Estratégias de melhoramento K e l. Reprodução e ciclos de vida de hidrobiontes. Problemas e adaptações

Estratégia de Sobrevivência Ecológica- um conjunto de propriedades de uma população que visa aumentar a probabilidade de sobrevivência e deixar descendentes é chamado. isto características gerais crescimento e reprodução. Isso inclui taxas de crescimento de indivíduos, tempo para atingir a maturidade, fecundidade, frequência de reprodução, etc.

Então A. G. Ramensky (1938) distinguiu três tipos principais de estratégias de sobrevivência entre as plantas: violentos, pacientes e explerents.

Violentos (executores) - suprimam todos os concorrentes, por exemplo, árvores que formam florestas indígenas.

Pacientes são espécies que podem sobreviver em condições adversas (“amantes de sombra”, “amantes de sal”, etc.).

Explerents (enchimento) - espécies que podem aparecer rapidamente onde as comunidades indígenas são perturbadas - em clareiras e áreas queimadas (choupos), em baixios, etc.

As estratégias ecológicas das populações são muito diversas. Mas, ao mesmo tempo, toda a sua diversidade está entre dois tipos de seleção evolutiva, que são denotados pelas constantes da equação logística: estratégia r e estratégia K.

r-estrategistas (r-espécies, r-populações) - populações de indivíduos que se reproduzem rapidamente, mas menos competitivos. Eles têm uma curva de crescimento populacional em forma de J, independente da densidade populacional. Essas populações se dispersam rapidamente, mas não são estáveis. Estes incluem bactérias, pulgões, plantas anuais e outros (Tabela 6).

Estrategistas K (espécies K, populações K)- populações de indivíduos de reprodução lenta, mas mais competitivos. Eles têm uma curva em forma de S de crescimento populacional, dependendo da densidade da população. Tais populações habitam habitats estáveis. Estes incluem humanos, condores, árvores, etc. Deve-se notar que diferentes populações podem usar o mesmo habitat de maneiras diferentes, então espécies com r - e K-estratégias. Há transições entre essas estratégias extremas. Nenhuma das espécies está sujeita apenas a r - ou apenas K-seleção

Homeostase da população- manutenção de um certo número (densidade). A mudança no número depende de uma série de fatores ambientais - abióticos, bióticos e antropogênicos. No entanto, sempre se pode distinguir o fator chave influenciando mais fortemente a taxa de natalidade, mortalidade, migração de indivíduos, etc.

Os fatores que regulam a densidade populacional são divididos em dependentes e independentes da densidade.

Os fatores dependentes da densidade mudam juntamente com mudanças na densidade, estes incluem fatores bióticos.

Fatores independentes de densidade permanecem constantes com as mudanças na densidade, estes são fatores abióticos.

Populações de muitas espécies de organismos são capazes de autorregulação de seus números. Existem três mecanismos de inibição do crescimento populacional:

1) com o aumento da densidade, aumenta a frequência de contatos entre os indivíduos, o que lhes causa um estado de estresse, o que reduz a taxa de natalidade e aumenta a mortalidade;

2) com o aumento da densidade, a emigração para novos habitats, zonas marginais, onde as condições são menos favoráveis e a mortalidade aumenta, aumenta;

3) com o aumento da densidade, ocorrem mudanças na composição genética da população, por exemplo, indivíduos de reprodução rápida são substituídos por indivíduos de reprodução lenta.

Compreender os mecanismos de regulação populacional é extremamente importante para a capacidade de controlar esses processos. A atividade humana é frequentemente acompanhada por um declínio nas populações de muitas espécies. As razões para isso são o extermínio excessivo de indivíduos, a deterioração das condições de vida devido à poluição ambiental, a perturbação dos animais, especialmente durante a época de reprodução, a redução do alcance, etc. Não existem e não podem existir espécies "boas" e "más" na natureza, todas elas são necessárias para o seu desenvolvimento normal.

Tipos de estratégias de vida (comportamento) dos organismos. Tipos de estratégia de vida (comportamento) dos organismos é a avaliação mais importante da ecologia de uma espécie, uma característica integral que reflete e ciclos de vida, e formas de vida e grupos ecológicos. Cada tipo de estratégia é caracterizado por seu próprio complexo (síndrome) de características adaptativas.

"seleção r" e "seleção K". A palavra "estratégia", originalmente denotando um certo sistema de operações militares planejadas, entrou na ecologia na segunda metade do século 20, e inicialmente falavam apenas sobre a estratégia do comportamento animal.

P. MacArthur e E. Wilson (Macarthur, Wilson, 1967) descreveram dois tipos de estratégias de organismos como resultados de dois tipos de seleção relacionados por relações de troca:

r-seleção - evolução no sentido de aumentar o custo de reprodução do organismo, cujo resultado são r-estrategistas; A K-seleção é a evolução no sentido de aumentar os custos de manutenção da vida de um organismo adulto, seu resultado são as K-estratégias.

Populações de estrategistas K, grandes organismos que vivem em condições "previsíveis" estáveis, têm um índice populacional bastante constante e há intensa competição entre os adultos, contrariando o que (ou seja, a sobrevivência) consome a maior parte dos recursos. A influência da competição também é experimentada por indivíduos jovens, no entanto, é enfraquecida, pois em animais - estrategistas K, como regra, os pais cuidam de seus filhos, cujo número é limitado (elefante, leão, tigre, etc.) .).

Populações de r-estrategistas consistem em pequenos organismos com alta contribuição para a reprodução, eles são formados em condições flutuantes "imprevisíveis" ( rato de casa, barata vermelha, mosca doméstica, etc.). Períodos crescimento rápido dessas populações, com excesso de recursos e fraca concorrência, alternam-se com períodos de "crise", quando a quantidade de recursos diminui acentuadamente. Por esta razão, o tamanho de tais populações depende principalmente da quantidade de recursos e, portanto, flutua sem levar em conta a competição. Os estrategistas G têm um ciclo de vida curto, o que lhes permite ter tempo para dar à luz antes da próxima "crise", e adaptações especiais para experimentar "crises" em estado de repouso.

E. Pianka (1981), considerando os tipos de estratégias de MacArthur-Wilson, enfatizou que "o mundo não se pinta apenas em preto e branco" e prevalecem na natureza organismos com estratégias transicionais entre os tipos r e K. Em tais organismos, há algum compromisso entre os componentes polares do tradeoff, mas não há organismos com uma estratégia que inclua as síndromes completas dos estrategistas-K e estrategistas-r (“você não pode ser tanto uma alface quanto um cacto”) .

MacArthur-Wilson teve pelo menos dois predecessores, independentes e desconhecidos desses cientistas, que tinham as mesmas opiniões.

Primeiro, G. Spencer (1870) escreveu sobre os princípios de diferenciação da evolução no sentido de manter sua própria existência por organismos e “continuar-se em descendentes”. Ao mesmo tempo, Spencer considerava essas direções de evolução como antagônicas, ou seja, como compensações. Como exemplos dos resultados dessa evolução, ele considerou o elefante e os pequenos animais.

Em segundo lugar, o botânico J. McLeod (McLeod, 1884, depois de Hermy e Stieperaere, 1985), que dividiu as plantas em "proletários" e "capitalistas".(É claro que nomes tão extravagantes para tipos eram uma homenagem à moda - foi durante esse período que o marxismo chegou à Europa, no entanto, as analogias de Macliod são muito bem-sucedidas).

As plantas capitalistas gastam a maior parte de sua energia na manutenção dos adultos, vão para o inverno com o capital da fitomassa de tecidos perenes - troncos e galhos de árvores, rizomas, tubérculos, bulbos etc. ou seja sem capital, uma vez que a energia é gasta principalmente na reprodução. São anuários que formam um grande número de sementes e sobrevivem devido ao fato de que sempre alguma parte delas fica em condições favoráveis. Além disso, os "proletários" possuem sementes capazes de formar bancos de solo, nos quais permanecem viáveis por muito tempo e aguardam "sua hora" por anos.

Plantas com um tipo de estratégia de transição, como gramíneas perenes, são caracterizadas por uma fecundidade bastante alta e uma proporção moderada de órgãos hibernantes.

Sistema de tipos de estratégias de Ramensky-Grim. O proeminente ecologista russo L.G. Ramensky (1935) dividiu todas as espécies de plantas em três “cenótipos” (naquela época o termo “estratégia” ainda não havia entrado na vida cotidiana dos ecologistas): violetas, pacientes e explerents, dando-lhes epítetos figurativos espaçosos - “leões”, “camelos”, “chacais”.

O trabalho de Ramensky passou despercebido não apenas no exterior, mas até na Rússia. Ao contrário, J. Grime (Grime, 1979), que redescobriu os mesmos tipos de estratégias, teve um tremendo sucesso. Enquanto Ramenskii descreveu seu sistema em apenas algumas páginas, Grime dedicou duas volumosas monografias a ele (Grime, 1979; Grime et al., 1988). Hoje esse sistema de estratégias é chamado de "sistema Ramensky-Grime".

Em contraste com o sistema unidimensional dos estrategistas r e K, o sistema Ramensky-Grime é bidimensional e reflete a atitude dos organismos em relação a dois fatores: a dotação de recursos (a produção biológica é o reflexo geral da ação desse complexo gradiente, consulte a Seção 10.6) e distúrbios. A violação é o resultado da ação de qualquer fator externo ao ecossistema que cause a destruição de sua parte ou o destrua inteiramente. Os fatores de perturbação são o pastoreio intensivo (especialmente na floresta), a lavoura da estepe virgem, a passagem de equipamentos pesados na tundra, etc. incêndios florestais, chuva ácida.

Este sistema de tipos de estratégia é descrito como um "triângulo de sujeira" (Fig. 1). As letras nos cantos do triângulo denotam três tipos primários de estratégia, combinações de duas e três letras denotam tipos de transição (secundários). Apesar da origem "planta", o sistema de estratégia Ramensky-Grime é usado com sucesso não apenas por botânicos, mas também por zoólogos e microbiólogos.

Arroz. 1. Triângulo de sujeira (explicações no texto)

Tipos primários de estratégias, bem como estratégias r e k. Os principais tipos de estratégias Ramensky-Grim como estratégias r e K são conectados por relações de troca, ou seja, as síndromes de seus traços adaptativos são alternativas.

Tipo C (do concorrente inglês - concorrente) - tolet,"silovik", "leão". São organismos poderosos a maioria energia para manter a vida dos adultos, a intensidade da reprodução é baixa.

Plantas violentas - mais frequentemente árvores (faias, carvalhos), menos frequentemente arbustos ou gramíneas altas (por exemplo, canários na planície de inundação de rios temperados ou juncos em deltas rios do sul semi-deserto e zonas desérticas), que crescem em condições favoráveis (abastecimento total de água, nutrientes, clima quente) na ausência de distúrbios. Eles têm uma coroa aberta (ou rizomas, como os dos canários e juncos), devido à qual mantêm as condições ambientais sob controle e usam totalmente (ou quase completamente) os recursos abundantes desses habitats.

Os violentos sempre dominam absolutamente as comunidades, e a mistura de outras espécies de plantas é insignificante. Nas florestas de faias, sob a copa das árvores, é sombrio e quase não há gramíneas e arbustos. Nos canaviais do delta do Volga, a biomassa dos dominantes é de 99%; outras espécies ocorrem isoladamente.

Quando as condições pioram (secagem do solo, salinização, etc.) flora perecem, não tendo adaptações para vivenciar a ação desses fatores.

Tipo de S (do inglês, tolerante ao estresse - resistente ao estresse) - paciente,"resistente", "camelo". Estes são diversos organismos capazes de sofrer estresse severo devido a adaptações especiais. Plantas pacientes vivem sob escassez de recursos ou condições que limitam seu consumo (seca, salinidade, falta de recursos de nutrição leve ou mineral, clima frio etc.).

Não menos diversificado é o arsenal de adaptação das plantas ao estresse da deficiência de nutrientes do solo. Pacientes oligotróficos têm folhas perenes, nutrientes dos quais passam para o caule antes de cair (um exemplo são os mirtilos). No musgo esfagno, que tem a capacidade de crescer infinitamente para cima, os nutrientes são constantemente bombeados da parte moribunda para os caules e folhas vivos. Os pacientes são quase todos os líquenes.

As adaptações das plantas à deficiência de luz são folhas mais finas, verde-escuras, que têm um teor de clorofila mais alto do que as folhas de plantas que vivem em boas condições de luz.

Plantas pacientes não formam comunidades fechadas, geralmente sua cobertura é esparsa e o número de espécies nessas comunidades é pequeno. Em algumas comunidades, os pacientes coabitam com violetas, ocupando nichos sob seu dossel espesso, como um casco em floresta decídua ou musgos em uma floresta de abetos.

Tipo R (do lat. ruderis - daninha) - explente, ruderal, "chacal". Esses organismos substituem as violetas em distúrbios severos de habitat ou usam recursos em habitats estáveis, mas durante períodos em que são temporariamente não reclamados por outras espécies.

A maioria das plantas explerentas são anuais (raramente bienais) que formam um grande número de sementes (ou seja, espécies “proletárias”, na terminologia de Macleod, ou r-estrategistas, segundo MacArthur e Wilson). São capazes de formar um banco de sementes no solo (por exemplo, espécies dos gêneros absinto, gaze, quinoa) ou ter adaptações para a distribuição de frutos e sementes (por exemplo, morcegos - em dente-de-leão, cardo ou cardo - em velcro e bardana, cujos frutos são transportados por animais e humanos).

Assim, as plantas ruderais são as primeiras a recompor a vegetação quando perturbadas: as sementes de algumas espécies já estão no banco do solo, enquanto as sementes de outras são rapidamente entregues ao local de perturbação pelo vento ou outros agentes. Este importante grupo de plantas para os ecossistemas pode ser comparado com " equipe de reparo”, que, como resina em um tronco de pinheiro ferido, cura as feridas infligidas à natureza.

Explerents também incluem espécies que periodicamente dão rajadas de abundância em comunidades estáveis sem perturbação. Isso acontece em dois casos:

1) com recursos abundantes, quando a influência competitiva das violetas que vivem permanentemente nas comunidades é temporariamente enfraquecida (efemeróides de primavera em florestas que se desenvolvem antes que a folhagem floresça nas árvores);

2) com um regime de competição constantemente enfraquecido e uma quantidade repentinamente crescente de um recurso que os pacientes que estão constantemente presentes na comunidade não podem dominar. No deserto, as plantas anuais efêmeras cobrem a superfície do solo com um tapete verde em uma curta estação de crescimento após as chuvas.

Tipos secundários de estratégias. Plasticidade das estratégias. Muitas espécies têm estratégias secundárias, ou seja, combinam as características de síndromes de dois ou três tipos primários de estratégias. No entanto, uma vez que as síndromes de violência, paciência e explerência estão relacionadas ao tradeoff, e o valor do “potencial adaptativo total” é limitado, nenhuma espécie com uma estratégia secundária pode ter um conjunto completo de características de dois, muito menos três, estratégias primárias (isso é uma reminiscência da situação Com carteira de ações: pode conter ações de uma ou mais empresas, mas seu valor total é determinado pelo valor do capital).

Existem mais espécies de plantas com tipos secundários de estratégias do que com tipos primários de estratégias. Um exemplo de uma espécie com uma estratégia de paciente violeta (CS) é o pinheiro, que cresce bem em solos arenosos pobres, e todas as espécies de abetos que crescem em climas frios em solos pobres e ácidos (mas bem regados).

A estratégia Violent-Ruderal (CR) tem espécies como o amieiro (Alnus incana), que cresce em clareiras, e a urtiga é uma dominante comum em solos ricos em nitrogênio. Espécies com estratégia ruderal-paciente (RS) podem ser observadas em áreas pisoteadas ao redor de poços na zona desértica (por exemplo, espécies do gênero Peganum).

A maioria das plantas de prados e estepes representam um tipo misto de estratégia - CRS, ou seja, combinam em seu comportamento os traços de violência, paciência e explerência, embora essas qualidades vários tipos apresentados em diferentes proporções. Por exemplo, em espécies de prados salinos - cevada curta (Hordeum brevisubulatum), espalhar (Puccinelia distans) ou os dominantes típicos das estepes - capim-pena e festuca - mais sinais de paciência, e em capim-trigo rastejante - explerência.

Muitas espécies têm a propriedade de plasticidade estratégica. Por exemplo, o carvalho comum em habitats com condições ideais é um violeta típico e, na borda sul da cordilheira, é representado por uma forma de arbusto e é um paciente. O paciente em solos salinos é o junco, que nessas condições é representado por uma forma rasteira com folhas estreitas. Nas várzeas dos deltas dos rios do sul (Volga, Don, Dnieper, Ural), em condições de abundância de elementos de nutrição mineral e clima quente, a mesma espécie tem a estratégia de uma violeta real, sua altura atinge 3 e até 4 m, e a largura da folha é de cerca de 3-4 cm.

arte japonesa de cultivo árvores anãs("bonsai") baseia-se na transformação de violetas em pacientes. O "bonsai" natural é criado a partir de pinheiros em pântanos de terras altas. Os pinheiros crescem em touceiras de esfagno (Pinus sylvestris Formato pumilis Abolin), que na idade de 90 a 100 anos tem uma altura inferior a um metro e um diâmetro de "tronco" de 5 a 8 mm e um comprimento de agulha de 1 cm. Cones com sementes em germinação são formados nessas "árvores ” (às vezes em uma “árvore” - apenas uma colisão).

Características das estratégias plantas cultivadas e animais. A agricultura tem uma idade de cerca de 10 mil anos e, durante todo esse período, plantas e animais cultivados foram influenciados pela seleção artificial, que o homem conduziu com base em considerações "egoístas".

NI Vavilov acreditava que a maioria dos ancestrais das plantas cultivadas vivia em seixos de montanha, onde, devido a constantes distúrbios naturais, apenas explerents com baixa capacidade competitiva poderiam viver. A lavoura para cultivo de tais explentes simulava condições instáveis que suprimiam as plantas com outras estratégias. A seleção artificial teve como objetivo aumentar o potencial produtivo das plantas cultivadas, ou seja, aumentar a propriedade de explerência.

Como a exple- nência faz um trade-off com violência e paciên- cia, à medida que o potencial de produção aumentava, a capacidade das novas variedades de resistir à ação de condições desfavoráveis se debilitava. As plantas precisavam de fertilizantes, rega e proteção contra ervas daninhas, pragas e doenças. Os custos de energia para o seu cultivo aumentaram, o que direta ou indiretamente levou à destruição do meio ambiente (diminuição da fertilidade do solo, poluição, diminuição da biodiversidade, etc.). Essas tendências foram reveladas mais claramente durante a Revolução Verde das décadas de 1960 e 1970.

Nos últimos 10-20 anos, a direção do melhoramento de plantas cultivadas mudou, sua tarefa foi aumentar o potencial adaptativo das variedades, ou seja, sua paciência e violência (até mesmo o termo “desdomesticação” apareceu, Kampf, 2000 ). As variedades adaptativas, adaptadas a certas condições ambientais, são um pouco menos produtivas, mas exigem custos de cultivo incomparavelmente mais baixos e, portanto, são menos perigosas para o meio ambiente.

O grande potencial da biotecnologia, que cria variedades de plantas geneticamente modificadas (BPF), também visava, inicialmente, aumentar o potencial de produção. No entanto, em últimos anos Os esforços dos biotecnólogos visam principalmente aumentar a resistência do GMR a doenças causadas por fungos e insetos fitófagos. O grande sucesso dos biotecnólogos, por exemplo, é a série da batata" nova folha”, que é resistente ao besouro da batata do Colorado.

Essa foi a história dos animais de fazenda. Durante muito tempo, sua seleção teve como objetivo aumentar o potencial de produção (ganho de peso, produção de leite, tosquia de lã, etc.). Como resultado, a resistência desses animais à efeitos adversos, sua manutenção exigia comida abundante, quartos quentes, toda uma gama de medicamentos para a prevenção e tratamento de doenças. Atualmente, há também uma tendência de desdomesticação dos animais. Animais de raças "folclóricas" adaptadas às condições climáticas locais são usados como material de reprodução.

As estratégias mais notavelmente opostas de contatos sociais se manifestam, é claro, no comportamento reprodutivo, ou seja, na estratégia de reprodução.

Na maioria das espécies, incluindo humanos, ambas as estratégias reprodutivas ocorrem. Direção geral A evolução humana pode ser descrita como um movimento de r-estratégia para K- estratégias. Você pode até especificar uma hora aproximada quando K- estratégia começou a prevalecer - este é o III milênio aC, quando o mito do conflito entre Niobe e Latona surgiu no território da Ásia Menor.

Niobe se recusou a oferecer sacrifícios a Latona e seus filhos por Zeus a Apolo e Ártemis. Ela explicou isso, em particular, pelo fato de ter sete vezes mais filhos do que Latona. Ofendida, Latona reclamou com as crianças. Apolo e Ártemis, que defenderam sua mãe, mataram todos os Nióbidas com flechas.

O significado biológico deste mito é óbvio: é melhor ter poucos descendentes, mas mais adaptados meio Ambiente, que em competição conquistará indivíduos mais numerosos, mas menos adaptados. E as grandes capacidades adaptativas da prole são alcançadas, como já observado, em primeiro lugar, por uma escolha cuidadosa de um parceiro reprodutivo e, em segundo lugar, por um cuidado cuidadoso com a prole - o que uma pessoa chama de educação e treinamento.

Na evolução humana r-estratégia está sendo eliminada Para-estratégia.

A vantagem evolutiva mudou para K- estrategistas, ou seja, grande quantidade prole reprodutivamente bem-sucedida começou a ser deixada por aquelas mulheres que: 1) escolheram cuidadosamente seu parceiro reprodutivo (cônjuge) e 2) tiveram comportamento parental pronunciado, ou seja, cuidar cuidadosamente das crianças, educá-las e educá-las.

Mulher K- o estrategista está interessado no fato de que o parceiro reprodutivo gasta todos os recursos extraídos para fornecer apenas sua prole.

Apesar do fato de que, em geral, uma pessoa é uma espécie monogâmica (mais precisamente, entre as pessoas há mais representantes K-estratégia), muitas vezes há portadores da estratégia oposta de reprodução, bastante indiferentes aos seus filhos. Tais pessoas, especialmente as mulheres, muitas vezes vivenciam dolorosamente sua indiferença, considerando-se culpadas pela falta de sentimentos dos pais. Os médicos distinguem essa condição como uma neurose especial da “má mãe”.

O tipo de estratégia reprodutiva a que uma pessoa pertence é revelado somente após o nascimento de um filho. Então, a reação hormonal que acompanha o parto inicia um complexo de comportamento parental. É difícil determinar o pertencimento de uma mulher a um ou outro tipo psicológico antes do parto. -r- ou PARA- estratégias. É impossível chamar a atenção para os próprios filhos.

A frieza ou hostilidade de uma mulher para com seus filhos são variantes da norma. Este é o extremo r- estratégias de reprodução.

Se uma mulher saudável tem altos níveis de cortisol em repouso, ou seja, pertence ao tipo psicológico B, então isso serve como base para prever o comportamento parental intensivo. A concentração de cortisol no sangue durante a gravidez aumenta em todas as mulheres. Mas seu aumento é maior naquelas mulheres que posteriormente apresentaram comportamento materno mais pronunciado.

Além do cortisol, a propensão à afiliação parental se reflete na proporção de estradiol para progesterona. Um aumento gradual nessa proporção do início ao final da gravidez é um marcador Para- estratégias.

Em relação à regulação hormonal do comportamento paterno, ou seja, comportamento parental dos homens, muito pouco se sabe. Há evidências de que o comportamento parental é mais pronunciado em homens com baixos níveis de testosterona e altos níveis de prolactina. Homens que passam muito tempo com seus filhos menores de 1 ano apresentam níveis mais elevados de cortisol e prolactina no sangue do que aqueles que passam pouco tempo nessa comunicação, mas as diferenças não atingem o nível de significância estatística.

O significado prático do estudo de marcadores biológicos K-estratégia é óbvia. Uma mulher faz exigências diferentes, em muitos aspectos opostas, ao seu parceiro sexual e reprodutivo. Se um amante deve ter o número máximo de virtudes, então o marido deve ter um número mínimo de defeitos. E apenas duas qualidades positivas: trazer dinheiro e tratar bem as crianças. Portanto, o problema da escolha do cônjuge será muito facilitado quando houver sinais biológicos concretos da propensão de uma pessoa para comportamentos que proporcionem K- estratégia de reprodução. Infelizmente, este problema ainda está longe de ser resolvido.

Deve-se notar que o comportamento característico das duas estratégias de criação se manifesta não apenas nas relações com filhos e cônjuges. As estratégias de comportamento reprodutivo são um caso especial de estratégias de contato social.

Escolha - eu ou este gato!

Bem, eu escolho você. Ainda assim, eu te conheço há muito tempo, e esta é a primeira vez que vejo esse gato.

E. Uspensky

O caráter de E. Uspensky é óbvio K- estrategista, pois em caso de necessidade de escolha alternativa, ele prefere uma pessoa conhecida. O dono do tipo psicológico oposto escolherá um estranho, pois a comunicação com ele promete novas experiências, é mais interessante com ele.

r- e K- estratégias de reprodução são um caso especial r- e K-estratégias de contatos sociais.

r- e K-estratégias de contatos sociais podem ser consideradas como tipos psicológicos. Animais do tipo B respondem ativamente com comportamento e respostas endócrinas ao comportamento de outro animal. Ratos do tipo A são indiferentes ao comportamento de seu vizinho. As diferenças no sistema de ocitocina desses animais são muito indicativas. Nos animais do tipo A, a atividade do sistema ocitocina é duas vezes menor do que nos animais do tipo B. Assim, há uma correspondência às diferenças nos mecanismos humorais e nos tipos de contatos sociais em animais de linhagens geneticamente selecionadas.

Considere alguns exemplos do efeito da oxitocina no comportamento humano.

Os voluntários receberam injeção intranasal de ocitocina, o que aumentou a confiança entre as pessoas.

Além disso, o estresse social precoce causado pela separação da mãe leva a níveis alterados de ocitocina em adultos. Por exemplo, em macacos rhesus criados isolados de suas mães, na idade de 18, 24 e 36 meses, o número de contatos sociais afiliativos, incluindo a duração do alogrooming, é drasticamente reduzido, e o número de contatos agonísticos e o a duração dos atos motores estereotipados aumenta. Nesses isolados, a concentração de ocitocina no líquido cefalorraquidiano é significativamente menor do que nos normais; criado com macacas.

Resultados semelhantes foram obtidos no estudo de pessoas com falta de contato com os pais. Crianças que foram privadas de cuidados maternos desde o nascimento, quando adultas, sofrem de distúrbios emocionais e apresentam comportamento social. Também mostraram atividade reduzida dos sistemas de ocitocina e vasopressina 147 . Distúrbios no sistema de ocitocina também foram observados em crianças privadas da presença paterna. Como você sabe, filhos de mães solteiras têm um risco aumentado de distúrbios emocionais. Em homens adultos que cresceram sem pai, o efeito inibitório da oxitocina administrada por via intranasal sobre o aumento do estresse no cortisol sanguíneo é enfraquecido.

Resumindo a discussão da questão das estratégias para os contatos sociais humanos, deve-se dizer que, sem dúvida, existem duas dessas estratégias: r- e PARA-. Eles se manifestam principalmente nas relações com as crianças, mas também em todos os outros contatos sociais. K- a estratégia está associada a alta atividade sistema de oxitocina no corpo, e r- baixo. Esses dois comportamentos são determinados geneticamente, mas podem ser alterados, pelo menos temporariamente, pela manipulação dos níveis de oxitocina do corpo.

A palavra "estratégia", originalmente denotando um certo sistema de operações militares planejadas, entrou na ecologia na segunda metade do século 20, e inicialmente falavam apenas sobre a estratégia do comportamento animal.

P. MacArthur e E. Wilson (MacArthur, Wilson, 1967) descreveram dois tipos de estratégias de organismos como resultados de dois tipos de seleção relacionados por relações de troca - r-seleção e Seleção K:

"r-seleção" – evolução no sentido de aumentar o custo de reprodução do organismo, cujo resultado são as r-estratégias;

"Seleção K" – evolução no sentido de aumentar o custo de manutenção da vida de um organismo adulto, seu resultado são as estratégias K.

Populações de estrategistas K, grandes organismos que vivem em condições “previsíveis” estáveis, têm uma taxa de abundância bastante constante, e entre os adultos há intensa competição, que é neutralizada (ou seja, pela sobrevivência) a maior parte dos recursos é gasta. A influência da competição também é experimentada por indivíduos jovens, no entanto, é enfraquecida, pois em animais-K-estrategistas, como regra, os pais cuidam da prole, cujo número é limitado (elefante, leão, tigre etc. ).

As populações de r-estrategistas consistem em pequenos organismos com alta contribuição para a reprodução; eles são formados em condições flutuantes “imprevisíveis” (rato doméstico, barata vermelha, mosca doméstica, etc.). Períodos de rápido crescimento dessas populações com abundância de recursos e pouca competição alternam-se com períodos de "crise" quando a quantidade de recursos diminui acentuadamente. Por esta razão, o tamanho de tais populações depende principalmente da quantidade de recursos e, portanto, flutua sem levar em conta a competição. Os estrategistas-R têm um ciclo de vida curto, o que lhes permite ter tempo para dar à luz antes da próxima “crise” e adaptações especiais para experimentar “crises” em estado de repouso.

E. Pianka (1981), considerando os tipos de estratégias de MacArthur-Wilson, enfatizou que "o mundo não se pinta apenas em preto e branco" e prevalecem na natureza organismos com estratégias de transição entre o tipo r e o tipo K. Em tais organismos, há algum compromisso entre os componentes polares do tradeoff, mas não há organismos com uma estratégia que inclua as síndromes completas dos estrategistas-K e estrategistas-r (“você não pode ser tanto uma alface quanto um cacto”) .

O sistema de estratégias MacArthur-Wilson teve pelo menos dois predecessores independentes e desconhecidos que tinham as mesmas opiniões.

Primeiro, G. Spencer (1870) escreveu sobre os princípios de diferenciação da evolução no sentido de manter sua própria existência por organismos e “continuar-se em descendentes”. Ao mesmo tempo, Spencer considerou essas direções de evolução como antagônicas, ou seja, como troca. Como exemplos dos resultados dessa evolução, ele considerou o elefante e os pequenos animais.

Em segundo lugar, o precursor do sistema de estrategistas K- e r foi o botânico J. MacLeod (McLeod, 1884, depois de Hermy, Stieperaere, 1985), que dividiu as plantas em "proletários" e "capitalistas".(É claro que nomes tão extravagantes para tipos eram uma homenagem à moda - foi durante esse período que o marxismo chegou à Europa, no entanto, as analogias de Macleod são muito bem-sucedidas).

As plantas capitalistas gastam a maior parte de sua energia na manutenção dos adultos, vão para o inverno com capital da fitomassa de tecidos perenes - troncos e galhos de árvores, rizomas, tubérculos, bulbos, etc.

As plantas proletárias, por outro lado, hibernam no estágio de semente; sem capital, uma vez que a energia é gasta principalmente na reprodução . São anuários que formam um grande número de sementes e sobrevivem devido ao fato de que algumas delas sempre caem em condições favoráveis. Além disso, os "proletários" possuem sementes capazes de formar bancos de solo, nos quais permanecem viáveis por muito tempo e aguardam "sua hora" por anos.

Plantas com um tipo de estratégia de transição, como gramíneas perenes, são caracterizadas por uma fecundidade bastante alta e uma proporção moderada de órgãos hibernantes.

perguntas do teste

1. Qual é a diferença fundamental entre a seleção K e a seleção r?

2. Como os organismos das estratégias K e r se relacionam com as flutuações na quantidade de recursos?

3. Que cientistas contribuíram para o desenvolvimento do conceito de K-seleção e r-seleção?

4. Descreva as diferenças entre plantas proletárias e plantas capitalistas.

Populações de espécies nas quais a fertilidade e a mortalidade são altamente dependentes da ação fatores externos, mudando rapidamente seus números. Mudanças periódicas no tamanho da população são chamadas de ondas populacionais. Em alguns casos, o número muda em milhares e milhões de vezes. Essas populações raramente atingem o número K e existem devido ao alto valor de r. Essa maneira de reproduzir populações é chamada de estratégia r.

Estratégias R: (Seleção para o número de descendentes)

1. Alta fertilidade

2. Curto tempo de regeneração

3. Alta resistência

4. Geralmente pequenos tamanhos de indivíduos (pequenas sementes em plantas)

5. Vida útil curta, altos custos de energia para reprodução

6. Curta duração dos habitats

7. Baixa competitividade

r-estrategistas (explerentes) são caracterizados por baixa competitividade, alta fecundidade, falta de cuidado com a prole, desenvolvimento rápido e vida útil curta. Os r-estrategistas são figurativamente chamados de "chacais" porque são capazes de pouco tempo conquistar o espaço ecológico desocupado.

Populações de espécies, nas quais a taxa de natalidade e mortalidade dependem em grande parte de sua densidade (ou seja, das características da própria população), são menos dependentes da ação de fatores externos. Eles mantêm números próximos ao valor de K, então a maneira de reproduzir tais populações é chamada de estratégia K.

Estratégia K: (Seleção pela qualidade da prole)

1. baixa fertilidade

2. expectativa de vida significativa

3. tamanhos grandes indivíduos e sementes, poderosos sistemas radiculares

4. alta competitividade, estabilidade no território ocupado

5. estilo de vida de alta especialização

6. cuidar da prole

Os estrategistas K (violentos) são caracterizados por alta competitividade, baixa fertilidade, cuidado com a prole, longo desenvolvimento e longa expectativa de vida. Os K-Strategists são figurativamente chamados de "leões" porque são capazes de por muito tempo manter o espaço ecológico.

Além da estratégia r e da estratégia K, há também uma estratégia S. S-estrategistas (pacientes) habitam habitats com condições adversas vida para a maioria dos organismos, nos quais praticamente não há competição. Portanto, os estrategistas S são figurativamente chamados de "camelos". Por baixo valor r estão próximos de “leões” (violentos), e de acordo com o alto valor de K estão próximos de “chacais” (explerentes). Em termos de duração do desenvolvimento e tempo de vida, os estrategistas S podem ser semelhantes tanto aos estrategistas r quanto aos estrategistas K.

Para grandes populações humanas (globais), em um certo estágio, crescimento hiperbólico

Abertura Heinz von Foerster(Science, 1960): O crescimento da população da Terra desde os tempos antigos até os anos 1960-1970 é descrito por uma equação muito simples e um gráfico preciso - hipérbole(R 2 = 0,996, para o período 1000 - 1970)

Prove que o crescimento humano não é um expoente: a taxa de crescimento específica aumenta com o crescimento da população (através de uma diminuição na mortalidade)

Causas do crescimento hiperbólico - além dos feedbacks positivos "usuais" de crescimento exponencial ilimitado de qualquer população, na sociedade humana existem seus "aceleradores" adicionais.

Para qualquer nível de desenvolvimento tecnológico, existe um um certo nível população ( conjectura de Simon Kuznets - Michael Kremer) a taxa de crescimento tecnológico proporcional, por um lado, à disponibilidade nível de desenvolvimento tecnológico(quanto maior a base tecnológica, mais invenções podem ser feitas em sua base), e por outro lado, população(quanto mais pessoas, mais inventores e inovadores em potencial entre eles). Acontece que um sistema de duplo positivo retorno , que gira o volante do crescimento hiperbólico da população no mundo: crescimento tecnológico - o crescimento da capacidade de carga da Terra - crescimento demográfico - mais inventores potenciais - a aceleração do crescimento tecnológico - o crescimento acelerado da capacidade de carga da Terra - crescimento demográfico ainda mais rápido - o crescimento acelerado do número de inventores potenciais - crescimento tecnológico mais rápido - maior aceleração do crescimento da capacidade de carga da Terra, etc.

Devido ao fato de que o crescimento populacional repetidamente ultrapassou o próximo limite de transporte do meio ambiente, definido pelo próximo salto no crescimento de tecnologias, epidemias, guerras, fomes e outros horrores ocorreram periodicamente durante o período de crescimento hiperbólico (o período de crescimento hiperbólico). chamado " armadilha malthusiana»).

Mas à medida que nos aproximamos do limite geral de saturação do ambiente (K), os feedbacks negativos começaram a aparecer, já inibindo o crescimento (alfabetização das mulheres, planejamento familiar) pela diminuição da natalidade. As taxas de crescimento diminuíram principalmente devido à redução da taxa de natalidade (estratégia K), enquanto antes disso cresciam devido à diminuição da mortalidade.

O crescimento estritamente hiperbólico foi observado na humanidade desde o Paleolítico Superior (40 mil anos atrás) apenas até 1970. Seguiu-se um período de taxas de crescimento decrescentes, devido à transição demográfica, quando fatores sociais primeiro, a taxa de mortalidade foi reduzida e, um pouco mais tarde, a taxa de natalidade também foi reduzida. Os principais fatores foram: medicina, previdência social e alfabetização. Tudo isso marcou a transição de nossa população global da estratégia r para a estratégia K: crescer, ainda que pequenos, mas descendentes de alta qualidade. Para as pessoas, isso significa, antes de tudo, - educado, ou seja, competitivo. E custa mais. Sim, e ter muitos filhos como em uma sociedade agrária não é mais necessário.

Transição demográfica - um declínio historicamente rápido na fecundidade e mortalidade, como resultado do qual a reprodução da população é reduzida a uma simples substituição de gerações. Este processo faz parte da transição de sociedade tradicional(que se caracteriza por uma alta taxa de natalidade e alta mortalidade) para o industrial.

O desejo dos organismos de sobreviver é chamado de uh estratégia ecológica de sobrevivência. As estratégias ecológicas de enfrentamento são muitas. Por exemplo, entre as plantas, existem três tipos principais de estratégias de sobrevivência destinadas a aumentar a probabilidade de sobrevivência e deixar descendentes: Violentos, Pacientes e Explerents.

Violenti (siloviki) – suprimir todos os concorrentes (por exemplo, árvores que formam florestas primárias).

Pacientes– espécies que podem sobreviver em condições adversas (“amante da sombra”, “amante do sal”).

Explentes (recheio) – espécies que podem aparecer rapidamente onde as comunidades indígenas são perturbadas - em clareiras e áreas queimadas (choupos), em águas rasas.

Toda a variedade de estratégias ecológicas está entre dois tipos de seleção evolutiva, que são denotadas pelas constantes da equação lógica: r- estratégia e PARA- estratégia.

Tipo de r- estratégia, ou r-seleção, é determinado pela seleção que visa principalmente aumentar a taxa de crescimento populacional e, consequentemente, qualidades como alta fecundidade, maturidade precoce, ciclo de vida curto, capaz de se espalhar rapidamente para novos habitats e sobreviver a tempos desfavoráveis no estágio de dormência.

Obviamente, todo organismo experimenta uma combinação r- e PARA- seleção, mas a r-seleção domina estágio inicial desenvolvimento populacional, e a seleção K já é característica de sistemas estabilizados. Mas ainda assim, os indivíduos deixados pela seleção devem ter uma fecundidade suficientemente alta e uma capacidade suficientemente desenvolvida para sobreviver na presença da competição e da “imprensa” dos predadores. A competição de seleção de r e K permite destacar diferentes tipos de estratégias e classificar espécies de acordo com os valores de r e K em qualquer grupo de organismos.

Regulação da densidade populacional

O modelo lógico de crescimento populacional assume a presença de alguma abundância e densidade de equilíbrio (assintótico). Nesse caso, a taxa de natalidade e a taxa de mortalidade devem ser iguais, ou seja, E se b=d, então deve haver fatores que alteram a taxa de natalidade ou a taxa de mortalidade.

Os fatores que regulam a densidade populacional são divididos em dependente e independente da densidade:

Dependente mudam com a mudança na densidade, e os independentes permanecem constantes quando ela muda. Na prática, os primeiros são fatores bióticos e os segundos são fatores abióticos.

Influência independente sobre a densidade de fatores pode ser visto claramente nas flutuações sazonais na abundância de algas planctônicas.

A mortalidade em uma população também pode depender diretamente da densidade. Tal fenômeno ocorre em sementes de plantas quando a mortalidade dependente da densidade (ou seja, regulatória) ocorre durante o estágio juvenil. A mortalidade dependente da densidade também pode regular a abundância de organismos altamente desenvolvidos (muitas vezes, os filhotes de pássaros morrem se houver muitos deles e não houver recursos suficientes).

Além do regulamento descrito acima, há também autorregulação , em que a mudança na qualidade dos indivíduos afeta o tamanho da população. Distinguir a autorregulação fenotípica e genotípica.

Fenótipos - a totalidade de todos os sinais e propriedades de um organismo formado no processo de ontogênese com base em um determinado genótipo. O ponto é que em alta densidade diferentes fenótipos são formados devido ao fato de que mudanças fisiológicas ocorrem nos organismos como resultado dos chamados reações de estresse (angústia) causada por uma concentração anormalmente grande de indivíduos.

Genotípico as razões para a autorregulação da densidade populacional estão associadas à presença nela de pelo menos dois genótipos diferentes que surgiram como resultado de recombinação genes.

Nesse caso, surgem indivíduos capazes de se reproduzir com mais Diferentes idades e com maior frequência, e indivíduos com maturidade tardia e fecundidade significativamente menor. O primeiro genótipo é menos resistente ao estresse em alta densidade e domina durante o período de pico de abundância, enquanto o segundo genótipo é mais resistente ao alto tédio e domina durante o período de depressão.

As flutuações cíclicas também podem ser explicadas pela autorregulação. Os ritmos climáticos e as alterações associadas nos recursos alimentares obrigam a população a desenvolver algum tipo de mecanismos de regulação interna.

Mecanismos de autorregulação

A autorregulação é fornecida por mecanismos de inibição do crescimento populacional. Existem três mecanismos hipotéticos:

1. com o aumento da densidade e o aumento da frequência de contatos entre os indivíduos, surge um estado estressante, que reduz a taxa de natalidade e aumenta a mortalidade;

2. com o aumento da densidade, migração para novos habitats, zonas marginais, onde as condições são menos favoráveis e a mortalidade aumenta, aumenta;

3. Com o aumento da densidade, ocorrem mudanças na composição genética da população - a substituição de indivíduos de reprodução rápida por indivíduos de reprodução lenta. Isso atesta a Papel essencial populações tanto no sentido genético e evolutivo, quanto no sentido puramente ecológico, como unidade elementar do processo evolutivo, e na excepcional importância dos eventos que ocorrem neste nível de organização biológica para a compreensão tanto dos perigos existentes quanto “dos possibilidades de controlar os processos que determinam a própria existência de espécies na biosfera".

Assim, uma espécie consiste em populações. Cada população ocupa um determinado território (parte da distribuição da espécie). Ao longo de muitas gerações, durante um longo período de tempo, a população consegue acumular aqueles alelos que proporcionam alta adaptabilidade dos indivíduos às condições de uma determinada área. Uma vez que devido à diferença de condições seleção natural diferentes complexos de genes (alelos) são expostos, populações da mesma espécie são geneticamente heterogêneas. Eles diferem uns dos outros na frequência de ocorrência de certos alelos.

Por esta razão, em diferentes populações de uma mesma espécie, a mesma característica pode se manifestar de maneiras diferentes. Por exemplo, as populações de mamíferos do norte têm pelos mais grossos, enquanto as do sul são mais escuras. Em áreas da faixa onde diferentes populações da mesma espécie fazem fronteira, são encontrados tanto indivíduos de populações contactantes quanto híbridos. Assim, realiza-se a troca de genes entre populações e realizam-se conexões que garantem a unidade genética da espécie.

A troca de genes entre populações contribui para uma maior variabilidade dos organismos, o que garante uma maior adaptabilidade da espécie como um todo às condições ambientais. Às vezes, uma população isolada devido a várias causas aleatórias (inundações, incêndios, doenças em massa) e números insuficientes podem morrer completamente.

Cada população evolui independentemente de outras populações da mesma espécie, tem seu próprio destino evolutivo.

Uma população é a menor subdivisão de uma espécie que muda ao longo do tempo. É por isso que a população é a unidade elementar de evolução.

O estágio inicial das transformações evolutivas de uma população - desde a ocorrência de mudanças hereditárias até a formação de adaptações e o surgimento de novas espécies - é chamado de microevolução.