colhendo-as e procurando ali crustáceos, vermes, moluscos e outros alimentos. Ela respira de duas maneiras: com ambas as brânquias e bexiga natatória. Tanto isso como outro corpo funciona ao mesmo tempo. Quando o rio seca no verão e permanecem pequenos reservatórios, a taboa se sente bem neles, enquanto o resto dos peixes morre em massa, seus cadáveres apodrecem e estragam a água, privando-a de oxigênio. Os viajantes na Austrália viram essas pinturas muitas vezes. É especialmente interessante que tais imagens tenham se desdobrado com extrema frequência no alvorecer da Era Carbonífera em toda a face da Terra; eles dão uma ideia de como, como resultado da extinção de alguns e da vitória de outros, um grande evento na história da vida se tornou possível - o surgimento de vertebrados aquáticos em terra.

O horntooth moderno não está inclinado a se mudar para terra firme para viver. Ele todo o ano conduz na água. Os pesquisadores ainda não conseguiram observar que ele hiberna por um tempo quente.
Dele parente distante- ceratod, ou horntooth fóssil, viveu na Terra em tempos muito remotos e foi muito difundido. Seus restos foram encontrados na Austrália, Europa Ocidental, Índia, África, América do Norte.
Dois outros peixes pulmonares de nosso tempo - protópteros e lepidosirenos - diferem do dente de chifre na estrutura de sua bexiga natatória, que se transformou em pulmões. Ou seja, eles têm um duplo, enquanto o dente de chifre tem um desemparelhado. O protóptero é bastante difundido nos rios da África tropical. Ou melhor, ele não vive nos próprios rios, mas nos pântanos que se estendem ao lado do leito do rio. Alimenta-se de sapos, vermes, insetos, lagostins. De vez em quando, os protópteros atacam uns aos outros. Suas barbatanas não são adequadas para nadar, mas servem para apoiar o fundo ao engatinhar. Eles ainda têm algo como uma articulação do cotovelo (e joelho) aproximadamente no meio do comprimento da barbatana. Essa característica marcante mostra que, mesmo antes de deixarem o elemento água, os peixes-pulmão podiam desenvolver adaptações que lhes eram muito úteis para a vida em terra.
De tempos em tempos, o protóptero sobe à superfície da água e puxa o ar para os pulmões. Mas este peixe tem dificuldades na estação seca. Quase não há água nos pântanos, e o protóptero está enterrado no lodo a uma profundidade de cerca de meio metro em um tipo especial de buraco; aqui ele jaz, cercado por muco endurecido secretado por suas glândulas da pele. Esse muco forma uma espécie de concha ao redor do protóptero e não permite que ele seque completamente, mantendo a pele úmida. Por toda a crosta há uma passagem que termina na boca do peixe e por onde respira ar atmosférico. Durante essa hibernação, a bexiga natatória funciona como o único órgão respiratório, pois as brânquias não funcionam. Devido a qual é a vida no corpo do peixe neste momento? Ela está perdendo muito peso, perdendo não apenas a gordura, mas também parte da carne, assim como vive à custa da gordura e da carne acumuladas durante hibernação e nossos animais - um urso, uma marmota. O tempo seco na África dura uns bons seis meses: na terra natal do protóptero - de agosto a dezembro. Quando as chuvas chegarem, a vida nos pântanos reviverá, a concha ao redor do protóptero se dissolverá e ele retomará sua atividade viva, agora se preparando para a reprodução.
Os jovens protópteros nascidos de ovos se parecem mais com salamandras do que com peixes. Eles têm brânquias externas longas, como as dos girinos, e a pele é coberta por manchas multicoloridas. Neste momento, ainda não há bexiga natatória. Ela se desenvolve quando as brânquias externas caem, exatamente da mesma forma que acontece em rãs jovens.
O terceiro peixe pulmonar - lepidosiren - vive na América do Sul. Ela passa a vida quase da mesma forma que seu parente africano. E seus descendentes se desenvolvem de maneira muito semelhante.

Enviar seu bom trabalho na base de conhecimento é simples. Use o formulário abaixo

Estudantes, estudantes de pós-graduação, jovens cientistas que usam a base de conhecimento em seus estudos e trabalhos ficarão muito gratos a você.

Hospedado em http://www.allbest.ru/

  • Introdução
  • 6. Ocorrência do âmnio
  • 9. Nascido vivo
  • Conclusão

Introdução

O surgimento de vertebrados da água para a terra foi um passo importante na história do desenvolvimento do mundo animal e, portanto, a discussão sobre a origem dos anfíbios é de particular interesse. Os anfíbios foram os primeiros vertebrados a ter membros dissecados e com dedos, mudando para a respiração pulmonar e, assim, começaram o desenvolvimento do ambiente terrestre.

O clima árido das regiões continentais, característico do período Devoniano, colocou os habitantes de reservatórios secos ou reservatórios com água pobre em oxigênio nas condições mais desfavoráveis. Sob tais condições, a vantagem vital permaneceu com aqueles peixes que podiam usar sua bexiga natatória como órgão respiratório e, assim, suportar a seca temporária e sobreviver até um novo período chuvoso para retornar ao estilo de vida dos peixes novamente.

Este foi o primeiro passo para deixar o ambiente aquático. Mas ainda estava longe do real desenvolvimento das condições da vida terrestre. O máximo que o peixe pulmonado poderia alcançar era a capacidade de sobreviver passivamente à estação desfavorável, escondendo-se no lodo.

Mas o período Devoniano foi substituído pelo período Carbonífero. Seu próprio nome fala de uma enorme massa de restos vegetais que formaram camadas de carvão em condições de águas rasas. E o magnífico desenvolvimento de plantas de esporos semelhantes a árvores, e o fato de que essas plantas não se decompuseram na superfície, mas foram carbonizadas sob a água - tudo isso atesta o clima úmido e quente que prevalecia naquela época em vastas áreas da Terra .

A mudança climática também criou novas condições para os descendentes do peixe pulmonado do Devoniano. Um deles, a capacidade de respirar o ar veio a calhar em conexão com a vida em reservatórios pantanosos quentes com vegetação em decomposição (estas são aproximadamente as mesmas condições em que o floco amazônico vive agora); outros que têm mudanças internas processos metabólicos, a ação da seleção natural, desenvolveram a capacidade de ficar temporariamente sem água, na atmosfera úmida das florestas de carvão já poderia levar mais vida ativa- mover-se e obter comida.

O surgimento de vertebrados em terra ocorreu no final da era Devoniana, aproximadamente 50 milhões de anos após os primeiros conquistadores de terras - psilófitos. Nessa época, o ar já era dominado por insetos, e os descendentes de peixes com nadadeiras lobadas começaram a se espalhar pela Terra. O novo meio de transporte permitiu que eles se afastassem da água por algum tempo. Isso levou ao surgimento de vertebrados com um novo modo de vida - anfíbios. Seus representantes mais antigos - Ichthyostegs - foram encontrados na Groenlândia em rochas sedimentares do Devoniano. As patas curtas de cinco dedos do ictiosteg, graças às quais eles podiam rastejar em terra, pareciam mais nadadeiras. A presença de uma nadadeira caudal, um corpo coberto de escamas, indica o estilo de vida aquático desses animais.

O auge dos anfíbios antigos é datado do Carbonífero. Foi durante este período que os estegocéfalos (cabeça de concha) foram amplamente desenvolvidos. A forma do corpo deles lembrava tritões e salamandras. A reprodução dos estegocéfalos, como os anfíbios modernos, ocorreu com a ajuda do caviar, que eles geraram na água. Na água, desenvolveram-se larvas, que tinham respiração branquial. Devido a esse recurso de reprodução, os anfíbios permaneceram para sempre conectados ao seu berço - a água. Eles, como as primeiras plantas terrestres, viviam apenas na parte costeira da terra e não podiam conquistar os maciços interiores localizados longe dos corpos d'água.

respiração terrestre vertebral

1. Pré-requisitos para o surgimento de vertebrados em terra

Uma densa "escova" de helófitos (pode-se chamar de "juncos de rinofito") que apareceu em paisagens anfibióticas costeiras começa a atuar como um filtro que regula o escoamento do manto: filtra (e precipita) intensamente material detrítico carregado da terra e, assim, forma um litoral estável. Algum análogo desse processo pode ser a formação de "lagos de jacarés" por crocodilos: os animais constantemente aprofundam e expandem os reservatórios de pântanos habitados por eles, jogando terra em terra. Como resultado de seus muitos anos de "atividade de irrigação", o pântano se transforma em um sistema de lagoas limpas e profundas, separadas por amplas "barragens" florestais. Assim, a vegetação vascular no Devoniano dividiu as notórias paisagens anfíbias em "terra real" e "reservatórios reais de água doce".

É precisamente com os corpos de água doce recém-emergidos que se associa o aparecimento no Devoniano Superior dos primeiros tetrápodes (quadrúpedes) - um grupo de vertebrados com dois pares de membros; ele combina em sua composição anfíbios, répteis, mamíferos e aves (simplesmente falando, os tetrápodes são todos vertebrados, exceto peixes e afins). Agora é geralmente aceito que os tetrápodes são descendentes de peixes com nadadeiras lobadas (Rhipidistia); este grupo relíquia agora tem o único representante vivo, o celacanto. A hipótese outrora popular da origem dos tetrápodes de outro grupo relíquia de peixes - o peixe pulmonado (Dipnoi), agora praticamente não tem adeptos.

O período Devoniano, no qual surgiram os estegocéfalos, foi aparentemente caracterizado por secas sazonais, durante as quais a vida em muitos corpos de água doce era difícil para os peixes. O esgotamento da água com oxigênio e a dificuldade de nadar nela foram facilitados pela abundante vegetação que crescia no Carbonífero nos pântanos e nas margens dos reservatórios. As plantas caíram na água. Sob essas condições, podem surgir adaptações dos peixes à respiração adicional com sacos pulmonares. Por si só, o esgotamento da água com oxigênio ainda não era um pré-requisito para o desembarque. Sob essas condições, os peixes com nadadeiras lobadas podem subir à superfície e engolir ar. Mas com uma forte seca dos reservatórios, a vida para os peixes já se tornou impossível. Incapaz de se mover em terra, eles pereceram. Somente aqueles dos vertebrados aquáticos, que, juntamente com a capacidade de respiração pulmonar, adquiriram membros capazes de fornecer movimento em terra, poderiam sobreviver a essas condições. Eles rastejaram para a terra e atravessaram os reservatórios vizinhos, onde a água ainda estava preservada.

Ao mesmo tempo, o movimento em terra para animais cobertos com uma espessa camada de escamas ósseas pesadas era difícil, e a concha escamosa óssea no corpo não oferecia a possibilidade de respiração cutânea, tão característica de todos os anfíbios. Essas circunstâncias, aparentemente, foram um pré-requisito para a redução da armadura óssea na maior parte do corpo. Em grupos separados de anfíbios antigos, foi preservado (sem contar a concha do crânio) apenas na barriga.

2. A aparência de um membro de cinco dedos

Na maioria dos peixes, no esqueleto de nadadeiras pareadas, distingue-se uma seção proximal, composta por um pequeno número de placas cartilaginosas ou ósseas, e uma seção distal, que inclui um grande número de raios segmentados radialmente. As barbatanas estão inactivamente ligadas à cintura escapular. Eles não podem servir de suporte para o corpo quando se deslocam ao longo do fundo ou em terra. Em peixes com nadadeiras lobadas, o esqueleto dos membros pareados tem uma estrutura diferente. O número total de seus elementos ósseos é reduzido e eles são maiores. A seção proximal consiste em apenas um grande elemento ósseo correspondente ao úmero ou fêmur dos membros anteriores ou posteriores. Isto é seguido por dois ossos menores, homólogos à ulna e rádio ou a tíbia e tíbia. Eles são suportados por 7-12 vigas dispostas radialmente. Apenas homólogos do úmero ou fêmur estão envolvidos em conexão com os cintos de membros em tal barbatana, de modo que as barbatanas dos peixes com nadadeiras lobadas são ativamente móveis (Fig. 1 A, B) e podem ser usadas não apenas para mudar a direção de movimento na água, mas também para se mover ao longo de um substrato sólido. A vida desses peixes em reservatórios rasos e secos no período Devoniano contribuiu para a seleção de formas com membros mais desenvolvidos e móveis. Os primeiros representantes dos Tetrapoda - estegocéfalos - tinham membros de sete e cinco dedos, lembrando as barbatanas dos peixes de nadadeiras lobadas (Fig. 1, B)

Arroz. Fig. 1. Esqueleto do membro de um peixe com nadadeira lobada (A), sua base (B) e o esqueleto da pata dianteira de um estegocéfalo (C): I-úmero, 2-ulna, 3-raio.

No esqueleto do pulso, o arranjo radial correto dos elementos ósseos em 3-4 fileiras é preservado, 7-5 ossos estão localizados no pulso e, em seguida, as falanges de 7-5 dedos também se encontram radialmente. Nos anfíbios modernos, o número de dedos nos membros é cinco ou sua oligomerização para quatro ocorre. A transformação progressiva adicional dos membros é expressa no aumento do grau de mobilidade das articulações ósseas, na diminuição do número de ossos no punho, primeiro para três fileiras em anfíbios e depois para duas em répteis e mamíferos. Paralelamente, o número de falanges dos dedos também diminui. Também é característico o alongamento dos membros proximais e o encurtamento dos distais.

A localização dos membros também muda durante a evolução. Se nos peixes as barbatanas peitorais estão no nível da primeira vértebra e são viradas para os lados, nos vertebrados terrestres, como resultado da complicação da orientação no espaço, aparece um pescoço e ocorre a mobilidade da cabeça, e nos répteis e especialmente em mamíferos, em conexão com a elevação do corpo acima do solo, os membros anteriores se movem para trás e são orientados verticalmente em vez de horizontalmente. O mesmo se aplica aos membros posteriores. A variedade de condições de habitat proporcionada pelo estilo de vida terrestre proporciona uma variedade de formas de movimento: pular, correr, rastejar, voar, cavar, escalar rochas e árvores e, ao retornar ao ambiente aquático, nadar. Portanto, em vertebrados terrestres, pode-se encontrar uma variedade quase ilimitada de membros e sua redução secundária completa, e muitas adaptações semelhantes de membros em vários ambientes surgiram repetidamente de forma convergente (Fig. 2).

No entanto, no processo de ontogênese na maioria dos vertebrados terrestres, características comuns no desenvolvimento dos membros: a colocação de seus rudimentos na forma de dobras pouco diferenciadas, a formação de seis ou sete rudimentos de dedos na mão e no pé, cujos extremos são logo reduzidos e apenas cinco se desenvolvem no futuro.

Arroz. 2 Esqueleto do membro anterior dos vertebrados terrestres. A-rã - B-salamandra; B-crocodilo; G-bat; D-pessoa: 1-úmero, 2-raio, 3-carpo, 4-pascarpo, 5-falanges, 6-ulna

3. Redução das glândulas mucosas da pele e o aparecimento de formações de chifre

Nas larvas de anfíbios, a epiderme também contém um grande número de células glandulares, mas em animais adultos estas últimas desaparecem e são substituídas por glândulas multicelulares.

Nos anfíbios sem pernas, na metade anterior de cada segmento do corpo anular, além das glândulas do tipo usual, também existem glândulas gigantes especiais da pele.

Nos répteis, a pele é desprovida de glândulas. Como exceção, eles têm apenas grandes glândulas individuais que exercem funções especiais. Assim, os crocodilos têm um par de glândulas almiscaradas nas laterais da mandíbula inferior. As tartarugas têm glândulas semelhantes na junção dos escudos dorsal e ventral. Nos lagartos, poros femorais especiais também são observados, mas eles empurram para fora de si mesmos na forma de uma papila apenas uma massa de células queratinizadas e, portanto, dificilmente podem ser atribuídos a glândulas (alguns autores comparam essas formações com cabelos).

A pele dos répteis, liberta da função de respiração, sofre mudanças significativas destinado a proteger o corpo de secar. Não há glândulas na pele dos répteis, pois a necessidade de molhar a pele desapareceu. A evaporação da umidade da superfície do corpo diminuiu, pois todo o corpo desses animais é coberto por escamas córneas. Uma ruptura completa com o ambiente aquático leva ao fato de que a pressão osmótica no corpo dos répteis se torna independente do ambiente. A queratinização da pele, que a torna impermeável à água, elimina a ameaça de mudanças na pressão osmótica, mesmo quando os répteis mudam para um estilo de vida aquático pela segunda vez. Como a água entra no corpo dos répteis apenas voluntariamente junto com os alimentos, a função osmorreguladora dos rins desaparece quase completamente. Os répteis não precisam, como os anfíbios, remover do corpo o excesso de água que surge constantemente. Pelo contrário, eles, como os animais terrestres, precisam usar economicamente a água do corpo. Os rins do tronco (mesonefros) dos anfíbios são substituídos nos répteis pelos rins pélvicos (metanefros).

As aves também não possuem glândulas na pele, com exceção de apenas uma glândula pareada que tem uma função especial. Este é o coccígeo, que geralmente se abre com um par de orifícios acima das últimas vértebras. Possui uma estrutura bastante complexa, composta por numerosos tubos que convergem radialmente para o canal excretor, e libera um segredo oleoso que serve para lubrificar as penas.

Os mamíferos são adjacentes à abundância de glândulas da pele dos anfíbios. Na pele dos mamíferos, existem glândulas multicelulares dos dois tipos principais - tubulares e alveolares. Os primeiros incluem glândulas sudoríparas, que se parecem com um tubo longo, cuja extremidade geralmente é dobrada em uma bola, e o restante geralmente é curvado na forma de um saca-rolhas. Em alguns mamíferos inferiores, essas glândulas são quase em forma de saco.

4. Aparência de órgãos de respiração aérea

A semelhança dos pulmões dos vertebrados terrestres inferiores com a bexiga natatória para a qual os peixes há muito levam os pesquisadores à ideia da homologia dessas formações. Nesta forma geral, no entanto, esta opinião generalizada encontra dificuldades consideráveis. A bexiga natatória da maioria dos peixes é um órgão ímpar que se desenvolve no mesentério dorsal. É suprido com sangue arterial intestinal e fornece sangue venoso em parte para o cardeal, em parte para a veia porta do fígado. Esses fatos, sem dúvida, falam contra essa teoria. No entanto, em alguns peixes, observa-se uma bexiga natatória pareada, que se comunica com a parede abdominal do esôfago e, além disso, mais à frente. Este órgão é suprido, como os pulmões dos vertebrados terrestres, com sangue do quarto par de artérias branquiais e o leva diretamente ao coração (no seio venoso do peixe pulmonado e na parte adjacente da veia hepática no Polyptorus). É bastante claro que estamos lidando aqui com formações do mesmo tipo que os pulmões.

Assim, a hipótese acima sobre a origem dos pulmões pode ser aceita com certas limitações - os pulmões dos vertebrados terrestres são o resultado de uma maior especialização (como órgão respiratório) da bexiga pulmonar.

Com base no fato de que os pulmões dos anfíbios são formados na forma de excrescências semelhantes a sacos pareados atrás do último par de sacos branquiais, Goethe sugeriu que os pulmões são o resultado da transformação de um par de sacos branquiais. Esta teoria pode ser aproximada da primeira, se assumirmos que a bexiga natatória tem a mesma origem. Assim, alguns autores acreditam que a bexiga natatória dos peixes e os pulmões dos vertebrados terrestres se desenvolveram de forma independente (divergente) do último par de sacos branquiais.

Atualmente, pode-se considerar que a teoria de Goethe sobre a origem dos pulmões é a mais consistente com os fatos. Quanto à questão da origem da bexiga natatória dos peixes, só podemos aceitar a mesma origem para a bexiga pareada de ganoides e pulmonados que para os pulmões. Nesse caso, também não há necessidade de aceitar um desenvolvimento completamente independente desses órgãos. Os pulmões dos vertebrados terrestres são bexigas natatórias pareadas especializadas. Este último surgiu por transformação de um par de sacos branquiais.

5. Ocorrência de homoiotermia

Homeotermia - uma maneira fundamentalmente diferente adaptações de temperatura, que surgiu com base em um aumento acentuado no nível de processos oxidativos em aves e mamíferos como resultado da melhoria evolutiva dos sistemas circulatório, respiratório e outros órgãos. O consumo de oxigênio por 1 g de peso corporal em animais de sangue quente é dezenas e centenas de vezes maior do que em animais poiquilotérmicos.

As principais diferenças entre animais homoiotérmicos e organismos poiquilotérmicos:

1) um poderoso fluxo de calor interno endógeno;

2) o desenvolvimento de um sistema integral de mecanismos termorreguladores operando eficientemente e, como resultado, 3) o fluxo constante de todos os processos fisiológicos no regime de temperatura ideal.

Os homeotérmicos mantêm um equilíbrio térmico constante entre a produção e a perda de calor e, consequentemente, mantêm uma temperatura corporal elevada e constante. O corpo de um animal de sangue quente não pode ser temporariamente "suspenso" da maneira que ocorre durante a hipobiose ou criptobiose em poiquilotérmicos.

Animais homeotérmicos sempre produzem um certo mínimo de produção de calor, o que garante o funcionamento do sistema circulatório, sistema respiratório, excreção e outros, mesmo em repouso. Este mínimo é chamado de taxa metabólica basal. A transição para a atividade aumenta a produção de calor e, consequentemente, requer um aumento na transferência de calor.

Animais de sangue quente são caracterizados por termorregulação química - um aumento reflexo na produção de calor em resposta a uma diminuição da temperatura ambiental. A termorregulação química está completamente ausente nos poiquilotérmicos, nos quais, se for liberado calor adicional, ele é gerado devido à ação direta Atividade motora animais.

Em contraste com os processos poiquilotérmicos, sob a ação do frio no corpo de animais de sangue quente, os processos oxidativos não enfraquecem, mas se intensificam, especialmente nos músculos esqueléticos. Em muitos animais, os tremores são observados pela primeira vez - contração muscular descoordenada, levando à liberação de energia térmica. Além disso, as células do músculo e muitos outros tecidos emitem calor mesmo sem a implementação das funções de trabalho, entrando em um estado de tom termorregulador especial. Com uma diminuição adicional da temperatura do meio, o efeito térmico do tom termorregulador aumenta.

Quando o calor adicional é produzido, o metabolismo lipídico é especialmente aprimorado, uma vez que as gorduras neutras contêm o principal suprimento de energia química. Portanto, as reservas de gordura dos animais proporcionam melhor termorregulação. Os mamíferos têm até tecido adiposo marrom especializado, no qual toda a energia química liberada é dissipada na forma de calor, ou seja, vai aquecer o corpo. O tecido adiposo marrom é mais desenvolvido em animais que vivem em climas frios.

A manutenção da temperatura devido ao aumento da produção de calor requer um grande gasto de energia, portanto, com o aumento da termorregulação química, os animais precisam de uma grande quantidade de alimento ou gastam muitas reservas de gordura acumuladas anteriormente. Por exemplo, o pequeno musaranho tem uma taxa metabólica excepcionalmente alta. Alternando períodos muito curtos de sono e atividade, é ativo a qualquer hora do dia e come 4 vezes o seu próprio peso por dia. A frequência cardíaca em musaranhos é de até 1000 por minuto. Além disso, os pássaros que ficam para o inverno precisam de muita comida: eles têm medo não tanto da geada quanto da fome. Assim, com uma boa colheita de sementes de abeto e pinheiro, os bicos cruzados até criam filhotes no inverno.

O fortalecimento da termorregulação química, portanto, tem seus limites, devido à possibilidade de obtenção de alimentos. Com a falta de alimentos no inverno, essa forma de termorregulação é ecologicamente desfavorável. Por exemplo, é pouco desenvolvido em todos os animais que vivem além do Círculo Ártico: raposas árticas, morsas, focas, ursos polares, rena Para os habitantes dos trópicos, a termorregulação química também é pouco característica, pois praticamente não necessitam de produção adicional de calor.

Dentro de uma certa faixa de temperaturas externas, os homoiotérmicos mantêm a temperatura corporal sem gastar energia adicional com ela, mas usando mecanismos eficazes de termorregulação física, que permitem reter ou remover melhor o calor do metabolismo basal. Essa faixa de temperatura, na qual os animais se sentem mais confortáveis, é chamada de zona termoneutra. Além do limite inferior dessa zona, inicia-se a termorregulação química e, além do limite superior, a energia é gasta na evaporação.

A termorregulação física é benéfica para o meio ambiente, pois a adaptação ao frio é realizada não devido à produção adicional de calor, mas devido à sua preservação no corpo do animal. Além disso, é possível proteger contra o superaquecimento aumentando a transferência de calor para o ambiente externo.

Existem muitas formas de termorregulação física. Na série filogenética dos mamíferos - de insetívoros a morcegos, roedores e predadores, os mecanismos de termorregulação física tornam-se cada vez mais perfeitos e diversos. Estes incluem constrição reflexa e expansão dos vasos sanguíneos da pele, o que altera sua condutividade térmica, uma mudança nas propriedades de isolamento térmico da pele e da cobertura de penas, troca de calor em contracorrente pelo contato dos vasos sanguíneos durante o suprimento sanguíneo para órgãos individuais e regulação da transferência de calor por evaporação.

O pelo espesso dos mamíferos, as penas e principalmente a penugem das aves possibilitam manter uma camada de ar ao redor do corpo com temperatura próxima à do corpo do animal, reduzindo assim a radiação de calor para o ambiente externo. A transferência de calor é regulada pela inclinação do cabelo e penas, a mudança sazonal da pele e da plumagem. O pêlo de inverno excepcionalmente quente dos mamíferos do Ártico permite que eles prescindam de um aumento significativo do metabolismo em climas frios e reduz a necessidade de comida. Por exemplo, as raposas do Ártico na costa do Oceano Ártico consomem ainda menos alimentos no inverno do que no verão.

No mamíferos marinhos- pinípedes e baleias - uma camada de tecido adiposo subcutâneo é distribuída por todo o corpo. Espessura da gordura subcutânea certos tipos focas atinge 7-9 cm, e seu peso total é de até 40-50% do peso corporal. O efeito isolante de calor de tal "meia de gordura" é tão alto que a neve não derrete sob as focas deitadas na neve por horas, embora a temperatura corporal do animal seja mantida em 38°C. Em animais de clima quente, tal distribuição das reservas de gordura levaria à morte por superaquecimento devido à impossibilidade de remover o excesso de calor, de modo que a gordura é armazenada localmente neles, em partes separadas do corpo, sem interferir na radiação de calor de um superfície comum (camelos, ovelhas de cauda gorda, zebu, etc.).

Sistemas de troca de calor em contracorrente que ajudam a manter uma temperatura constante dos órgãos internos são encontrados nas patas e caudas de marsupiais, preguiças, tamanduás, prossímios, pinípedes, baleias, pinguins, grous, etc. movimentos do centro do corpo estão em contato próximo com as paredes dos vasos que direcionam o sangue resfriado da periferia para o centro e lhes dão calor.

De não pouca importância para a manutenção do equilíbrio de temperatura é a relação entre a superfície do corpo e seu volume, pois em última análise a escala de produção de calor depende da massa do animal, e a troca de calor ocorre através de seus tegumentos.

6. Ocorrência do âmnio

Todos os vertebrados são divididos em aquáticos primários - Anamnia e terrestres primários - Amniota, dependendo das condições em que ocorre seu desenvolvimento embrionário. O processo evolutivo nos animais foi associado ao desenvolvimento de um novo habitat - a terra. Isso pode ser observado tanto nos invertebrados, onde a classe mais alta de artrópodes (insetos) passou a habitar o ambiente terrestre, quanto nos vertebrados, onde a terra era dominada por vertebrados superiores: répteis, aves e mamíferos. O pouso foi acompanhado por mudanças adaptativas em todos os níveis de organização - do bioquímico ao morfológico. Do ponto de vista da biologia do desenvolvimento, as adaptações a um novo ambiente se expressaram no surgimento de adaptações que preservam as condições de vida de seus ancestrais para o embrião em desenvolvimento, ou seja, ambiente aquático. Isso se aplica tanto para garantir o desenvolvimento de insetos quanto de vertebrados superiores. Em ambos os casos, o ovo, se o desenvolvimento ocorre fora do corpo da mãe, é revestido com cascas que proporcionam proteção e preservação da macroestrutura do conteúdo semilíquido do ovo no ar. Em torno do próprio embrião, que se desenvolve dentro das membranas do ovo, forma-se um sistema de membranas embrionárias - âmnio, serosa, alantoide. As membranas embrionárias em todos os Amniota são homólogas e se desenvolvem de maneira semelhante. O desenvolvimento até a saída do ovo ocorre em um ambiente aquático, que é preservado ao redor do embrião com a ajuda da membrana amniótica, pelo qual todo o grupo de vertebrados superiores é chamado de Amniota. Os insetos também têm um análogo funcional do âmnio dos vertebrados. Assim, os problemas encontram uma solução comum em dois grupos tão diferentes de animais, cada um dos quais pode ser considerado o mais alto em seu ramo evolutivo. A membrana amniótica forma uma cavidade amniótica ao redor do embrião, preenchida por um fluido cuja composição salina é próxima à do plasma celular. Em répteis e aves, o embrião que se eleva acima da gema é gradualmente coberto na frente, nas laterais e atrás por uma dobra dupla formada pelo ectoderma e mesoderma parietal. As dobras se fecham sobre o embrião e crescem juntas em camadas: o ectoderma externo com o ectoderma externo, o mesoderma parietal subjacente com o mesoderma parietal da dobra oposta. Ao mesmo tempo, todo o embrião e seu saco vitelino são cobertos de cima pelo ectoderma e pelo mesoderma parietal subjacente, que juntos formam a casca externa - serosa. O ectoderma da parte interna das dobras, voltado para o embrião, e o mesoderma parietal que o recobre, fecham-se sobre o embrião, formando a membrana amniótica, em cuja cavidade se desenvolve. Posteriormente, uma protuberância de sua parede ventral (endoderme com mesoderma visceral) aparece no embrião na região do intestino posterior, que aumenta e ocupa o exocel entre a serosa, o âmnio e o saco vitelino.

Esse crescimento é a terceira membrana germinativa, chamada alantóide. No mesoderma visceral do alantoide desenvolve-se uma rede de vasos que, juntamente com os vasos da membrana serosa, aproximam-se das membranas subshell e da membrana da casca do ovo, que é dotada de poros, proporcionando as trocas gasosas do embrião em desenvolvimento.

As pré-adaptações que precedem a formação das membranas embrionárias de Amniota (seu "padrão promissor" comum) durante a evolução podem ser ilustradas por dois exemplos.

1. Os peixes Notobranchius (Notobranchius) e Aphiosemion (Aphiosemion) na África e Cynolebias (Cynolebias) na América do Sul vivem em corpos d'água secos. O caviar é colocado na água e seu desenvolvimento ocorre durante uma seca. Muitos peixes adultos morrem durante a seca, mas os ovos postos continuam a se desenvolver. Na estação chuvosa, os alevinos eclodem dos ovos, imediatamente capazes de alimentação ativa. Os peixes crescem rapidamente e com a idade de 2 a 3 meses já põem ovos. Ao mesmo tempo, a princípio, há apenas alguns ovos na ninhada, mas com a idade e o crescimento, o tamanho das ninhadas aumenta. É interessante que a adaptação à reprodução na secagem periódica dos corpos d'água levou à dependência do desenvolvimento desse fator: sem a secagem preliminar, os ovos perdem a capacidade de se desenvolver. Assim, para o desenvolvimento do afiosêmio listrado dourado, seu caviar deve passar por seis meses de secagem na areia. Nos ovos desses peixes, a gema sob o embrião se liquefaz e o embrião começa a afundar nele, arrastando-se pela parede superior do saco vitelino. Como resultado, as dobras das paredes externas do saco vitelino se fecham ao redor do embrião, formando uma câmara que retém a umidade e na qual o embrião experimenta a seca. Este exemplo mostra como as membranas embrionárias de Amniota podem surgir, e parece imitar e antecipar a forma e a forma de formação do âmnio e da serosa em vertebrados superiores.

2. O embrião dos répteis primitivos, cujos ovos são desprovidos de proteína, aumenta no processo de desenvolvimento, separa-se da gema e repousa sobre a casca. Incapaz de mudar a forma da casca, o embrião afunda na gema, e o ectoderma extraembrionário (segundo dados reais, foi o primeiro) se fecha em dobras duplas acima do embrião afundado. Mais tarde, o mesoderma parietal cresce nas dobras.

A comparação desses dois exemplos sugere um possível esquema para a origem evolutiva de duas das três membranas germinativas - serosa e âmnio.

A origem do alantoide foi originalmente associada à excreção de produtos do metabolismo do nitrogênio na embriogênese de vertebrados superiores. Em todos os amniotas, o alantoide desempenha uma função comum - a função de uma espécie de bexiga embrionária. Em conexão com o funcionamento inicial do rim do embrião, acredita-se que o alantoide surgiu como resultado do desenvolvimento "prematuro" da bexiga. A bexiga também está presente em anfíbios adultos, mas não se desenvolve de forma perceptível em seus embriões (A. Romer, T. Parsons, 1992). Além disso, o alantoide desempenha uma função respiratória. Conectando-se com o córion, o corioalantoide vascularizado atua como um sistema respiratório, absorvendo o oxigênio que entra pela casca e removendo o dióxido de carbono. Na maioria dos mamíferos, o alantoide também está localizado sob o córion, mas já componente placenta. Aqui, os vasos alantoides também fornecem oxigênio e nutrientes ao feto e transportam dióxido de carbono e produtos finais do metabolismo para a corrente sanguínea da mãe. Em vários manuais, o alantoide é chamado de derivado do mesoderma visceral e ectoderma ou endoderma. A discrepância é explicada pelo fato de estar anatomicamente próximo à cloaca, que, segundo G. J. Romeis, é a característica primária dos vertebrados. A própria cloaca na embriogênese tem uma origem dupla. Nos embriões de todos os vertebrados, é formado por uma expansão da extremidade posterior do intestino posterior endodérmico. Até estágios relativamente tardios de desenvolvimento, é cercado do ambiente externo por uma membrana, fora da qual há uma invaginação do ectoderma (proctodeum) - o intestino posterior. Com o desaparecimento da membrana, o ectoderma é incorporado à cloaca, e fica difícil distinguir qual parte do revestimento cloacal vem do ectoderma e qual parte do endoderma.

Em todos os répteis e aves, os ovos são grandes, polilecitais, telolecitais com um tipo de esmagamento meroblástico. Uma grande quantidade de gema nos ovos de animais dessas classes serve de base para o alongamento da embriogênese. Seu desenvolvimento pós-embrionário é direto e não é acompanhado de metamorfose.

7. Alterações no sistema nervoso

O papel do sistema nervoso tornou-se especialmente significativo após o surgimento dos vertebrados em terra, o que colocou os antigos aquáticos primários em uma situação extremamente difícil. Adaptavam-se perfeitamente à vida no ambiente aquático, que pouco se assemelhava às condições do habitat terrestre. Novas exigências para o sistema nervoso foram ditadas pela baixa resistência do ambiente, pelo aumento do peso corporal e pela boa distribuição de odores, sons e ondas eletromagnéticas no ar. O campo gravitacional impôs exigências extremamente rigorosas ao sistema de receptores somáticos e ao aparelho vestibular. Se é impossível cair na água, esses problemas são inevitáveis ​​na superfície da Terra. Na fronteira da mídia, órgãos específicos de movimento, os membros, foram formados. Um aumento acentuado nos requisitos para coordenar o trabalho dos músculos do corpo levou ao desenvolvimento intensivo das partes sensório-motoras da coluna vertebral, rombencéfalo e medula oblonga. Respirando no ar, mude equilíbrio água-sal e mecanismos de digestão levaram ao desenvolvimento de sistemas de controle específicos para essas funções por parte do cérebro e do sistema nervoso periférico.

Os principais níveis estruturais da organização do sistema nervoso

Como resultado, a massa total do sistema nervoso periférico aumentou devido à inervação dos membros, à formação da sensibilidade da pele e dos nervos cranianos e ao controle dos órgãos respiratórios. Além disso, houve um aumento no tamanho do centro de controle do sistema nervoso periférico - a medula espinhal. Espessamentos espinhais especiais e centros especializados de controle do movimento dos membros foram formados no rombencéfalo e na medula oblonga. No grandes dinossauros esses departamentos excediam o tamanho do cérebro. Também é importante que o próprio cérebro tenha se tornado maior. Um aumento em seu tamanho é causado por um aumento na representação de analisadores no cérebro Vários tipos. Em primeiro lugar, são os centros motor, sensório-motor, visual, auditivo e olfativo. O sistema de conexões entre as diferentes partes do cérebro foi desenvolvido. Eles se tornaram a base para uma rápida comparação de informações provenientes de analisadores especializados. Em paralelo, desenvolveu-se um complexo receptor interno e um aparelho efetor complexo. Para sincronizar o controle de receptores, músculos complexos e órgãos internos, no processo de evolução, surgiram centros associativos com base em várias partes do cérebro.

Os principais centros do sistema nervoso dos vertebrados no exemplo de um sapo.

Eventos evolutivos importantes que levaram a uma mudança no habitat exigiram mudanças qualitativas no sistema nervoso.

Descrição detalhada das ilustrações

Em animais de diferentes grupos, os tamanhos comparativos da medula espinhal e do cérebro variam muito. Em uma rã (A), tanto o cérebro quanto a medula espinhal são quase iguais, em um macaco verde (B) e um sagui (C), a massa do cérebro é muito maior que a massa da medula espinhal, e a massa espinhal cordão de uma cobra (D) é muitas vezes maior do que o cérebro em tamanho e massa.

Três processos dinâmicos podem ser distinguidos no metabolismo do cérebro: a troca de oxigênio e dióxido de carbono, o consumo de substâncias orgânicas e a troca de soluções. A parte inferior da figura mostra a participação do consumo desses componentes no cérebro dos primatas: a linha superior está em estado passivo, a linha inferior está durante o trabalho duro. O consumo de soluções aquosas é calculado como o tempo que leva para toda a água do corpo passar pelo cérebro.

Os principais níveis estruturais da organização do sistema nervoso. O nível mais simples é uma única célula que recebe e gera sinais. Uma opção mais complexa é o acúmulo de corpos de células nervosas - gânglios. A formação de núcleos ou estruturas celulares em camadas é o nível mais alto de organização celular do sistema nervoso.

Os principais centros do sistema nervoso dos vertebrados no exemplo de um sapo. O cérebro é colorido de vermelho e a medula espinhal é azul. Juntos, eles formam o sistema nervoso central. Os gânglios periféricos são verdes, os gânglios cefálicos são laranja e os gânglios espinais são azuis. Há uma constante troca de informações entre os centros. Generalização e comparação de informações, controle de órgãos efetores ocorrem no cérebro.

Eventos evolutivos importantes que levaram a uma mudança no habitat exigiram mudanças qualitativas no sistema nervoso. O primeiro evento desse tipo foi o surgimento de cordados, o segundo - o surgimento de vertebrados em terra, o terceiro - a formação da parte associativa do cérebro em répteis arcaicos. O surgimento do cérebro das aves não pode ser considerado um evento evolutivo fundamental, mas os mamíferos foram muito além dos répteis - o centro associativo passou a desempenhar as funções de controlar o funcionamento dos sistemas sensoriais. A capacidade de prever eventos tornou-se uma ferramenta para os mamíferos dominarem o planeta. A-D - a origem dos cordados em águas rasas lamacentas; D-Z - terra firme; Z, P - o surgimento de anfíbios e répteis; K-N - a formação de aves no ambiente aquático; P-T - o aparecimento de mamíferos nas copas das árvores; I-O - especialização de répteis.

8. Alterações no metabolismo água-sal

Os anfíbios desenvolveram rins de tronco (mesonéfricos). São corpos alongados e compactos castanho-avermelhados que se encontram nas laterais da coluna vertebral na região da vértebra sacral (Fig. 3). De cada rim se estende o ureter (canal de Wolf) e cada um flui independentemente para a cloaca. Uma abertura na parte inferior da cloaca leva à bexiga, na qual a urina entra e onde a água é reabsorvida, e a urina concentrada é excretada do corpo. A absorção de água, açúcares, vitaminas, íons de sódio (reabsorção ou reabsorção) também ocorre nos túbulos renais, alguns dos produtos de decomposição são excretados pela pele. Os embriões de anfíbios têm rins na cabeça em funcionamento.

Arroz. 3. Sistema urogenital de uma rã masculina: 1 - rim; 2 - ureter (também conhecido como vaso deferente); 3 - cavidade da cloaca; 4 - abertura urogenital; 5 - bexiga; 6 - abertura da bexiga; 7 - testículo; 8 - vaso deferente; 9 - vesícula seminal; 10 - corpo gordo; 11 - glândula adrenal

Na borda frontal de cada rim, em ambos os sexos, encontram-se corpos gordurosos laranja-amarelados em forma de dedos que servem como reserva de nutrientes para as glândulas sexuais durante o período reprodutivo. Uma estreita faixa amarelada quase imperceptível se estende ao longo da superfície de cada rim - a glândula adrenal - a glândula endócrina (Fig. 3).

Nos répteis, os rins não têm ligação com o ducto wolfiano, eles desenvolveram seus próprios ureteres ligados à cloaca. O canal de Wolf é reduzido nas fêmeas e nos machos desempenha a função de ducto deferente. Nos répteis, a área total de filtração dos glomérulos é menor e o comprimento dos túbulos é maior. Com uma diminuição na área dos glomérulos, a intensidade da filtração de água do corpo diminui e nos túbulos o máximo de a água filtrada nos glomérulos é reabsorvida. Assim, um mínimo de água é excretado do corpo dos répteis. Na bexiga, a água ainda é absorvida adicionalmente, que não pode ser removida. Nas tartarugas marinhas e alguns outros répteis, forçados a usar água salgada para beber, existem glândulas de sal especiais para remover o excesso de sais do corpo. Nas tartarugas, eles estão localizados na órbita dos olhos. tartarugas marinhas realmente "choram lágrimas amargas", libertando-se do excesso de sais. As iguanas marinhas têm glândulas salinas na forma das chamadas "glândulas nasais" que se abrem na cavidade nasal. Os crocodilos não têm bexiga e as glândulas de sal estão localizadas perto dos olhos. Quando um crocodilo agarra a presa, os músculos do esqueleto visceral trabalham e as glândulas lacrimais se abrem, então há uma expressão "lágrimas de crocodilo" - o crocodilo engole a vítima e "derrama lágrimas": é assim que os sais são liberados do corpo.

Arroz. 4.1 O aparelho geniturinário do agama caucasiano feminino: 1 - rim; 2 - bexiga; 3 - abertura urinária; 4 - ovário; 5 - oviduto; 6 - funil do oviduto; 7 - abertura sexual; 8 - cavidade da cloaca; 9 - reto

Arroz. 4.2 O aparelho geniturinário do agama caucasiano masculino: 1 - rim; 2 - bexiga; 3 - testículo; 4 - apêndice do testículo; 5 - tubo de sementes; 6 - abertura urogenital; 7 - saco copulatório; 8 - cavidade da cloaca; 9 - reto

O desenvolvimento dos répteis não está associado ao ambiente aquático, os testículos e os ovários são emparelhados e ficam na cavidade do corpo nas laterais da coluna (Fig. 4.1 - 4.2). A fertilização dos ovos é realizada no corpo da fêmea, o desenvolvimento ocorre no ovo. As secreções das glândulas secretoras do oviduto formam ao redor do ovo (gema) uma casca de proteína, subdesenvolvida em cobras e lagartos e poderosa em tartarugas e crocodilos, formando-se então as cascas externas. No desenvolvimento embrionário membranas germinativas são formadas - serosa e âmnio, o alantoide se desenvolve. Um número relativamente pequeno de espécies de répteis tem ovoviviparidade (víbora comum, lagarto vivíparo, fuso, etc.). Nascimento vivo real é conhecido em alguns lagartos e cobras: eles formam uma placenta real. A reprodução partenogenética é assumida em vários lagartos. Um caso de hermafroditismo foi encontrado em uma cobra - ilha botrops.

A excreção de produtos metabólicos e a regulação do balanço hídrico nas aves são realizadas principalmente pelos rins. Nas aves, os rins metanéfricos (pélvicos) estão localizados nos recessos da cintura pélvica, os ureteres se abrem na cloaca, não há bexiga (uma das adaptações para o voo). O ácido úrico (o produto final da excreção), que cai facilmente da solução com cristais, forma uma massa mole que não permanece na cloaca e é rapidamente liberada para o exterior. Os néfrons das aves têm uma seção intermediária - a alça de Henle, na qual a água é reabsorvida. Além disso, a água é absorvida na cloaca. Assim, a osmorregulação é realizada no corpo das aves. Tudo isso permite remover produtos de decomposição do corpo com perda mínima de água. Além disso, a maioria das aves possui glândulas nasais (orbitais) (especialmente as aves marinhas que bebem água salgada) para remover o excesso de sais do corpo.

O metabolismo água-sal em mamíferos é realizado principalmente através dos rins e é regulado pelos hormônios da glândula pituitária posterior. A pele com suas glândulas sudoríparas e intestinos participam do metabolismo água-sal. Os rins metanéfricos são em forma de feijão e localizados nas laterais da coluna. Os ureteres desembocam na bexiga. O ducto da bexiga nos machos se abre no órgão copulatório e na fêmea - na véspera da vagina. Nos ovíparos (cloacais), os ureteres desembocam na cloaca. A reabsorção de água e íons de sódio ocorre na alça de Henle, a absorção reversa de substâncias úteis para o corpo (açúcar, vitaminas, aminoácidos, sais, água) ocorre através das paredes de diferentes seções dos túbulos do néfron. No balanço hídrico, o reto também desempenha um certo papel, cujas paredes absorvem a água das fezes (típicas dos animais do semi-deserto e do deserto). Alguns animais (por exemplo, camelos) durante o período de alimentação são capazes de armazenar a gordura consumida em períodos de pouca alimentação e seca: quando a gordura é quebrada, uma certa quantidade de água é formada.

9. Nascido vivo

O nascimento vivo é uma forma de reprodução da prole em que o embrião se desenvolve dentro do corpo da mãe e nasce um indivíduo que já está livre das membranas do ovo. Alguns celenterados vivos, cladóceros, moluscos, muitas lombrigas, alguns equinodermos, salpas, peixes (tubarões, raias e também peixes de aquário- guppies, swordtails, mollies, etc.), alguns sapos, vermes, salamandras, tartarugas, lagartos, cobras, quase todos os mamíferos (incluindo humanos).

Entre os répteis, o nascimento vivo é bastante desenvolvido. Ocorre apenas em formas com cascas de ovos moles, graças às quais os ovos mantêm a possibilidade de troca de água com o meio ambiente. Em tartarugas e crocodilos, cujos ovos possuem casca e casca de proteína desenvolvida, não se observa nascidos vivos. O primeiro passo para o nascimento vivo é a retenção dos óvulos fertilizados nos ovidutos, onde ocorre o desenvolvimento parcial. Assim, em um lagarto rápido, os ovos podem permanecer nos ovidutos por 15 a 20 dias. Pode haver um atraso de 30 dias cobra de grama comum, de modo que um embrião semi-formado é encontrado no ovo posto. Além disso, quanto mais ao norte a área, maior o atraso dos ovos nos ovidutos, como regra, ocorre. Em outras espécies, como lagartos vivíparos, fusos, cabeças de cobre, etc., os ovos ficam retidos nos ovidutos até a eclosão dos embriões. Esse fenômeno é chamado de ovoviviparidade, pois o desenvolvimento ocorre devido à reserva de nutrientes no ovo, e não devido ao corpo da mãe.

O verdadeiro nascimento vivo é muitas vezes considerado apenas o nascimento de indivíduos em placentas.

Os ovos fertilizados de vertebrados inferiores são retidos nos ovidutos da fêmea, e o embrião recebe todos os nutrientes necessários das reservas de ovos. Em contraste, os ovos de pequenos mamíferos têm quantidades insignificantes de nutrientes. A fertilização nos mamíferos é interna. Os óvulos maduros entram nos ovidutos emparelhados, onde são fertilizados. Ambos os ovidutos se abrem em um órgão especial do sistema reprodutor feminino - o útero. O útero é uma bolsa muscular, cujas paredes são capazes de se esticar muito. O óvulo fertilizado se liga à parede do útero, onde o feto se desenvolve. No local de fixação do ovo à parede do útero, desenvolve-se uma placenta ou lugar de criança. O feto está conectado à placenta pelo cordão umbilical, dentro do qual passam seus vasos sanguíneos. Na placenta, através das paredes dos vasos sanguíneos do sangue da mãe, nutrientes e oxigênio entram no sangue do feto, o dióxido de carbono e outros resíduos prejudiciais ao feto são removidos. No momento do nascimento em animais superiores, a placenta se separa da parede do útero e é empurrada para fora na forma de uma placenta.

A posição do feto no útero

As características de reprodução e desenvolvimento dos mamíferos nos permitem dividi-los em três grupos:

ovíparo

marsupiais

placentário

animais que põem ovos

Os ovíparos incluem o ornitorrinco e a equidna que vivem na Austrália. Na estrutura do corpo desses animais, muitas características dos répteis foram preservadas: eles põem ovos e seus ovidutos se abrem na cloaca, como os ureteres e o canal intestinal. Seus ovos são grandes, contendo uma quantidade significativa de gema nutritiva. No oviduto, o ovo é coberto com outra camada de proteína e uma fina casca em forma de pergaminho. Na equidna, durante a postura dos ovos (até 2 cm de comprimento), a pele do lado ventral forma uma bolsa incubadora, onde se abrem os ductos das glândulas mamárias, sem formar mamilos. Um ovo é colocado neste saco e chocado

marsupiais

Nos marsupiais, o embrião se desenvolve primeiro no útero, mas a conexão entre o embrião e o útero é insuficiente, pois não há placenta. Como resultado, os bebês nascem subdesenvolvidos e muito pequenos. Após o nascimento, eles são colocados em uma bolsa especial na barriga da mãe, onde estão localizados os mamilos. Os filhotes são tão fracos que, a princípio, são incapazes de sugar o leite, e ele é periodicamente injetado em suas bocas sob a ação dos músculos das glândulas mamárias. Os filhotes permanecem na bolsa até serem capazes de se alimentar e se movimentar por conta própria. Os marsupiais são animais que possuem uma variedade de adaptações às condições de vida. Por exemplo, o canguru australiano se move pulando, tendo membros posteriores muito alongados para isso; outros são adaptados para subir em árvores - o coala. Os marsupiais também incluem o lobo marsupial, tamanduás marsupiais e outros.

Esses dois grupos de animais pertencem a mamíferos inferiores animais, e os taxonomistas distinguem duas subclasses: a subclasse ovípara e a subclasse marsupial.

animais placentários

Os mamíferos mais altamente organizados pertencem à subclasse de animais placentários, ou animais reais. Seu desenvolvimento ocorre inteiramente no útero, e a casca do embrião se funde com as paredes do útero, o que leva à formação da placenta, daí o nome da subclasse - placentária. É este método de desenvolvimento do embrião que é o mais perfeito.

Deve-se notar que os mamíferos têm um cuidado bem desenvolvido para a prole. As fêmeas alimentam seus filhotes com leite, os aquecem com seus corpos, os protegem dos inimigos, os ensinam a procurar comida, etc.

Conclusão

O surgimento de vertebrados em terra, como qualquer grande expansão da zona adaptativa, é acompanhado por uma transformação principalmente de quatro sistemas morfofuncionais: locomoção, orientação (órgãos sensoriais), nutrição e respiração. As transformações do aparelho locomotor estavam associadas à necessidade de se deslocar ao longo do substrato sob a condição de aumento da ação da gravidade no ar. Essas transformações se expressaram principalmente na formação dos membros andantes, no fortalecimento dos cintos dos membros, na redução da conexão entre a cintura escapular e o crânio, e também no fortalecimento da coluna vertebral. As transformações do sistema de captura de alimentos se expressaram na formação do autoestilo do crânio, no desenvolvimento da mobilidade da cabeça (que foi facilitada pela redução pós-temporal) e também no desenvolvimento de uma língua móvel, que garante o transporte do alimento no interior. cavidade oral. Os rearranjos mais complexos estavam associados à adaptação ao ar respiratório: a formação dos pulmões, a circulação pulmonar e o coração de três câmaras. Das alterações menos significativas neste sistema, destacam-se a redução das fendas branquiais e a separação dos tratos digestivo e respiratório - o desenvolvimento das coanas e da fenda laríngea.

Toda a gama de adaptações associadas ao uso do ar para a respiração se desenvolveu nos peixes com nadadeiras lobadas (e seus ancestrais) na água (Schmalhausen, 1964). Respirar fora da água implicava apenas a redução das brânquias e do aparelho oftálmico. Essa redução foi associada à liberação do hiomandibular e sua transformação em estribo - com o desenvolvimento do sistema de orientação e o surgimento da mobilidade da língua. A transformação do sistema de orientação se expressou na formação do ouvido médio, na redução do sistema sismossensorial e na adaptação da visão e do olfato ao funcionamento fora da água.

Hospedado em Allbest.ru

...

Documentos Semelhantes

    Revisão comparativa da pele em cordados. Características da estrutura da pele e seus derivados, levando em consideração várias condições de vida. As especificidades da estrutura e formação de escamas, penas. A estrutura da lã (cabelo), glândulas da pele dos vertebrados terrestres.

    teste, adicionado em 02/07/2010

    O papel do processo respiratório no metabolismo, as características das trocas gasosas entre o sangue e o ar circundante. Funções não respiratórias, participação sistema respiratório no metabolismo água-sal, umidificação e purificação do ar inalado. A estrutura do nariz, laringe e traqueia.

    apresentação, adicionada em 24/09/2015

    A totalidade de todos os organismos vivos na Terra. Fases restaurativas, fracamente oxidativas e oxidativas na evolução da biosfera. A saída da vida para a terra, a extinção dos dinossauros, o aparecimento dos hominídeos. O surgimento do homem, o domínio do fogo e o surgimento da civilização.

    resumo, adicionado em 02/01/2013

    O mar como ambiente primário para o desenvolvimento da vida na Terra. Alterações no desenvolvimento dos organismos vivos: processo sexual, multicelular e fotossíntese. O desenvolvimento de organismos terrestres na era paleozóica. Pré-requisitos para aterrissagem dos ancestrais com nadadeiras lobadas de anfíbios.

    resumo, adicionado em 02.10.2009

    Estudo do esquema de evolução do mundo animal. O estudo das características do sistema nervoso do tipo difuso, nodal e tronco. A estrutura do cérebro artrópode. Desenvolvimento da coordenação motora geral em peixes cartilaginosos. Estágios de evolução do cérebro de vertebrados.

    apresentação, adicionada em 18/06/2016

    Características dos métodos de proteção de animais vertebrados. Uma visão geral dos principais tipos de abrigos de vertebrados: peixes, anfíbios, répteis, aves e animais. O estudo das capacidades de construção de várias classes de animais e sua capacidade de aprender em novas situações.

    trabalho de conclusão de curso, adicionado em 19/07/2014

    Plano geral da estrutura dos vertebrados. Comparação de órgãos individuais em vertebrados pertencentes a diferentes classes. Órgãos homólogos e convergentes. Rudimentos e atavismos, formas transicionais. Semelhança e divergência de características em embriões.

    resumo, adicionado em 02.10.2009

    Pré-requisitos para o surgimento do sistema nervoso, a essência e as etapas de sua filogênese. Formação de uma regulação neurohumoral unificada com o papel principal do sistema nervoso. Funções e tarefas do sistema nervoso. O sistema nervoso de invertebrados e vertebrados.

    resumo, adicionado em 06/11/2010

    Sistemática de peixes - uma superclasse de vertebrados aquáticos. Características dos peixes: sistema esquelético, digestivo, circulatório, nervoso e reprodutor, trocas gasosas e órgãos respiratórios. Representantes de espécies comerciais: rio, peixes de águas estagnadas e de água doce em geral.

    trabalho de conclusão de curso, adicionado em 17/01/2013

    Células de Schwann do sistema nervoso periférico, reparo de axônios danificados, especificidade da reinervação. Propriedades de um nervo e músculo após a formação de uma sinapse por um nervo estranho. Membrana basal sináptica, formação de especialização sináptica.

Agora vamos voltar do Mesozóico para o Paleozóico - para o Devoniano onde deixamos os descendentes dos peixes de nadadeiras lobadas, que foram os primeiros dos vertebrados a desembarcar.

No entanto, você não pode esquecê-lo! - essa façanha, que descrevi antes (viajar por terra em busca de água), é um diagrama simplificado muito, muito aproximado dos motivos que forçaram os peixes a deixar os reservatórios secando.

É fácil dizer: peixe saiu da água e começou a viver em terra . Séculos, milhares de milhares de anos se passaram irrevogavelmente, até que os inquietos descendentes dos peixes de nadadeiras lobadas lenta mas seguramente, morrendo e sobrevivendo em clãs inteiros, adaptados a tudo com que a terra os encontrava, inóspito como um mundo alienígena: areia, poeira, pedras. E psilófitos emaciados, gramíneas primitivas, hesitantes cercando cavidades úmidas em alguns lugares.

Assim, encurtando o tedioso tempo gasto pelos ancestrais dos anfíbios para conquistar um novo elemento, digamos: eles saíram da água e olharam ao redor. O que eles viram?

Há algo, pode-se dizer, e nada. Apenas perto das margens dos mares e grandes lagos em plantas apodrecidas, jogados pelas ondas em terra, enxame de crustáceos e vermes, e perto da beira da água doce - piolhos e centopéias primitivas. Aqui e ao longe, ao longo das planícies arenosas, várias aranhas e escorpiões rastejam. Os primeiros insetos sem asas também viviam em terra no final do Devoniano. Um pouco mais tarde, os alados apareceram.

Era escasso, mas era possível se alimentar na praia.

Desembarque de meio-peixe, meio-anfíbios - ichthyostegs (os primeiros estegocéfalos ) - foi acompanhado por muitas mudanças radicais em seu corpo, sobre as quais não nos aprofundaremos: essa é uma pergunta muito específica.

Para respirar completamente em terra, você precisa de pulmões. Eles estavam em peixes com nadadeiras lobadas. Em lagos estagnados e pântanos cheios de plantas em decomposição e sem oxigênio, as penas dos lóbulos flutuavam para a superfície e engoliam o ar. Caso contrário, teriam sufocado: na água mofada, as brânquias por si só não são suficientes para saturar o corpo com o oxigênio necessário à vida.

Mas é o seguinte: como os cálculos mostraram, os peixes com nadadeiras lobadas não conseguiam respirar com os pulmões em terra!

“Na posição de repouso, quando o animal está deitado no chão, a pressão de todo o peso corporal é transferida para a barriga e assoalho da cavidade oral. Nesta posição do pulmão do peixe a respiração é impossível. A sucção de ar na boca só é possível com dificuldade. A sucção e até mesmo forçar o ar para dentro dos pulmões exigiam grande esforço e só podiam ser realizados levantando a parte frontal do corpo (com os pulmões) nos membros anteriores. Neste caso, a pressão sobre cavidade abdominal, e o ar pode ser destilado da cavidade oral para os pulmões sob a ação dos músculos sublinguais e intermaxilares ”(acadêmico I. Schmalhausen).

E os membros do peixe com nadadeiras lobadas, embora fossem fortes, no entanto, para sustentar a parte frontal do corpo por um longo tempo, não eram adequados. De fato, na praia, a pressão nas patas das nadadeiras é mil vezes maior do que na água, quando os peixes de nadadeiras lobadas rastejavam pelo fundo do reservatório.

Só há uma saída: a respiração pela pele. Assimilação de oxigênio por toda a superfície do corpo, bem como pela mucosa da boca e faringe. Obviamente, foi o principal. Os peixes rastejaram para fora da água, pelo menos apenas metade. As trocas gasosas - o consumo de oxigênio e a liberação de dióxido de carbono - passavam pela pele.

Mas aqui em ictiostegov, os descendentes evolutivos mais próximos dos peixes de nadadeiras lobadas, as patas já eram reais e tão poderosas que podiam sustentar o corpo acima do solo por muito tempo. Ichthyostegs são chamados de peixes "quatro patas" . Eles eram habitantes de dois elementos ao mesmo tempo - água e ar. No primeiro, eles se reproduziam e se alimentavam principalmente.

Incríveis criaturas de mosaico ichthyostegi. Eles têm muitos peixes e sapos. Parecem peixes escamosos com pernas! Verdade, sem barbatanas e com uma cauda de lâmina única. Alguns pesquisadores consideram o ictiostegi um ramo lateral estéril da árvore genealógica dos anfíbios. Outros, ao contrário, escolheram esses peixes "de quatro patas" como os ancestrais dos estegocéfalos e, consequentemente, de todos os anfíbios.

Stegocephalians (cabeça de concha ) eram enormes, semelhantes a crocodilos (um crânio tem mais de um metro de comprimento!) E pequenos: dez centímetros de corpo inteiro. A cabeça de cima e dos lados estava coberta com uma sólida concha de ossos de pele. Possui apenas cinco aberturas: na frente - duas nasais, atrás delas - olho e no topo da cabeça mais uma - para o terceiro olho, parietal ou parietal. Aparentemente funcionou em peixes blindados do Devoniano, bem como em anfíbios e répteis do Permiano. Em seguida, atrofiado e mamíferos modernos e o homem tornou-se a glândula pineal, ou glândula pineal, cujo propósito ainda não é totalmente compreendido.

As costas dos estegocéfalos eram nuas e a barriga protegida por armaduras não muito fortes feitas de escamas. Provavelmente para que, enquanto rastejassem pelo chão, não machucassem a barriga.

Um de estegocéfalos, labirintodontes (dentes de labirinto: o esmalte de seus dentes era intricadamente dobrado), deu origem a anfíbios sem cauda. Outros, os lepospondilos (vertebrados magros), produziram anfíbios caudados e sem pernas.

Os estegocéfalos viveram na Terra "um pouco" - cerca de cem milhões de anos - e no período Permiano começaram a morrer rapidamente. Quase todos morreram por algum motivo. Apenas alguns labirintodontes passaram do Paleozóico para o Mesozóico (ou seja, o Triássico). Logo chegaram ao fim.

  • 4. Ideias de pré-formismo e epigénese em biologia.
  • 5. O transformismo como etapa da história da biologia.
  • 6. A doutrina evolucionária de J. B. Lamarck.
  • 7. Os principais pré-requisitos para o surgimento da teoria de H. Darwin.
  • 8. Significado da viagem de volta ao mundo de Charles Darwin no desenvolvimento da teoria evolutiva.
  • 9. Darwin sobre as formas, padrões e causas da variabilidade.
  • 10. As principais etapas do surgimento do homem.
  • 11. O ensinamento de Ch. Darwin sobre a luta pela existência e a seleção natural como uma experiência do mais apto.
  • 12. A seleção sexual como forma especial de seleção segundo Darwin.
  • 13. A origem da conveniência orgânica e sua relatividade.
  • 14. As mutações como material básico do processo evolutivo.
  • 15. Formas de seleção natural.
  • 16. A história do desenvolvimento do conceito de "espécie".
  • 17. As principais características da espécie.
  • 18. Critérios de visualização.
  • 19. As relações intraespecíficas como forma de luta pela existência e como fator de seleção natural.
  • 20. Estágios iniciais de desenvolvimento (origem) da vida na Terra.
  • 21. Especiação alopátrica.
  • 22. Teoria da formação simpátrica de novas espécies.
  • 23. Direito biogenético f. Muller - e. Haeckel. Teoria da filembriogênese.
  • 24. As principais etapas da filogenia vegetal.
  • 25. O ritmo da evolução.
  • 26. As principais etapas da filogênese animal.
  • 27. Saída de plantas e animais para pousar no Paleozóico e aromorfoses afins.
  • 28. O desenvolvimento da vida na era mesozóica. As principais aromorfoses associadas ao aparecimento de angiospermas, aves e mamíferos.
  • 29. Desenvolvimento da vida na era cenozóica.
  • 30. O papel dos fatores biológicos e sociais na antropogênese.
  • 31. O homem como espécie politípica e a possibilidade de sua posterior evolução.
  • 32. O isolamento como um dos fatores mais importantes da evolução.
  • 33. Forma e especiação.
  • 34. Irreversibilidade do processo evolutivo.
  • 35. O problema dos becos sem saída evolutivos e da extinção.
  • 36. A contribuição dos cientistas nacionais para o desenvolvimento do darwinismo.
  • 37. A poluição do meio ambiente e o problema da proteção da natureza do ponto de vista da teoria da evolução.
  • 38. Principais vias de adaptação.
  • 39. Variabilidade da modificação e seu valor adaptativo.
  • 40. Ondas de vida e seu papel na evolução.
  • 41. Visualize a estrutura.
  • 42. Progresso e regressão na evolução.
  • 27. Saída de plantas e animais para pousar no Paleozóico e aromorfoses afins.

    A era paleozóica em sua duração - mais de 300 milhões de anos - excede todas as eras subsequentes. Inclui vários períodos.

    No início da era, durante os períodos cambriano e ordoviciano, predomina o clima da "primavera eterna", não há mudança de estações. A vida está concentrada nas águas do oceano, onde vivem uma variedade de algas e todos os tipos de invertebrados. Nos mares e oceanos, os trilobitas são comuns - artrópodes invertebrados que viveram apenas no Paleozóico. Eles rastejaram ao longo do fundo, enterrando-se na lama. Seus tamanhos corporais atingiam de 2-4 cm a 50 cm. No período Ordoviciano, os primeiros vertebrados apareceram - blindados sem mandíbula.

    No período Siluriano, o clima muda, as zonas climáticas são formadas. Observa-se o avanço da geleira. A vida continua a evoluir na água.

    Durante este período, corais e vários moluscos foram amplamente distribuídos na Terra. Junto com os trilobites, os racoscorpiões são numerosos, chegando a dois metros de comprimento. Esses animais viviam na água e respiravam com brânquias. No final da era paleozóica, eles se extinguiram.

    No período Siluriano, "peixes" blindados sem mandíbula se espalharam. Assemelhavam-se apenas superficialmente a peixes. Na verdade, este é um ramo independente especial de cordados. Todos sem mandíbula viviam em água doce e levavam um estilo de vida bentônico. Comparado com os primeiros cordados, o jawless teve vantagens na luta pela existência. Seu corpo estava protegido por uma concha composta por placas individuais.

    No final do Siluriano, como resultado dos processos de construção de montanhas, a área de terra aumentou e foram criados os pré-requisitos para o surgimento de plantas em terra. As primeiras plantas terrestres foram, aparentemente, psilófitas e rinófitas. Eles apareceram cerca de 440-410 milhões de anos atrás. Acredita-se que musgos e psilófitos se originaram de antigas algas verdes.

    O aparecimento de psilófitos foi facilitado por uma série de alterações aromórficas. Surge um tecido mecânico, graças ao qual os psilófitos mantêm sua posição vertical em terra. Desenvolvimento tecido tegumentar garantiu a proteção das células fotossintéticas e a preservação da umidade nelas. A formação de tecido condutor na madeira e na fibra melhorou o movimento de substâncias na planta.

    As psilófitas atingiam uma altura de 20 cm a 1,5-2 m. Ainda não tinham folhas. Na parte inferior do caule havia excrescências - rizóides, que, ao contrário das raízes, serviam apenas para fixar no solo. (O solo foi formado no Arqueano como resultado da atividade vital de bactérias e algas que viviam em lugares úmidos.) No final do Siluriano, os primeiros animais chegaram à terra - aranhas e escorpiões.

    No período Devoniano, samambaias antigas, cavalinhas, musgos se originaram de psilófitos. Eles formam um sistema radicular, com o qual a água com sais minerais é absorvida do solo. Outras aromorfoses incluem o aparecimento de folhas.

    No Devoniano, peixes blindados sem mandíbula apareceram nos mares, substituindo os sem mandíbula. A formação de mandíbulas ósseas é uma importante aromorfose que lhes permitiu caçar ativamente e vencer na luta pela existência.

    No Devoniano, peixes pulmonados e peixes com nadadeiras lobadas também apareceram; junto com a respiração branquial, a respiração pulmonar surgiu neles. Esses peixes podiam respirar ar atmosférico. Os peixes de respiração pulmonar mudaram para um estilo de vida que vive no fundo. Agora eles são preservados na Austrália, África, América do Sul.

    Em peixes com nadadeiras lobadas em corpos de água doce, a nadadeira em sua estrutura se assemelhava a um membro de cinco dedos. Tal membro permitiu que o peixe não apenas nadasse, mas também rastejasse de um reservatório para outro. Atualmente, uma espécie de peixe crossopterygian sobreviveu - o celacanto, que vive em oceano Índico.

    Os primeiros vertebrados terrestres - estegocéfalos, combinando sinais de peixes, anfíbios e répteis - originaram-se de peixes com nadadeiras lobadas. Os estegocéfalos viviam em pântanos. O comprimento de seu corpo variava de alguns centímetros a 4 m. Sua aparência estava associada a uma série de aromorfoses, entre as quais a formação de um membro de cinco dedos e a respiração pulmonar eram importantes para a vida em terra.

    Ao longo de todo o período Carbonífero, ou Carbonífero, quente e clima úmido A terra estava coberta de pântanos, florestas de musgos, cavalinhas, samambaias, cuja altura chegava a mais de 30 m.

    A vegetação luxuriante contribuiu para a formação de solos férteis e a formação de depósitos de carvão, pelo qual esse período foi chamado de carvão.

    No Carbonífero, aparecem samambaias que se reproduzem por sementes, as primeiras ordens de insetos voadores, répteis. Na evolução dos animais, ocorrem aromorfoses, diminuindo sua dependência do meio aquático. Nos répteis, aumenta a oferta de nutrientes no óvulo, são formadas conchas que protegem o embrião de secar.

    No período Permiano, ocorrem fortes processos de construção de montanhas, o clima torna-se mais seco, o que levou à ampla distribuição de gimnospermas e répteis.

    Mas, talvez, evento não menos importante deva ser considerado o aparecimento na Terra de organismos terrestres e, acima de tudo, plantas terrestres. Quando, como e por que isso aconteceu?

    Na primeira metade da era paleozóica, havia três grandes continentes na Terra. Seus contornos estavam muito longe de serem modernos. O enorme continente se estendia na metade norte do globo, desde o meio da moderna América do Norte até os Urais. A leste havia outro continente menor. Ele ocupou o território da Sibéria Oriental, Extremo Oriente, partes da China e da Mongólia. No sul, da América do Sul através da África até a Austrália, estendia-se o terceiro continente - Gondwana.

    O clima era quente em quase todos os lugares. Os continentes tinham um relevo plano e uniforme. Portanto, as águas dos oceanos muitas vezes inundavam a terra, formando mares rasos, que muitas vezes se tornavam rasos, secavam e depois se enchiam de água novamente. Assim, a própria natureza, por assim dizer, forçou algumas espécies plantas aquáticas- algas verdes - adaptam-se à vida fora da água. Durante períodos de águas rasas, secas, alguns deles sobreviveram. Obviamente, principalmente aqueles que já tinham raízes mais desenvolvidas naquela época. Milênios se passaram e as plantas gradualmente se estabeleceram na faixa litorânea de terra, dando origem à flora terrestre.

    As primeiras plantas terrestres eram muito pequenas, com apenas cerca de um quarto de metro de altura, e tinham um sistema radicular pouco desenvolvido. Eles eram chamados de "psilófitos", ou seja, "nus" ou "carecas", porque não tinham folhas. De psilófitos, surgiram rabo de cavalo, musgo de clube e plantas semelhantes a samambaias.

    Os estudos dos cientistas soviéticos A. N. Krishtofovich e S. N. Naumova estabeleceram que as plantas terrestres se estabeleceram há mais de quatrocentos milhões de anos.

    Seguindo as plantas, os animais começaram a migrar para a terra - primeiro invertebrados e depois vertebrados. O primeiro a sair da água, aparentemente, anelídeos(ancestrais das minhocas modernas), moluscos, bem como os ancestrais de aranhas e insetos, que já respiravam pelas traqueias - um complexo sistema de tubos que permeiam o corpo. Alguns invertebrados da época, como os crustáceos, chegavam a três metros de comprimento.

    Segunda metade da época vida antiga, que começou há cerca de trezentos e vinte milhões de anos, inclui os períodos Devoniano, Carbonífero e Permiano. Durou aproximadamente cento e trinta e cinco milhões de anos. Foi um momento marcante na história do desenvolvimento da vida na Terra. Criaturas vivas que emergiram da água se espalharam amplamente pela terra, dando origem a numerosos e diversos organismos terrestres.

    No meio da era da vida antiga na fronteira dos períodos Siluriano e Devoniano, nossa Terra passou por grandes mudanças. Em vários lugares, a crosta terrestre subiu. Áreas significativas do fundo do mar foram expostas à água, o que levou à expansão da terra. Montanhas antigas formadas na Escandinávia, Groenlândia, Irlanda, Norte da África, Sibéria. Naturalmente, todas essas mudanças influenciaram muito o desenvolvimento da vida. Uma vez longe da água, as primeiras plantas terrestres se adaptaram à vida na terra. Sob as novas condições, as plantas puderam absorver melhor a energia da luz solar, aumentar a fotossíntese e a liberação de oxigênio na atmosfera. Psilófitos semelhantes a musgos e, mais tarde, plantas semelhantes a clavas, cavalinhas e samambaias, espalhando-se profundamente nos continentes, espalharam-se florestas densas. Isso foi facilitado pelo clima úmido e quente, como se fosse uma estufa de verão contínuo. Majestosas e sombrias eram as antigas florestas. Cavalinhas gigantes e musgos, chegando a trinta metros de altura, estavam próximos uns dos outros. A vegetação rasteira consistia em pequenas cavalinhas, samambaias e os ancestrais das coníferas que surgiram delas - gimnospermas. Das acumulações de restos de vegetação antiga nas camadas crosta terrestre Posteriormente, foram formados poderosos depósitos de carvão, por exemplo, no Donbass, na bacia da região de Moscou, nos Urais e em outros lugares. Não sem razão, um dos períodos desta época é chamado de Carbonífero.

    Representantes do mundo animal também se desenvolveram não menos intensamente naquela época. As condições alteradas levaram, em primeiro lugar, ao fato de que alguns invertebrados antigos começaram a morrer. Arqueócitos desapareceram, trilobitas, corais antigos e outros quase desapareceram. Mas foram substituídos por organismos mais adaptados às novas condições. Surgiram novas formas de moluscos, equinodermos.

    A rápida disseminação da vegetação terrestre aumentou a quantidade de oxigênio no ar, promovendo a formação de solos ricos em nutrientes, principalmente nas florestas. Não é de surpreender que relativamente cedo a vida nas florestas já estivesse em pleno andamento. Lá apareceram diferentes centopéias e seus descendentes - insetos antigos: baratas, gafanhotos. Então surgiram os primeiros animais voadores. Eram efeméridas e libélulas. Voando, eles podiam ver melhor a comida, aproximar-se dela mais rápido. Algumas libélulas daquela época eram grandes. Na envergadura chegaram a setenta e cinco centímetros.

    E como a vida no mar se desenvolveu durante esse período?

    Já no período Devoniano, os peixes foram amplamente distribuídos e mudaram muito. Alguns deles desenvolveram ossos na pele e formaram uma concha. Esses peixes "blindados", naturalmente, não podiam nadar rapidamente e, portanto, ficavam principalmente no fundo de baías e lagoas. Devido a um estilo de vida sedentário, eles eram incapazes de um maior desenvolvimento. O afundamento do reservatório levou a morte em massa peixes blindados, e logo se extinguiram.

    Um destino diferente aguardava outros peixes que viviam naqueles dias - os chamados peixes pulmonados e nadadeiras lobadas. Eles tinham barbatanas carnudas curtas - duas peitorais e duas ventrais. Com a ajuda dessas barbatanas, eles nadavam e também podiam rastejar pelo fundo dos reservatórios. Mas a principal diferença entre esses peixes é a capacidade de existir fora da água, pois sua pele densa retém a umidade. Essas adaptações de peixes pulmonados e de nadadeiras lobadas permitiram que eles vivessem nesses reservatórios, que periodicamente se tornavam muito rasos e até secavam.

    Ichthyostega - o vertebrado terrestre mais antigo

    É interessante notar que os peixes pulmonados ainda existem hoje. Eles vivem nos rios da Austrália, África e América do Sul que secam no verão. Mais recentemente, peixes com nadadeiras lobadas foram capturados no Oceano Índico, na costa da África.

    Como esses peixes respiravam fora da água? No verão quente, suas brânquias eram firmemente cobertas com capas branquiais, e uma bexiga natatória com vasos sanguíneos altamente ramificados era usada para respirar.

    Nos lugares onde os reservatórios se tornaram rasos e secaram com frequência, as adaptações dos peixes à vida fora da água foram cada vez mais aprimoradas. As barbatanas emparelhadas se transformaram em patas, as brânquias com as quais os peixes respiravam na água diminuíram e a bexiga natatória se complicou, cresceu e gradualmente se transformou em pulmões, com os quais era possível respirar em terra; os órgãos dos sentidos necessários para a vida na terra também se desenvolveram. Assim, os peixes foram transformados em vertebrados anfíbios. Ao mesmo tempo, as barbatanas dos peixes com nadadeiras lobadas também mudaram. Eles se tornaram cada vez mais confortáveis ​​para engatinhar e gradualmente se transformaram em patas.

    Recentemente, paleontólogos descobriram alguns fósseis muito interessantes. Essas novas descobertas ajudaram a esclarecer os primeiros estágios da transformação de peixes em animais terrestres. Nas rochas sedimentares da Groenlândia, os cientistas encontraram restos de animais de quatro patas, o chamado ictiosteg. Suas patas curtas de cinco dedos pareciam mais barbatanas ou nadadeiras, e seu corpo estava coberto de pequenas escamas. Finalmente, o crânio e a coluna vertebral de Ichthyostega são muito semelhantes ao crânio e à coluna vertebral dos peixes com nadadeiras lobadas. Não há dúvida de que o ictiostegi se originou precisamente de peixes com nadadeiras lobadas.

    Tal, em suma, é a história da origem dos primeiros animais quadrúpedes que respiram com pulmões, a história de um processo que durou milhões de anos e terminou há cerca de trezentos milhões de anos.

    Os primeiros vertebrados de quatro patas eram anfíbios e foram chamados de estegocéfalos. Embora tenham saído da água, eles não puderam se espalhar por terra nas profundezas dos continentes, pois continuaram a desovar na água. Os juvenis se desenvolveram ali, onde obtinham alimento para si, caçando peixes e diversos animais aquáticos. Em termos de seu modo de vida, eles se assemelhavam a seus descendentes próximos - os tritões e sapos modernos que conhecemos. Os estegocéfalos eram muito diversos, variando de alguns centímetros a vários metros de comprimento. Os estegocéfalos foram especialmente difundidos no período Carbonífero, cujo clima quente e úmido favoreceu seu desenvolvimento.

    O final do período Carbonífero foi marcado por novas e fortes mudanças geológicas na crosta terrestre. Naquela época, a ascensão da terra começou novamente, as montanhas dos Urais, Altai, Tien Shan surgiram. A redistribuição da terra e do mar mudou o clima. E é bastante natural que no período subsequente, o chamado Permiano, enormes florestas pantanosas tenham desaparecido, antigos anfíbios começaram a morrer e, ao mesmo tempo, surgiram novas plantas e animais, já adaptados a um clima mais frio e seco.

    Aqui, em primeiro lugar, é necessário observar o desenvolvimento de plantas coníferas, bem como répteis, descendentes de alguns grupos de anfíbios antigos. Os répteis, que incluem crocodilos vivos, tartarugas, lagartos e cobras, diferem dos anfíbios porque não desovam na água, mas põem ovos em terra. Sua pele escamosa ou com tesão protege bem o corpo da perda de umidade. Essas e outras características dos répteis os ajudaram a se espalhar rapidamente em terra no final da era paleozóica.

    Os restos encontrados de pequenos animais com sinais tanto de anfíbios quanto de répteis ajudaram a apresentar um retrato da origem dos répteis, como as seymurias encontradas na América do Norte, lantnossucha e kotlassia em nosso país. Por muito tempo houve uma disputa na ciência: em qual classe esses animais deveriam ser classificados? O paleontólogo soviético Professor I. A. Efremov conseguiu provar que todos são representantes de um grupo intermediário de animais, que, por assim dizer, estão entre anfíbios e répteis. Efremov os chamou de batracossauros, ou seja, lagartos sapos.

    Muitos restos de répteis antigos foram encontrados em nosso país. A coleção mais rica deles - uma das melhores do mundo - foi coletada no Dvina do Norte pelo paleontólogo russo Vladimir Prokhorovich Amalitsky.

    No final do período Permiano, ou seja, cerca de duzentos milhões de anos atrás, havia outro grande rio. Esqueletos de anfíbios, répteis, restos de samambaias estão enterrados nas areias, lodos e argilas que depositou. visão antiga a região onde o Dvina do Norte flui agora.

    Nós vemos a costa grande Rio, densamente coberto de cavalinhas, coníferas, samambaias. Vários répteis vivem ao longo das margens. Entre eles estão grandes, até três metros de comprimento, pareiassauros semelhantes a hipopótamos que comiam alimentos vegetais. Seu corpo maciço é coberto com escudos ósseos e suas pernas curtas têm garras rombas. Um pouco mais longe do rio vivem répteis predadores. Grandes estrangeiros semelhantes a animais, em homenagem ao geólogo russo A. A. Inostrantsev, atraem a atenção. Eles têm um corpo longo e estreito com dentes semelhantes a adagas saindo de suas bocas. As patas longas estão armadas com garras afiadas. Mas pequenos répteis, semelhantes aos estrangeiros. Eles já possuem características inerentes a animais ou mamíferos. Os molares tornaram-se multituberosos; esses dentes são confortáveis ​​para mastigar. As patas adquiriram uma grande semelhança com as patas dos animais modernos. Não foi à toa que esses animais foram chamados de répteis semelhantes a animais, foi deles que os animais mais tarde descenderam. Não há imaginação na imagem desenhada aqui. Para um paleontólogo, esta é a mesma realidade que o fato de que agora abetos e pinheiros crescem na bacia do norte de Dvina, esquilos e ursos, lobos e raposas vivem.

    Assim, durante a era da vida antiga, plantas e animais finalmente se espalharam por toda a superfície da terra, adaptando-se às mais condições diferentes existência. Então começa a era da vida média - o Mesozóico - a era do maior desenvolvimento da vida selvagem em nosso planeta.