Uma discussão dos fenômenos e processos de variabilidade e hereditariedade mostra que esses fatores são de grande importância evolutiva. No entanto, eles não estão liderando. A seleção natural desempenha um papel importante na evolução.

A variabilidade hereditária, por si só, não determina o "destino" de seus portadores. Como exemplo, nos referimos aos seguintes fatos. A raposa do Ártico (Alopex) ocorre em duas formas hereditárias. Alguns indivíduos têm uma capacidade hereditária de adquirir no inverno lã branca. Essas raposas são chamadas de brancas. Outras raposas não têm essa habilidade. Estas são as chamadas raposas azuis.

Mostrou-se que a segunda forma domina sobre a primeira nesta qualidade, ou seja, que a capacidade de ficar branca para o inverno acaba sendo uma propriedade recessiva, e a preservação de uma cor escura no inverno é dominante. Esses fatos não determinam a evolução da raposa do ártico.

Nas condições da tundra continental e nas ilhas ligadas por gelo ao continente, a raposa branca domina, constituindo 96-97% do número total. As raposas azuis são relativamente raras aqui. Pelo contrário, a raposa azul domina nas Ilhas Comandantes. A seguinte explicação dessas relações foi proposta (Paramonov, 1929). Dentro da tundra continental, a cobertura de neve contínua prevalece e as fontes de alimentos são muito limitadas. Portanto, há uma forte competição por comida tanto entre as raposas do ártico quanto entre estas e outros predadores que penetram na tundra (raposa, lobo, na fronteira com a floresta torta - wolverine). Nessas condições, a coloração protetora branca oferece vantagens claras, razão pela qual a raposa branca predomina na tundra continental. Existem outras relações nas Ilhas Comandantes (Mar de Bering), onde a raposa azul domina. Não há cobertura de neve contínua e de longo prazo aqui, a comida é abundante e a competição interespecífica é mais fraca. Obviamente, essas diferenças nas condições ambientais também determinam as proporções numéricas entre as duas formas da raposa do Ártico, independentemente da dominância ou recessividade de sua cor. A evolução da raposa do ártico é determinada, portanto, não apenas por fatores hereditários, mas em muito maior medida por sua relação com o meio ambiente, ou seja, pela luta pela existência e, consequentemente, pela seleção natural. Esse fator, de importância evolutiva decisiva, deve ser considerado com mais detalhes.

Luta pela existência

A seleção natural é um fator complexo que surge diretamente da relação entre um organismo e seu ambiente biótico e abiótico. A forma dessas relações é baseada no fato de que o organismo é um sistema independente e o ambiente é outro sistema. Ambos os sistemas se desenvolvem com base em leis completamente diferentes, e cada organismo tem que lidar com condições ambientais sempre flutuantes e mutáveis. As taxas dessas flutuações e mudanças são sempre muito mais altas do que as taxas de mudanças no organismo, e as direções das mudanças no ambiente e a variabilidade dos organismos são independentes uma da outra.

Portanto, qualquer organismo sempre corresponde apenas relativamente às condições do ambiente, do qual ele próprio é um componente. Daí surge aquela forma de relação dos organismos com o meio ambiente, que Darwin chamou de luta pela existência. O corpo realmente tem que lidar com fatores ambientais físicos e químicos. Assim, a luta pela existência é, como apontou Engels, um estado normal e um sinal inevitável da existência de qualquer forma viva.

No entanto, o que foi dito acima ainda não determina de forma alguma o significado evolutivo da luta pela existência, e as consequências disso que interessava a Darwin, a saber, a seleção natural, não decorrem das relações descritas. Se imaginarmos uma única forma viva que existe sob determinadas condições e luta pela existência com os fatores físicos e químicos do meio ambiente, nenhuma consequência evolutiva resultará de tais relações. Eles surgem apenas porque, na realidade, em um determinado ambiente, sempre existe um certo número de formas de vida biologicamente desiguais.

A desigualdade biológica, como já explicado, decorre da variabilidade e suas consequências - heterogeneidade genotípica, porque diferentes indivíduos correspondem ao ambiente em graus variados. Portanto, o sucesso de cada um deles na luta da vida é diferente. É aqui que surge a inevitável morte dos “menos adaptados” e a sobrevivência dos “mais adaptados” e, consequentemente, o aperfeiçoamento evolutivo das formas vivas.

Assim, não é a relação de cada forma de vida individual com o meio ambiente que é de importância primordial, mas o sucesso ou fracasso na luta pela vida em comparação com o sucesso ou fracasso de outros indivíduos, que são sempre biologicamente desiguais, ou seja, , tendo diferentes chances de sobrevivência. Naturalmente, surge a competição entre os indivíduos, como se fosse “competição” na luta pela vida.

As principais formas de luta pela existência

A competição vem em duas formas principais.

Temos que distinguir entre competição indireta, quando os indivíduos não lutam diretamente entre si, mas com sucessos diferentes usam os mesmos meios de subsistência ou resistem a condições adversas, e competição direta, quando duas formas colidem ativamente uma com a outra.

Para esclarecimento indireto luta, usamos o seguinte exemplo. Beketova (1896). Das duas lebres, escreve Beketov, perseguida por um cão galgo, a que for mais rápida e deixar o galgo vencerá, mas do ponto de vista dos darwinistas, as lebres, fugindo da perseguição, lutaram entre si no sentido de que revelou-se biologicamente desigual em relação a outro fator ambiental - um predador perseguidor. Havia, portanto, concorrência indireta entre eles. Esta última é uma forma muito comum de luta pela existência.

Vamos dar outro exemplo. Bison vive há muito tempo em Belovezhskaya Pushcha. Posteriormente, veados vermelhos foram trazidos para as florestas de Pushcha, que se multiplicaram aqui em grande número. Os cervos comem voluntariamente as folhas e a casca das árvores jovens. Como resultado, eles destruíram em grande parte o crescimento jovem de folha caduca, e o crescimento jovem de coníferas apareceu nos mesmos locais onde este último costumava estar. A paisagem geral da Floresta mudou assim. Nos locais onde crescia a floresta decídua, havia muita umidade, riachos e nascentes; com a destruição de matas decíduas densas, a quantidade de umidade, córregos e nascentes diminuiu. A mudança da paisagem afetou a condição geral do rebanho de bisões. Bison, em primeiro lugar, perdeu comida de madeira, que eles comem de bom grado. Em segundo lugar, a destruição de moitas decíduas privou o bisão de abrigos confortáveis ​​durante o parto e durante a parte quente do dia. Em terceiro lugar, a secagem dos reservatórios reduziu o número de bebedouros. Portanto, a concentração de bisões durante a rega em alguns corpos d'água levou a difundido doenças com fasciolose (Fasciola hepatica - hepatic dirot) e morte mais frequente de animais, principalmente animais jovens. Como resultado das relações descritas, a população do rebanho de bisões começou a diminuir (Kulagin, 1919). Bison foram "derrotados na luta pela existência". É bastante óbvio que a forma de competição entre veados e bisões é indireta.

Relações um pouco diferentes são observadas nos casos direto competição, quando, por exemplo, uma espécie expulsa ativamente outra. Por exemplo, de acordo com Formozov (Paramonov, 1929), a raposa substitui a raposa ártica em toda a Península de Kola. Na Austrália, o cão selvagem dingo desloca os marsupiais carnívoros locais. No Canadá, os coiotes que entraram aqui estão expulsando as raposas. Dergunov (1928) observou uma competição feroz durante a nidificação devido a cavidades entre falcões, gaviões e gralhas, e o peneireiro deslocou ambos. Na zona de estepe da Europa e da Ásia, o falcão-saker substitui o falcão-peregrino, embora existam locais de nidificação adequados para este último. Relações semelhantes são observadas entre as plantas. O autor destas linhas, juntamente com S. N. Yaguzhinsky, realizou (na Estação Biológica Bolshevskaya, perto de Moscou) o seguinte experimento. O local, coberto de cereais silvestres, foi limpo e semeado com sementes de plantas cultivadas. A cerca de 30 metros desta área havia uma parcela semeada com trevo. No ano seguinte, nem uma única planta cultivada permaneceu no local do teste. No entanto, a cobertura de grama não se regenerou, apesar do fato de a própria plataforma ter sido esculpida nela. Tudo acabou coberto de trevo, embora o trevo tenha crescido a uma distância de 30 metros. Claro, sementes de trevo e cereais caíram no local, mas o trevo substituiu os cereais. Um quadrado de trevo afiado se destacava contra um fundo verde de cereais.

Se podemos assim distinguir entre as duas formas de competição indicadas, devemos ter em mente que em um ambiente natural, a competição direta e indireta estão entrelaçadas e sua separação é condicional.

Mesmo nos exemplos clássicos de competição direta na vida, elementos de competição indireta estão sempre entrelaçados, expressos em graus variados de adaptação de formas concorrentes a determinadas condições ambientais. Como exemplo confirmando o que foi dito, considere a relação entre duas espécies de ratos - o pasyuk (Rattus norvegicus) e o rato preto (Rattus rattus). No início do século 18, o rato preto dominava a Europa. No entanto, parece que por volta de 1827 o pasyuk entrou na Europa e rapidamente se espalhou pela Rússia européia. Por volta de 1730, o pasyuk foi trazido de navio das Índias Orientais para a Inglaterra e de lá penetrou no continente da Europa Ocidental. As relações entre essas espécies são geralmente determinadas por competição direta. Pasyuk desloca ativamente o rato preto atacando-o. Sua superioridade, segundo Brauner (1906), é determinada pelas seguintes razões.

1. Pasyuk é maior e mais forte. É um pouco mais alto e mais longo que um rato preto. Suas pernas são mais grossas, suas costas são mais largas. Os ossos Pasyuk são mais fortes, os pontos de fixação muscular são mais pronunciados, o que indica maior desenvolvimento muscular.

2. Pasyuk nada bem e fica na água 3-4 vezes mais do que um rato preto.

3. Pasyuki são sempre o lado atacante e são muito agressivos, enquanto o rato preto só se defende. Existem casos conhecidos de ataques de Pasyukov até mesmo em humanos.

4. Os Pasyuks têm um instinto de rebanho altamente desenvolvido e, em brigas com um rato preto, eles se ajudam, enquanto os ratos pretos geralmente lutam sozinhos.

Assim, uma série de vantagens determinam o desfecho da luta, que, como se depreende do exposto, tem o caráter de competição direta entre essas espécies. Como resultado, a área de distribuição do rato preto foi bastante reduzida e dividida na parte europeia da URSS em quatro áreas isoladas (Kuznetsov). Essa redução e fragmentação da área de distribuição é uma evidência do estado depressivo da espécie.

No entanto, essas relações não podem ser generalizadas. Assim, de acordo com Brauner (1906) e Gamaleya (1903), as seguintes proporções foram encontradas no porto de Odessa: 93,3% representaram 24.116 ratos pasyukov queimados, indianos (subespécies negras) - apenas 3 espécimes. No entanto, nos navios de navegação estrangeira e caucasianos, que chegavam ao porto de Odessa, a relação era diferente: das 735 peças de egípcio (preto) - 76%; negros típicos - 15,5%, vermelho (subespécie preta) - 55 peças, pasyukov - apenas dois espécimes. Pasyuki, aponta Gamaleya, estavam apenas no porto de Odessa. Brauner aponta que no Egito, o pasyuk não parece suplantar o rato preto (sua variedade, isto é, o rato egípcio) tão facilmente quanto na Europa. De fato, na costa norte da África, por exemplo, ambas as espécies estão presentes, e os dados sobre ratos em barcos a vapor (veja acima) indicam positivamente que a competição entre as duas espécies nas costas africanas tem um resultado diferente. Mesmo Trussard (1905) relatou que na costa africana o rato preto penetra para o sul na zona desértica, onde não há pasyuki. Assim, se na Europa os pasyuki dominam, na África a relação é diferente.

Esses fatos mostram que o resultado da competição não é determinado apenas pelas vantagens físicas de uma espécie sobre a outra, e que também depende de outros fatores - adaptabilidade ao ambiente no sentido amplo da palavra. Assim, a concorrência indireta e direta, via de regra, estão entrelaçadas em um todo e podem diferir bastante condicionalmente.

Aqui deve ser enfatizado que na luta pela existência, sem dúvida, o fator "malthusiano", ou seja, a superpopulação, também tem um significado completamente definido. Embora não seja o fator principal, a superpopulação torna a luta pela sobrevivência mais intensa. Sua intensidade aumenta acentuadamente. Esta proposição pode ser facilmente provada pelos seguintes fatos. Se, por exemplo, uma espécie entra em novos habitats ou é trazida aqui pelo homem, em vários casos observa-se que ela começa a se multiplicar vigorosamente e a aumentar rapidamente em número. As observações mostram que esses fenômenos estão associados à ausência de competidores e inimigos em novos habitats, o que reduziu a abundância dessa espécie em seu antigo habitat.

Como podemos ver, a luta indireta e direta pela existência estão entrelaçadas em um todo complexo. Portanto, o entendimento vulgar dele como uma luta direta na forma de lutas físicas diretas entre organismos é o mais distante do verdadeiro significado desse termo. Ao contrário, a luta pela existência deve ser entendida no sentido mais amplo, ou seja, como uma forma de relação direta e indireta de cada organismo específico com os fatores bióticos e abióticos do meio, surgindo como resultado da relatividade da adaptabilidade de qualquer forma viva a quaisquer condições e componentes do meio ambiente, bem como devido à superpopulação e competição, que determinam o extermínio dos inaptos e a sobrevivência dos aptos.

Relações complicadas na luta pela existência

Os exemplos acima tratam de relações diretas entre duas espécies. Na realidade, essas relações são muito mais complicadas. Qualquer espécie vive em uma determinada área, que, antes de tudo, possui certas características físico-químicas, climáticas e paisagísticas. As temperaturas médias prevalecentes em uma determinada área, a quantidade de precipitação, o número de dias claros por ano, a natureza e o grau de insolação, os ventos predominantes, a composição química do solo, sua estrutura física, a cor e a forma do superfície terrestre, sua topografia, a ausência ou riqueza de bacias hidrográficas - todos esses e outros fatores, em conjunto, fazem parte das características de um determinado tipo de habitat, ou estação.

As estações são, por exemplo, estepe salina, estepe de capim-pena, deserto rochoso, deserto arenoso, floresta-estepe, floresta decídua, floresta mista (taiga), Floresta de coniféras, tundra. Para pequenos organismos aquáticos ou mesmo microscópicos, as estações serão, por exemplo: areia de conchas, moitas de elodea, moitas de zoster, detritos de fundo, fundo lamacento, espaços de águas abertas, superfície de rochas submarinas, etc.

Esses exemplos já mostram que as estações são formadas sob a influência não apenas de fatores físico-químicos, mas que os organismos também participam de sua formação (por exemplo, a estação de uma floresta decídua). Mas mesmo os organismos animais impõem sua marca às estações, e sua atividade também determina seu caráter. Todos os organismos que habitam uma determinada estação estão em relações complexas e estão adaptados às suas condições.

A totalidade das formas de vida de uma determinada estação, que estão em relações interdependentes e interdependentes, constitui o sistema ecológico de formas de vida (espécies) ou biocenose historicamente estabelecido.

A figura mostra as complexas "cadeias alimentares" que ligam as formas de vida da biocenose da pradaria. As flechas vão da presa ao predador. Uma mudança no número de uma das formas de vida acarreta uma série de mudanças na biocenose. Se os lobos, por exemplo, exterminaram o bisão, passam a comer camundongos, tornando-se competidores do coiote, que passa a se alimentar predominantemente de esquilos terrestres. Uma diminuição no número de esquilos leva a um aumento no número de insetos - um fator que afeta a vegetação e, ao mesmo tempo, favorável a formas insetívoras, etc.

Pelo que foi dito, fica claro que as formas de vida, direta ou indiretamente, são afetadas por mudanças na biocenose. É fácil entender que a perda de um dos membros da biocenose pode levar a mudanças radicais na mesma. Na verdade, é assim que acontece. A biocenose no tempo muda em sua composição e se desenvolve em uma nova biocenose. Essa mudança na composição da biocenose é chamada de sucessão. A sucessão mostra perfeitamente a presença de uma luta pela existência na biocenose e sua influência na composição das espécies.

Vejamos alguns exemplos. A condução sistemática do gado para certas pastagens leva ao desenvolvimento do abate. Na estepe cerealífera, sua primeira etapa é a destruição da serapilheira morta, que se acumula de ano para ano, e a exposição do solo. Tais carecas são ocupadas por plantas anuais de um elemento estranho. Devido à deterioração da permeabilidade à água do solo compactado pelo abate, o crescimento das gramíneas é reduzido. No segundo estágio, gramíneas de penas e tyrsy diminuem visivelmente em número, a festuca é temporariamente retida e o absinto, a camomila e as pernas finas bulbosas tornam-se as formas predominantes. Mais tarde, gramíneas de penas e tyrsy desaparecem completamente, a festuca diminui em número e a dominância passa para a artemísia, etc. Essa mudança favorece os roedores de estepe, cujos números estão aumentando nas zonas de abate. Por outro lado, o abate afeta a entomofauna (insetos). As formas geofílicas (amantes do solo) típicas das estações do deserto aparecem, por exemplo, a cônica da estepe é substituída por prusik, etc. (Formozov). Como você pode ver, sob a influência de um fator - abate de gado - ocorreu uma sucessão completa, toda a composição da biocenose mudou. O novo regime hidrológico do solo tornou as antigas formas vegetais impróprias para as novas condições, e outras formas tomaram seu lugar, o que implicou uma série de mudanças na fauna. Algumas formas substituem outras.

Uma característica marcante dessas relações é o fato de que uma certa biocenose, em desenvolvimento, prepara-se para substituí-la por outras. Assim, por exemplo, a deposição de resíduos vegetais em um pântano gramado leva a um aumento na superfície do pântano. Em vez de uma cavidade, é formado um relevo convexo. O influxo de água diminui e, no local de um pântano gramado (sedge), o esfagno se desenvolve com vegetação esparsa mais alta representada pelo pântano sheuchzeria (Scheuchzeria palustris). Este complexo (Sphagnum + Scheuchzeria) torna-se mais denso e são criadas condições favoráveis ​​para a fixação da terceira forma - capim-algodão (Eriophorum yaginatum). Ao mesmo tempo, a cobertura de esfagno acaba sendo representada por outra espécie (em vez de Sph. medium - Sph. Inseni). A ascensão contínua do tapete de esfagno favorece o surgimento do pinheiro. Assim, cada biocenose prepara sua própria morte (Sukachev, 1922).

O fenômeno das sucessões demonstra o fenômeno da luta pela existência na biocenose.

Flutuações no número de espécies, como manifestação da luta pela existência

Outro fato importante que atesta a luta pela existência são as flutuações no número de espécies nos ciclos anuais.

Este fato foi estudado em relação a várias formas - roedores nocivos, fauna comercial, etc.

A figura mostra que anos de depressão numérica são substituídos por anos de crescimento numérico, e as flutuações nos números são aproximadamente rítmicas. Consideremos este fenômeno de "ondas de vida", que está intimamente ligado à luta pela existência.

uma. Razões para as flutuações rítmicas nos números. Verificou-se que o ritmo das flutuações numéricas é diferente para as diferentes espécies. Por exemplo, para roedores semelhantes a camundongos, é em média dez anos (Vinogradov, 1934), para raposas árticas, 2-4 anos, para esquilos, nas florestas do norte da Eurásia e América, 8-11 anos, etc. Anos de depressão numérica são seguidos por anos de aumento. É óbvio que as razões para a natureza do ritmo dependem em parte das características específicas de cada um. espécies. Assim, S. A. Severtsov (1941) indica que cada espécie é caracterizada por um certo coeficiente típico de mortalidade individual. Como a fecundidade de cada espécie é, em média, típica para ela, daí surge uma curva específica de aumento da abundância. Quanto menor a taxa de crescimento dos produtores, mais lento será o aumento dos números (Severtsov, 1941). Consequentemente, o aumento dos números (reprodução) ocorre em relação a cada espécie até certo ponto naturalmente. Dura algum tempo, durante o qual a densidade populacional da espécie aumenta gradualmente, e o máximo dessa densidade, novamente, é diferente para diferentes formas. Então, para ratos é 5 mil. peças por m² uma milha, e para lebres 1000 por sq. milha (Severtsov, 1941). Ao atingir uma maior densidade populacional, surge a ação de uma série de fatores eliminadores desfavoráveis. Ao mesmo tempo, diferentes formas têm uma combinação diferente de fatores de eliminação que mais as afetam. Para os roedores, as epizootias decorrentes do contato próximo entre os indivíduos durante a reprodução em massa são da maior importância. Nos ungulados, as epizootias e as depressões climáticas são de grande importância. No entanto, no bisão, por exemplo, a deterioração condições climáticas tem pouco efeito (resistência contra eles), e as epizootias, pelo contrário, têm um grande valor de eliminação. Pelo contrário, os javalis não sofrem de epizootias, etc. (Severtsov, 1941). Consequentemente, a especificidade da espécie é claramente visível deste lado, como a razão da ritmicidade das oscilações. O precedente também é confirmado pelo fato de que nas formas onívoras (eurífagos) o ritmo das flutuações populacionais é menos pronunciado do que nas formas ligadas a alimentos monótonos (estenófagos). Por exemplo, em raposas onívoras, a variabilidade das condições alimentares não causa flutuações acentuadas nos números (Naumov, 1938). Pelo contrário, para o esquilo, a produção de sementes de árvores coníferas é essencial (Formozov, Naumov e Kiris, 1934), e as flutuações em seus números são significativas.

Por fim, destacamos que cada espécie possui um potencial biótico específico, pelo qual Chapman (1928) entende o grau de resistência da espécie hereditariamente determinado na luta pela existência, determinado pelo potencial de reprodução e o potencial de sobrevivência em ambientes flutuantes. condições.

Assim, para cada espécie, certamente há um ritmo aproximadamente correto de flutuações numéricas, determinado pelo seu potencial biótico.

No entanto, a importância deste fator não deve ser superestimada. As causas "internas" da ritmicidade das flutuações numéricas, que aparecem quando diferentes espécies são comparadas, são cobertas por causas "externas", isto é, condições ecológicas dentro de cada espécie individual. Por exemplo, em raposas que vivem na floresta, as flutuações nos números não são grandes, mas nas regiões de estepe e deserto são mais perceptíveis (Naumov, 1938). Para o esquilo, o ritmo das flutuações numéricas nas condições das florestas do norte da Eurásia e da América, conforme indicado, é de 8 a 11 anos, nas latitudes médias 7 anos e nas partes do sul de seu alcance - 5 anos (Naumov , 1938).

Esses dados comprovam que em diferentes condições a luta pela existência tem uma intensidade diferente e que não é determinada apenas pelas características "internas" da espécie. Para os insetos, geralmente não foi possível estabelecer os ritmos corretos das flutuações numéricas, como pode ser visto nos seguintes dados para os arredores de Moscou (Kulagin, 1932).

Em última análise, a questão em todos os casos é coberta pela relação entre a espécie e o meio ambiente.

b. Elementos do potencial biótico de uma espécie. Como já foi apontado, o potencial biótico de uma espécie é um todo complexo, constituído pelo potencial de reprodução e o potencial de sobrevivência. Vamos considerar esses elementos do potencial biótico separadamente.

Potencial de reprodução depende principalmente da fertilidade da espécie. Este último é determinado pelo número de filhotes em uma ninhada e pelo número de ninhadas por ano. Esses fatores levam a um grande aumento no número de descendentes. Por exemplo, a taxa de reprodução de um pardal é tal que, supondo que todos os descendentes tenham sobrevivido, um par de pardais em dez anos daria uma população de 257.716.983.696 indivíduos. A prole de um par de moscas da fruta, produzindo uma média de 30 ninhadas de 40 ovos por ano, cobriria a Terra inteira em um ano com uma camada de um milhão de quilômetros de espessura. Sob as mesmas condições, um indivíduo do pulgão do lúpulo daria descendentes no verão de 1022 indivíduos. Uma lagarta gama fêmea pode teoricamente produzir 125.000 lagartas durante o verão, etc.

No entanto, o potencial reprodutivo de uma espécie não depende apenas da fertilidade. De grande importância também é a idade da primeira frutificação da fêmea. Como aponta S. A. Severtsov (1941), com igual número de filhotes, uma espécie em que as fêmeas atingem a maturidade sexual mais cedo e em que o período entre dois nascimentos é menor se multiplicará mais rapidamente.

Além disso, o tempo de vida dos indivíduos de uma espécie é de grande importância, um valor, em média, específico para cada espécie (S. A. Severtsov, 1941). Sem nos debruçarmos sobre esta questão em detalhe, apenas indicaremos que espécies com fecundidade muito baixa podem, no entanto, ter um elevado potencial reprodutivo se forem caracterizadas por longos períodos de vida individual. Um exemplo clássico desse gênero seriam as referências de Darwin à reprodução de elefantes. Apesar da excepcional lentidão de sua reprodução, cálculos teóricos mostram "que no período de 740-750 anos, cerca de dezenove milhões de elefantes vivos poderiam ter sido obtidos de um par" (Darwin). Por fim, deve-se ressaltar que o potencial de reprodução depende também das condições de desenvolvimento da prole e, em especial, das formas de cuidado com a prole. Sem nos determos na descrição do fenômeno em si, que tem um caráter muito diferente em diferentes grupos de animais, apenas enfatizamos que o cuidado com a prole aumenta o potencial de reprodução. Portanto, via de regra, em formas com baixa fecundidade, observa-se um forte desenvolvimento de adaptações para proteger a prole. E vice-versa, a ausência ou expressão fraca de tais adaptações, via de regra, é compensada pela alta fecundidade. Assim, o potencial reprodutivo é determinado por uma série de fatores: fecundidade, número de ninhadas por ano, expectativa de vida e adaptações para proteger a prole.

Potencial de sobrevivênciaé um valor de outra ordem e é determinado pelo grau de adaptação dos indivíduos da espécie às condições de seu habitat. Essa aptidão, como já sabemos, é relativa, pois inúmeros fatores ambientais afetam a população da espécie de forma eliminatória (exterminadora), moderando o efeito do potencial reprodutivo. Quais são exatamente os fatores que moderam a reprodução? Vamos nos debruçar brevemente sobre eles.

De grande importância são, em primeiro lugar, fatores climáticos principalmente temperatura e chuva. Para cada espécie, existe um certo ótimo de fatores climáticos, sob o qual a taxa de sobrevivência aumenta e o número de espécies aumenta de acordo com seu potencial reprodutivo. Naturalmente, em anos próximos às condições ideais, a curva da "onda da vida" aumenta e vice-versa - desvios do ideal, em uma direção ou outra, reduzem a reprodução. Vamos dar alguns exemplos.

No inverno de 1928, nas proximidades de Leningrado, foi observado o congelamento em massa das pupas invernantes do repolho branco e, no inverno de 1924/25, as lagartas da concha de inverno. Foi estabelecido experimentalmente que, por exemplo, a criação de pupas de um cão de inverno a T° +22,5° C aumenta a fecundidade das borboletas nascidas delas até um máximo (1500-2000 ovos). No entanto, as flutuações para um lado ou outro deste ótimo reduzem a fertilidade. Assim, em T° = +10-12°C, a fecundidade das borboletas cai para 50%. Nos animais de sangue quente, devido à sua capacidade de regular o calor, o fator temperatura tem menor efeito. No entanto, as mudanças de temperatura ainda afetam, por exemplo, a taxa de desenvolvimento das gônadas. Um aumento em T° até um certo limite acelera a formação das glândulas sexuais, no entanto, seu aumento posterior tem um efeito inibitório.

Os fatores climáticos afetam não apenas a fertilidade, mas também o número de indivíduos da espécie. Por exemplo, em invernos muito rigorosos, observa-se um aumento na porcentagem de morte de animais. Dados interessantes sobre a morte de aves no inverno rigoroso de 1939/1940 são relatados por Dementiev e Shimbireva (1941). As perdizes cinzentas, por exemplo, morreram quase completamente em alguns lugares, ou diminuíram drasticamente em número. Houve uma morte em massa de galeirões, muitas aves aquáticas, corujas (na Ucrânia), pardais, bullfinches, sapateados, siskins, crossbills, etc.

O efeito eliminatório dos fatores climáticos é, portanto, de natureza dupla (direta e indireta), afetando, por exemplo, a nutrição (quantidade de alimentos) e a resistência a doenças (enfraquecimento do corpo).

Junto ao climático deve-se colocar solo ou fatores edáficos. Nos anos secos, o solo é mais ou menos desprovido de umidade, e esse fenômeno tem um efeito moderador na reprodução de muitos insetos, cujos estágios larvais estão biologicamente associados ao solo. O congelamento do solo no inverno também destrói muitas formas.

O predador tem um grande efeito moderador na reprodução. Em alguns casos, é quase decisivo. Por exemplo, a joaninha vedalia (Vedalia cardinalis) interrompe a reprodução de cochonilhas do gênero Icerya com grande velocidade devido à voracidade tanto das larvas desse besouro quanto da forma adulta. Uma larva de vedalia pode destruir mais de 200 larvas de cochonilha em sua vida. Alguns besouros terrestres também são um poderoso fator de extermínio. Observações no besouro terrestre Carabus nemoralis mostraram a incrível voracidade desse besouro predador. Por exemplo, uma fêmea, no momento da captura, pesava 550 mg e, após 2,5 horas de alimentação, tinha um peso igual a 1005 mg, e seu abdômen estava inchado e saliente sob os élitros. A reprodução de insetos também é moderada por aves e mamíferos. Aves insetívoros são de grande importância a este respeito. Em uma silvicultura, descobriu-se que os chapins destruíram até 74% de todas as lagartas invernantes de borboletas goldentail durante o inverno. A destruição de roedores semelhantes a camundongos por aves de rapina e mamíferos também é significativa. Portanto, por exemplo, a destruição da doninha das estepes (Putorius eversmanni) causa um aumento no número de roedores.

Nos locais de concentração de roedores, os predadores também se concentram, contribuindo para a diminuição do número dos primeiros. Essas relações são caracterizadas por uma característica interessante. Os primeiros a serem destruídos são os roedores que vivem em habitats mais abertos. Nos habitats mais propícios à experiência, a morte de roedores é menor e eles não são destruídos por predadores. Tais "estações de experiência" (Naumov, 1939) desempenham o papel de reservas naturais, dentro das quais os roedores são relativamente inacessíveis aos predadores. O número de predadores começa a cair e o número de roedores começa a aumentar de acordo com seu potencial reprodutivo específico.

Em geral, as dependências aqui se assemelham aos relacionamentos mostrados na figura. Um aumento no número de presas causa um aumento no número de predadores, e uma diminuição subsequente no número de presas também reduz o número de predadores. Por certos tipos no entanto, observam-se relações numéricas muito complexas, que analisaremos aqui em termos mais concisos.

O resultado da atividade de eliminação de um predador depende das características da presa, características específicas do predador e condições ambientais. Em condições difíceis da biocenose, o problema é resolvido com grande dificuldade. Gaze em vários trabalhos tomou o caminho de dividir o problema. Escolhendo, como objeto, ciliados, Gauze criou artificialmente um "microcosmo" limitado, consistindo, por exemplo, em duas espécies - predador e presa. Dois ciliados foram retirados - Paramaecium caudatum (presa) e Didinium nasutum (predador). Didinium é um nadador rápido (mais rápido que Paramecia) e suga sua presa. Portanto, em um "microcosmo" homogêneo, ou seja, em um meio nutriente sem "abrigos", o predador, ao final, destrói completamente o paramécio e morre sozinho. Resultados completamente diferentes foram obtidos em um "microcosmo" heterogêneo (seu papel foi desempenhado por um tubo de ensaio contendo 0,5 cm 3 da mistura de nutrientes, no qual os paramécios estavam parcialmente escondidos). Neste caso, o resultado foi diferente. Às vezes, o predador morria e a presa se multiplicava. No entanto, se novos números de ciliados fossem periodicamente introduzidos no microcosmo, surgiam “ondas de vida” periódicas, durante as quais um aumento no número de presas causava um aumento subsequente no número de um predador, e uma depressão quantitativa causava primeiro um diminuição da população de um predador.

Assim, as condições ambientais afetam significativamente o resultado das relações descritas.

Agora vamos passar para as propriedades do predador. Se um predador possui meios de ataque poderosos (como Didinium), seu efeito sobre a população de presas é mais nítido e, em um determinado território, o predador, sob certas condições, pode exterminar completamente a presa ou criar incentivos para que a presa se mova ( se tiver as capacidades organizacionais morfofisiológicas apropriadas) para outro habitat. Se, no entanto, a presa está bem protegida, capaz de resistir, corre rápido ou se reproduz intensamente, e o predador possui meios de ataque relativamente fracos, então o fenômeno está limitado às flutuações periódicas indicadas acima. Em um ambiente natural, diferentes relações podem ser observadas e, portanto, em média, o papel de um predador tem um significado evolutivo perceptível. A dependência dos predadores de eurifagos e estenófagos das flutuações nas presas é, obviamente, diferente.

De grande importância regime de alimentação. Anos ou períodos de deficiências nutricionais reduzem drasticamente a resistência dos indivíduos de uma determinada espécie a todos os fatores de eliminação listados acima. A fome acarreta uma diminuição da atividade, diminuição dos instintos de defesa, enfraquecimento da resistência contra infecções, diminuição da fertilidade, etc. Por exemplo, o esquilo, em anos de abundância de alimentos, dá 2-3 ninhadas de 4-5 filhotes de esquilo cada, sua esterilidade não excede 5 - dez%. Nos anos de fome, a esterilidade atinge 20-25%, o número de ninhadas é em média 1-5, o número de filhotes de esquilos 2-3. Durante os anos de forte criação de lemingues, estes últimos, sob a influência da falta de alimentos, em grande número correr para novos habitats. Muitos animais morrem ao tentar ultrapassar barreiras de água e, principalmente, por ataques de predadores. Lemmings são seguidos por corujas nevadas, raposas, raposas árticas e famintos rena. Após essas andanças, o número de animais diminui drasticamente.

Assim, cada espécie experimenta constantemente a pressão de eliminação de fatores ambientais bióticos e abióticos. Todos os fatores listados acima atuam juntos como um sistema de fatores. Alguns deles em um determinado ano estão próximos do ótimo para uma determinada espécie, enquanto outros, ao contrário, têm efeito eliminatório. Combinações de fatores específicos (como temperatura e umidade) também têm um grande impacto no corpo. Como regra, são combinações de vários fatores ambientais que atuam.

O potencial de sobrevivência nestas condições é determinado por duas razões. Primeiro, depende do estado dos principais fatores para esse tipo. Se, por exemplo, para uma determinada espécie, a temperatura e a umidade são da maior importância, e o estado desses fatores é ótimo, então a desfavorabilidade conhecida dos demais fatores afetará em menor grau a abundância da espécie.

No entanto, o grau de resistência da espécie à eliminação de fatores ambientais é de importância decisiva. A resistência de uma espécie é determinada por sua valência ecológica, que é entendida como o alcance de sua capacidade de adaptação às mudanças nas condições ambientais. A valência pode ser ampla, e tais espécies são chamadas de euryadaptive, ou relativamente estreitas (espécies stenadaptive). No entanto, por mais ampla que seja a valência, ela nunca é, via de regra, equivalente em relação a todos os fatores eliminadores. Uma espécie, por exemplo, pode ter uma ampla valência ecológica em relação às flutuações de temperatura (espécies euritérmicas), mas ser altamente especializada em termos de regime alimentar (estenófagos), ou ser estenotérmica, mas ao mesmo tempo eurífaga, etc. , e euryadaptation tem seus limites. Por exemplo, pasyuk é um exemplo típico de uma forma euriadaptativa, porém, como vimos, sua valência ecológica tem seus próprios limites definidos.

De qualquer forma, o grau de euriadaptação, em relação a esse fator ambiental e a todos os fatores da estação e da biocenose como um todo, é a base para caracterizar o potencial de sobrevivência de uma espécie, sendo o potencial de sobrevivência, em média, diretamente proporcional à valência ecológica da espécie.

Vamos dar alguns exemplos explicativos. Em anos com regime alimentar reduzido, o potencial de sobrevivência dos eurifagos é maior do que o dos estenófagos. Alguns predadores, com a falta de um tipo de alimento, mudam para outro, o que lhes permite evitar condições difíceis. A onívora de várias espécies de insetos permite que eles permaneçam vivos com a falta de certas plantas. Stenophagi morrem nestas condições. Portanto, por exemplo, a luta contra insetos ou nematóides nocivos - eurifagos, como regra, é mais difícil do que com estenófagos.

Assim, o potencial biótico de uma espécie, sua vitalidade, é uma certa resultante de duas quantidades - o potencial de reprodução e o potencial de sobrevivência, que por sua vez é determinado pelo grau de valência ecológica da espécie. Sob a influência da combinação dos fatores de eliminação acima, o número de adultos de uma determinada geração é sempre menor que o número de recém-nascidos. Este fato é relativamente bem estudado por análises quantitativas da dinâmica do número de descendentes nascidos em um determinado ano e sua destino adicional. Via de regra (como Darwin apontou), há uma alta mortalidade entre os indivíduos jovens, o que leva a uma rápida diminuição do número de descendentes. Analisando a composição da população de espécies por idade e calculando a percentagem de cada grupo etário em relação ao número total de indivíduos (isso pode ser feito, em particular, em relação aos animais de caça e aves), pode-se estabelecer que a diminuição da número sempre obedece a uma certa curva. Por exemplo, a figura mostra a diminuição do número de descendentes de um esquilo. Como pode ser visto, no primeiro ano de vida, a mortalidade é alta, depois sua taxa cai e a mortalidade das formas adultas torna-se menos intensa.

Curvas semelhantes já podem ser traçadas para um número muito grande de espécies. A mesma figura mostra a dinâmica do número de idades de abeto. É fácil ver a semelhança dessas curvas, apesar das profundas diferenças entre os objetos biológicos (esquilo e abeto). É óbvio que estamos lidando aqui com uma causa comum. Esta última é a luta pela existência, à qual todos os objetos biológicos estão igualmente sujeitos. As curvas mostram que a luta pela existência tem um significado eliminatório completamente óbvio: alguns dos indivíduos morrem. Assim, a luta pela existência é um fator natural de eliminação que determina o extermínio dos menos adaptados e a sobrevivência residual dos mais adaptados.

Tipos de eliminação

É importante descobrir qual é o significado evolutivo da ação de eliminação da luta pela existência. Se alguns indivíduos morrem e outros sobrevivem, então surge a questão sobre o que determina essa diferença.

A resposta a esta pergunta ficará clara se levarmos em conta a natureza da eliminação, seus tipos, que agora consideraremos.

a) A eliminação individual não seletiva (aleatória) diz respeito a indivíduos individuais. Tal é, por exemplo, a morte de uma andorinha nos espinhos tenazes de uma bardana. Esta morte é acidental e raramente é observada (um caso semelhante é descrito para um morcego). No entanto, existem muitos desses casos na vida de plantas e animais, e eles podem ter um certo significado, por exemplo, durante o período de nidificação, quando a morte acidental de uma fêmea em lactação acarreta a morte de todos os seus descendentes. Teoricamente, pode-se imaginar que qualquer mutante e, portanto, sua prole, possa morrer dessa maneira.

b) Eliminação indiscriminada (aleatória) do grupo já não diz respeito a indivíduos individuais, mas a um grupo de indivíduos e é determinado pela ação mais generalizada de algum fator destrutivo aleatório, por exemplo, um incêndio florestal limitado, uma inundação local de inverno, um deslizamento de terra na montanha, uma geada local repentina (especialmente após chuva), arrastando partes de animais ou plantas com chuvas de córregos, etc., etc. Nesses casos, tanto os “adaptados” quanto os “não adaptados” perecem. Nesse caso, a morte pode afetar grupos de indivíduos de determinada composição genotípica. Por exemplo, se surgiu um mutante que não teve tempo de se multiplicar em grandes quantidades, se espalha lentamente e tem uma pequena área (centro) de distribuição, a eliminação aleatória do grupo pode cobrir toda a composição individual da prole do mutante. Independentemente da relativa utilidade ou nocividade de uma dada mutação, todos os seus portadores podem ser destruídos. Assim, a eliminação de grupos aleatórios nesses casos pode afetar a composição genética da espécie, embora ainda não tenha um significado evolutivo importante.

dentro) eliminação indiscriminada catastrófica surge com uma distribuição ainda mais ampla de fatores destrutivos, por exemplo, geadas incomuns, inundações, incêndios florestais que engoliram grandes áreas, secas excepcionais, fluxos de lava e outros desastres que se espalharam por vastas áreas. E neste caso, tanto os "adaptados" como os "não adaptados" perecem. No entanto, esta forma de eliminação pode ser de grande importância evolutiva, influenciando ainda mais a composição genética das espécies e exercendo uma poderosa influência em biocenoses inteiras.

Naumov (1939) observou que, como resultado de chuvas na parte estepe do sul da Ucrânia, as tocas de roedores foram inundadas, o que levou a uma diminuição acentuada no número de ratazanas. Ao mesmo tempo, a população local do rato Kurgan não mudou visivelmente. Isso é explicado pela maior mobilidade dos camundongos em comparação com as ratazanas. Durante o degelo da primavera, as tocas dos roedores são fechadas com tampões de gelo, e as ratazanas morrem de fome, enquanto os ratos sobrevivem, pois armazenam comida em câmaras subterrâneas. O exemplo selecionado mostra o efeito da desigualdade biológica de dois tipos em relação ao mesmo fator externo. Obviamente, tais relações podem resultar na evolução de biocenoses (sucessão) e uma mudança na composição de espécies de gêneros individuais, famílias, etc.

Um exemplo de eliminação catastrófica é a morte em massa de desman durante as inundações de inverno ou a morte de perdizes cinzentas no inverno rigoroso de 1839/40, etc. O principal sinal de eliminação catastrófica é a destruição em massa de indivíduos da espécie, independentemente de sua potencial de sobrevivência.

G) Eliminação total (geral). Essa forma de eliminação também deve ser destacada, sob as condições em que toda a população da espécie perece, ou seja, todos os indivíduos incluídos em sua composição. Essa forma de eliminação também é indiscriminada. É possível nos casos em que a área de distribuição da espécie é pequena, ou quando esta está completamente coberta pela influência de quaisquer fatores desfavoráveis. Provavelmente, a eliminação total foi, por exemplo, a causa da morte de um mamute na Sibéria. É fácil imaginar que a eliminação total possa levar à morte de toda a população de alguma endemia, ocupando, por exemplo, um pico de montanha ou uma pequena ilha, completamente coberta por algum tipo de desastre natural, etc.

Do que foi dito sobre a eliminação total, fica claro que uma distinção absoluta entre as formas enumeradas de eliminação indiscriminada é impossível. Muito é determinado, como vemos, pelo número de espécies, o número de indivíduos incluídos em sua composição. A eliminação, que tem valor de grupo para algumas espécies, será total para outras. Muito também é determinado pelas propriedades das formas vivas que foram expostas a esses fatores de eliminação. Por exemplo, um incêndio florestal limitado seria prejudicial para as plantas, enquanto os animais poderiam fugir dele. No entanto, a população animal não é igual a este respeito. Formas de solo muito pequenas que vivem no chão da floresta morrerão em grande número. O mesmo acontecerá com muitos insetos, por exemplo, formigas da floresta, muitos besouros, etc. Muitos anfíbios morrerão, por exemplo, sapos, pererecas, lagartos vivíparos, etc. - em geral, todas aquelas formas cuja taxa de retirada é menor do que a taxa de propagação do fogo. Mamíferos e pássaros, na maioria dos casos, serão capazes de fugir. No entanto, aqui muito é determinado pelo estágio de desenvolvimento individual. Não haverá muita diferença entre um ovo de besouro e um ovo de pássaro, uma lagarta de borboleta e um filhote. Em todos os casos, é claro, as formas que estão nos estágios iniciais do desenvolvimento individual são as que mais sofrem.

e) Eliminação seletiva tem o maior significado evolutivo, pois neste caso é assegurado o principal efeito da luta pela existência, ou seja, a morte dos menos adaptados e a sobrevivência dos mais adaptados. A eliminação seletiva baseia-se na heterogeneidade genética dos indivíduos ou de seus grupos e, consequentemente, na natureza das modificações e na resultante desigualdade biológica de várias formas. É neste caso que ocorre a perfeição natural e a evolução progressiva da espécie.

Luta intraespecífica e interespecífica pela existência

A eliminação seletiva é o momento mais característico da luta pela existência, sua expressão real. Através da eliminação seletiva de formas insatisfatórias, consegue-se a preservação residual dos indivíduos ou grupos de indivíduos mais aptos.

Surge a questão, dentro de quais grupos particulares de indivíduos a eliminação seletiva tem o maior significado evolutivo? Darwin apontou que esta questão está ligada à questão da intensidade da luta pela existência. Ele atribuiu a maior importância à luta intraespecífica pela existência. A competição mais acirrada entre as formas ocorre dentro da mesma espécie, pois as necessidades dos indivíduos da mesma espécie estão mais próximas umas das outras e, consequentemente, a competição entre eles é muito mais pronunciada.

Já sabemos que indivíduos de uma mesma espécie são biologicamente desiguais, ou seja, possuem diferentes chances de resistência a fatores ambientais destrutivos. Essa desigualdade biológica é obviamente expressa no fato de que indivíduos diferentes possuem algumas diferenças no potencial biótico.

Além disso, sabemos que há competição direta e indireta entre os indivíduos, e que (segundo Darwin) ela é tanto mais intensa quanto mais próximos os indivíduos concorrentes estiverem uns dos outros em termos de suas necessidades. A partir disso é óbvio que cada indivíduo de uma espécie tem, por assim dizer, uma dupla “carga” de vida: a) resiste, na medida de seu potencial biótico, eliminando fatores ambientais eb) compete principalmente por alimento e espaço com outros indivíduos da espécie. É igualmente óbvio que a luta contra os fatores eliminadores é tanto mais intensa quanto mais intensa a competição com outros indivíduos da espécie. Afinal, essa competição é, por assim dizer, um "fardo adicional" que agrava a luta pela existência. Do que foi dito, fica claro que, no total, a luta pela existência é especialmente intensa entre indivíduos com interesses vitais próximos, ou seja, indivíduos caracterizados por um mesmo nicho ecológico.

Um nicho é entendido como um complexo de condições ambientais materiais nas quais os indivíduos a) se tornam os mais adaptados, b) extraem recursos alimentares ec) têm a oportunidade de se reproduzir mais intensamente. Mais precisamente, um nicho é um complexo de condições ambientais materiais nas quais o potencial biótico de uma espécie é mais plenamente expresso.

Por exemplo, para o inseto vermelho, seu nicho é o solo. O inseto se alimenta de cadáveres de insetos, sugando seus sucos com a ajuda de sua probóscide. O solo serve como fonte de umidade para ele. O autor observou muitas vezes que o inseto vermelho mergulha sua probóscide no solo e suga a água. A cobertura vegetal serve de refúgio para ele. A reprodução também ocorre na terra. As fêmeas fazem pequenas tocas no solo onde os ovos são colocados. A fixação ao solo, como nicho, também provocou mudanças na organização do percevejo vermelho. O par de asas traseiras (voadoras) foi transformado em rudimentos. Consequentemente, o apego ao solo levou à perda da capacidade de voar. Outro bom exemplo é o nicho desman. Todas as suas necessidades vitais, e acima de tudo o necessário alimento abundante, são satisfeitas nas bacias de várzea e remansos dos rios. É notável que a reprodução também esteja associada ao elemento água. O autor observou repetidamente os "jogos" de desmans na água e, nas condições de um viveiro especialmente organizado, tentativas de coito feitas na água (Paramonov, 1932). Assim, a massa de água de lagos e remansos de várzea, rica em vegetação e outros recursos alimentares, torna-se um nicho desman, ao qual se adapta em todas as características principais de sua organização morfofisiológica. É por isso que as tocas dos desmans, como regra, têm a única saída - para a água.

Como os indivíduos da mesma espécie, via de regra, são caracterizados por nichos iguais ou qualitativamente semelhantes, é a luta intraespecífica pela existência que é mais intensa. Assim, Darwin corretamente destacou a luta intraespecífica como uma categoria independente de relações competitivas entre organismos. Consideremos alguns exemplos de luta intraespecífica pela existência, estabelecida tanto por observações de campo quanto por estudos experimentais. Recordemos a relação entre a raposa branca e a azul descrita acima (uma luta intraespecífica indireta pela existência). Nas condições da tundra continental, a raposa branca prevalece e nas condições das Ilhas Comandantes - azul. Outro exemplo é a relação entre as formas típicas e melanísticas da mariposa. A forma típica de asas claras (Amphidasis betularia) a princípio dominou, mas na década de 1960 a forma de asas escuras (A. b. doubledayria) começou a se multiplicar vigorosamente na Inglaterra (nas proximidades de Manchester). Este último suplantou o típico (de asas leves) primeiro na Inglaterra e depois (nos anos 80) o mesmo processo se espalhou pela Europa Ocidental. Dementiev (1940) refere-se aos seguintes exemplos. O ganso azul (Anser coerulescens) foi suplantado pelo mutante branco na maior parte de seu alcance. Na ilha de S. Vincent (grupo de ilhas das Antilhas), surgiu um mutante melanístico do pássaro-sol Coereba saccharina. Em 1878 o mutante tornou-se numericamente predominante, em 1903 a forma típica foi encontrada em apenas uma cópia, etc.

Dados experimentais também confirmam a existência de uma luta intraespecífica pela existência. Um exemplo é o excelente estudo de Sukachev (1923) sobre a mortalidade de várias formas genéticas intraespecíficas do dente-de-leão comum (Taraxacum officinale). Nas parcelas, o dente-de-leão foi semeado em três formas hereditárias, condicionalmente designadas como A, B e C. Os cultivos foram misturados e limpos, em condições de plantio raro e denso. A porcentagem de mortalidade em diferentes condições foi investigada, como pode ser visto na tabela.

Considere os dados dessas tabelas.

A tabela mostra que as várias formas intraespecíficas são diferenciadas em termos de potencial de sobrevivência. Além disso, afirma-se aqui que, em diferentes condições, o potencial de sobrevivência também muda. Assim, em uma cultura pura rara, a mortalidade aumenta em linha C-A-B, em um puro espesso - B-A-C, em um misto raro e em um C-A-B misto espesso.

A tabela mostra que as formas A, B e C têm diferentes potenciais de reprodução. Consequentemente, é bastante óbvio que dentro de uma espécie há diferenciação em termos do grau de potencial de reprodução. Por exemplo, sob condições de culturas mistas, a forma C tem o maior potencial de reprodução, a forma A tem o menor.

Finalmente, os dados de ambas as tabelas mostram que os cultivos densos apresentam maior mortalidade, enquanto os cultivos raros apresentam menor mortalidade. A fertilidade muda da mesma maneira. Os dados de Sukachev indicam que o potencial biótico das formas intraespecíficas não é o mesmo e que, consequentemente, a população da espécie é de fato constituída por grupos biologicamente desiguais. O material apresentado também mostra que dentro das espécies há uma luta pela existência, resultando em eliminação seletiva, no decorrer da qual são destruídas as formas que possuem o menor, em determinadas condições, potencial biótico, ou seja, as menos adaptadas a elas. . Por fim, os dados de Sukachev enfatizam que a sobrevivência do mais apto (de maior potencial biótico) ocorre não por meio de sua seleção, mas pelo extermínio do menos apto.

Luta entre espécies pois a existência também pode ser bastante intensa. Alguns exemplos disso foram dados acima. Em vários casos, a saber, se os interesses das espécies são mutuamente próximos, a intensidade da luta interespecífica não é menor do que a intraespecífica. Por exemplo, observa-se uma competição muito intensa entre dois tipos de lagostins - oriental (Astacus leptodactylus) e largo (A. astacus), com o primeiro substituindo o segundo.

Mesmo entre espécies de diferentes grupos sistemáticos, a competição é muito alta. Por exemplo, Zakarian (1930) observou que a planta petrosimonia (P. brachiata) tende a competir com outras espécies que crescem nas mesmas parcelas experimentais. Assim, em uma observação, no mês de março, petrosimonia e mais duas espécies cresceram no mesmo local - Salsoda crassa e Sueda splendens. Foram contados: 64 indivíduos de petrosionia, 126 - S. crassa e 21 - S. splendens. No outono, restava apenas a petrosimonia. Assim, nas condições de uma mesma estação, ocorre intensa competição entre as espécies. Somente quando as espécies são profundamente diferentes em suas necessidades é que a competição entre elas enfraquece. Então a lei (Darwin) sobre a maior quantidade de vida com a maior variedade entra em vigor.

Deve-se ter em mente que a "luta interespecífica" nem sempre é necessariamente menos intensa que a "intraespecífica". A intensidade da competição é determinada por muitos fatores e, sobretudo, pelo grau de proximidade dos nichos ocupados. Se duas espécies ocupam o mesmo nicho, então a competição entre elas será da natureza de "luta intraespecífica". Gause (1935) investigou um caso semelhante. Dois ciliados Paramaecium aurelia e Glaucoma scintillans foram introduzidos no "microcosmo". Se a P. aurelia for criada separadamente, o número de indivíduos cresce até um nível de saturação. A mesma coisa acontece em uma cultura de glaucoma isolado. Se ambos os ciliados se alimentam no microcosmo, o glaucoma, que tem uma alta taxa de reprodução, consegue capturar todos os recursos alimentares no momento em que o paramécio está começando a crescer em número e, como resultado, este último é completamente substituído. Resultados semelhantes ocorrem em uma cultura contendo duas espécies de paramécios, e P. aurelia desloca completamente outra espécie que utiliza recursos alimentares de forma menos produtiva - P. caudatum. No entanto, surge aqui uma complicação, que consiste no fato de que as vantagens de uma espécie sobre outra, como já indicado acima (para relações entre ratos), dependem das condições ambientais. Nos experimentos de Gause, descobriu-se que, se o microcosmo contém os produtos da atividade vital dos microrganismos que vivem nele, a P. aurelia vence; se o microcosmo for lavado com solução salina pura, P. caudatum pode deslocar P. aurelia.

Agora vamos passar para espécies com nichos diferentes. Dois paramécios foram colocados no microcosmo - P. aurelia e P. bursaria. A segunda espécie tem uma cor escura, dependendo das algas simbióticas que vivem em seu plasma. As algas libertam oxigénio (à luz), o que torna a P. bursaria menos dependente do oxigénio ambiental. Pode existir livremente no fundo do tubo de ensaio, onde se acumulam as células de levedura de sedimentação. Os infusórios se alimentam deles. A R. aurelia é mais amante do oxigênio (oxifílica) e fica nas partes superiores do tubo de ensaio. Ambas as formas consomem leveduras e bactérias, mas as primeiras são utilizadas de forma mais eficiente por P. bursaria e as últimas por P. aurelia. Assim, seus nichos não correspondem. A figura mostra que nestas condições a coexistência permanente de ambas as espécies é possível. Assim, como vemos, os dados experimentais confirmam a posição de Darwin sobre a diminuição da intensidade da competição com divergência de interesses (divergência de caracteres), e, portanto, a utilidade da divergência.

Exemplos clássicos da luta pela existência são as relações que surgem entre diferentes tipos de árvores em uma floresta. Na floresta, observa-se facilmente a competição entre as árvores, durante a qual alguns indivíduos se encontram em posição privilegiada, enquanto outros estão em diferentes níveis de opressão.

Na silvicultura, existem: 1) troncos exclusivamente dominantes (I), 2) dominantes com copa menos desenvolvida (II), 3) dominantes, cujas copas estão em estágios iniciais de degeneração (III), 4) troncos oprimidos (IV), 5) troncos moribundos e moribundos (V). Diferentes tipos de árvores em diferentes condições de existência claramente se excluem. Assim, na Dinamarca, foi traçado o deslocamento de bétula por faia. As florestas de bétulas puras sobreviveram apenas em áreas desérticas e arenosas, mas onde o solo é adequado para a faia, abafa a bétula. Nesse estado, ela pode viver por muito tempo, mas acaba morrendo, já que sua faia tem vida longa e sua coroa é mais poderosa. Além disso, a faia dá vegetação rasteira sob as coroas de bétula, enquanto a última não pode crescer sob o dossel da faia.

Seleção natural

Da luta pela existência decorre, como consequência dela, a seleção natural. Darwin foi incapaz de confiar em observações diretas que confirmassem diretamente a operação da seleção natural. Para ilustrá-lo, ele usou, como ele mesmo apontou, exemplos "imaginários". É verdade que esses exemplos respiram a própria vida. No entanto, eles não eram fortes evidências para a seleção natural. Posteriormente, a situação mudou e, pouco a pouco, começaram a aparecer trabalhos nos quais os fatos da seleção natural eram fundamentados.

Os fatos que testemunham a favor da teoria da seleção natural podem ser divididos em dois grupos: evidência indireta da seleção natural e evidência direta.

Evidência indireta da seleção natural. Isso inclui grupos de fatos que recebem sua explicação mais satisfatória ou mesmo a única com base na teoria da seleção natural. De um grande número de tais fatos, vamos nos concentrar no seguinte: coloração protetora e a forma e fenômenos de mimetismo, características de características adaptativas de flores entomófilas, ornitófilas e teriófilas, características adaptativas de insetos insulares, comportamento adaptativo, como! prova de seleção.

1. Coloração e forma protetora. Por coloração e forma condescendentes, ou coloração e forma enigmáticas, entende-se a semelhança dos organismos (em cor ou forma) com os objetos de seu ambiente normal de vida.

Os fenômenos de semelhança enigmática são comuns na natureza. Considere alguns exemplos de coloração e forma enigmáticas.

O zoólogo russo V. A. Wagner (1901) descreveu uma aranha (Drassus polihovi), que repousa nos galhos das árvores e é notavelmente semelhante aos botões. Seu abdômen é coberto com dobras semelhantes às escamas tegumentares dos rins. A aranha faz movimentos curtos e rápidos, assumindo imediatamente uma posição de repouso e imitando um rim. Assim, a semelhança críptica está associada ao comportamento críptico (postura de repouso) - fato inusitadamente característico dos fenômenos descritos, que são difundidos entre os animais, inclusive os vertebrados. Assim, muitas aves arbóreas têm plumagem tingida e ornamentada para combinar com a cor e a superfície da casca. Tais pássaros (por exemplo, muitas corujas, corujas, corujas, cucos, noitibós, pikas, etc.) são completamente invisíveis em posição de repouso. Isso se aplica especialmente às mulheres. Sua semelhança enigmática com a casca é de grande importância porque geralmente é a fêmea que se senta sobre os ovos ou guarda os filhotes; Portanto, nos casos em que os machos das espécies florestais (por exemplo, galo silvestre e tetraz) diferem bem entre si em cores, suas fêmeas são coloridas de maneira muito semelhante (uniformemente). Pela mesma razão, por exemplo, no faisão comum (Phasianus colchicus), as variedades geográficas coloridas são características apenas dos machos, enquanto as fêmeas de todas as subespécies geográficas dessa ave são coloridas de maneira muito semelhante, condescendente. Fenômenos semelhantes são observados em outros animais.

Padrões de coloração enigmática. A principal característica dos fenômenos crípticos é que as partes do corpo que são expostas ao olho de um predador são coloridas de forma críptica. Assim, por exemplo, em borboletas que dobram suas asas de maneira semelhante a um telhado (como resultado de que os lados superiores das asas dianteiras estão voltados para o observador), a coloração críptica está sempre presente precisamente neste lado superior. As partes restantes da asa, cobertas (na postura de repouso) e, portanto, invisíveis, podem e muitas vezes têm cores brilhantes. Por exemplo, a lagarta-de-asa-vermelha (Catoeala nupta e outras espécies) tem listras vermelhas brilhantes em suas asas posteriores. Durante o vôo rápido desta borboleta, eles piscam diante dos olhos. No entanto, basta que ela se sente na casca, pois imediatamente as asas anteriores de cor críptica (para combinar com a cor da casca) se inclinam como um telhado nas asas traseiras brilhantes, e a borboleta desaparece dos olhos, se apenas a curva quebrada de seu vôo foi perdido de vista. Esse fenômeno é ainda mais efetivo em Kallima, em que a similaridade enigmática atinge um alto grau de especialização.

Como todas as borboletas diurnas, suas asas não se dobram atrás das costas de maneira semelhante a um telhado (como as dos morcegos noturnos), mas paralelas umas às outras. Portanto, na pose de repouso, os lados superiores das asas ficam ocultos, enquanto os inferiores estão voltados para o observador. Nesse caso, os lados superiores ocultos têm uma cor brilhante visível durante o vôo (por exemplo, listras amarelas em um fundo azulado) e os lados inferiores externos têm uma cor crítica. Wallace, que observou o callim por aí. Sumatra, indica que é suficiente para uma borboleta sentar-se em um galho de árvore, e ela se perde, o que é facilitado não apenas pela cor enigmática das asas, mas também por seu padrão e forma enigmáticas, que são incomumente semelhantes a uma lâmina de folha com um pecíolo.

Assim, a coloração enigmática, em primeiro lugar, está presente naqueles indivíduos para os quais é especialmente útil (por exemplo, nas mulheres) e, em segundo lugar, desenvolve-se nas partes do corpo expostas ao olho do predador (onde é necessário, como meio de mascaramento). Em terceiro lugar, os fenômenos crípticos estão sempre associados à postura de repouso, ou seja, ao comportamento crítico que potencializa o efeito críptico do mascaramento (Oudemans, 1903).

No entanto, esses fenômenos notáveis ​​não terminam aí. Insetos-pau (Phasmidae), estudados pela primeira vez por Bats (1862), são conhecidos por serem notavelmente semelhantes a nós. A postura de repouso (comportamento crítico) reforça ainda mais essa semelhança. Se você tocar o inseto, por algum tempo ele balançará como uma folha de grama balançada pelo vento (movimentos de proteção). Se você pegar um bicho-pau em suas mãos, ele cai em um estado de tanatose (reflexo temporário e que acaba facilmente com a imobilidade). Ao mesmo tempo, o bicho-pau dobra as pernas ao longo do corpo e se torna completamente indistinguível de uma folha de grama seca. O fenômeno da tanatose é característico de muitos insetos.

2. Mimetismo. Este é o nome da semelhança de alguns animais (imitadores, ou imitadores) com outros, que têm o significado de "modelos", e os "imitadores" tiram um ou outro benefício da semelhança com o "modelo". O mimetismo é comum entre os insetos, em particular em nossa natureza russa. Algumas moscas da família Syrphidae imitam vespas e abelhas, enquanto muitos dos insetos que vários destacamentos, assim como algumas aranhas biologicamente relacionadas a formigas e formando um grupo de chamados mirmecófilos, notavelmente semelhante às formigas. Algumas borboletas imitam outras, não comestíveis, com as quais voam juntas.

Na África, encontra-se a borboleta Papilio dardanus, que tem uma distribuição muito grande, desde a Abissínia até a Colônia do Cabo inclusive e da costa leste ao Senegal e Gold Coast. Além disso, R. dardanus é encontrado em Madagascar. A forma que vive nesta ilha tem, em geral, características típicas do gênero no padrão e contorno da asa, lembrando nossos rabos de andorinha russos.

Um quadro completamente diferente é observado no continente africano. Aqui, com exceção de Abyssinia, onde são encontradas fêmeas típicas de P. dardanus, observa-se um amplo polimorfismo da espécie considerada. Este polimorfismo está associado neste caso ao mimetismo.

Na África do Sul, nomeadamente na Colónia do Cabo, as fêmeas de P. dardanus estão completamente alteradas. Suas asas são desprovidas de balanceadores e são enganosamente reminiscentes das asas de outra borboleta local Amauris echeria (também sem balanceadores):

Este é o "modelo" que o nativo R. dardanus imita. Além disso, A. echeria também vive em Natal, e aqui forma uma forma local especial, que é conectada por uma série de transições com as formas do Cabo da mesma espécie. E assim, as fêmeas de P. dardanus imitando esta espécie dão uma série paralela de formas transicionais (do Cabo a Natal), imitando as formas transicionais do "modelo".

No entanto, o fenômeno descrito não se limita a isso. Na Colônia do Cabo, além de A. echeria, voam mais duas borboletas A. niavius ​​​​e Danais chrysippus. Assim, as fêmeas locais de P. dardanus produzem mais duas formas de imitação. Um deles imita D. chrysippus, e o outro A. niavius.

Assim, P. dardanus tem várias formas de fêmeas que mimetizam vários "modelos", nomeadamente as formas Cape e Natal de A. echeria. A. niavius, Danais chrysippus.

Surge uma pergunta natural: qual é o significado biológico dessas imitações? Os "modelos" foram encontrados como borboletas não comestíveis. Animais insetívoros, em qualquer caso, evite-os. Neste caso, os pássaros são orientados incondicionalmente pela visão, e uma certa cor (e forma) das asas das borboletas é reflexo condicionado associado a sensações desagradáveis ​​para os pássaros (aparentemente, gosto). Consequentemente, os "imitadores" (neste caso, as fêmeas de P. dardanus), embora permanecendo realmente comestíveis, mas ao mesmo tempo tendo uma semelhança com um "modelo" não comestível, são até certo ponto protegidos do ataque de pássaros, "tomando-os" para o último.

3. Explicação de fenômenos crípticos e mimetismo com base na teoria da seleção natural. Os fenômenos de forma e comportamento crípticos, bem como os fenômenos de mimetismo descritos acima, são tão difundidos em vários grupos de organismos que é impossível não ver neles um certo padrão que requer uma explicação causal. Este último é inteiramente alcançado com base na teoria da seleção natural. No entanto, outras explicações foram propostas. Alguns pesquisadores admitem que, por exemplo, coloração, padrão e forma enigmáticas são o resultado da influência de fatores físico-químicos, exercícios ou a consequência de fatores mentais especiais, etc.

Vamos considerar essas suposições. É possível, por exemplo, supor que o "ancestral" callim "se exercitava" à semelhança de uma folha, ou as fêmeas de P. dardanus - à semelhança dos "modelos" correspondentes? O absurdo de tal "explicação" é evidente. Igualmente absurda é a suposição de que a questão é sobre a influência do clima, temperatura, umidade, alimentação, etc.

Como esses fatores fizeram o inseto-pau parecer um nó e o callima parecer uma folha? Por que esses fatores afetaram enigmaticamente a parte inferior das asas do Callima e a parte superior das asas da Red Ribbon? Obviamente, a tentativa de reduzir a coloração e a forma protetora, ou mimetismo, a uma ação puramente fisiológica de fatores externos é infrutífera. Você deve pensar no fato de que na callima e na donzela da fita, a coloração protetora está disponível apenas nos lados das asas que são viradas (em posição de repouso) para o ambiente externo. Os mesmos lados das asas, que ficam escondidos na posição de repouso, não apenas não possuem uma coloração protetora nessas espécies, mas, ao contrário, possuem um padrão brilhante que é marcante. Em muitas mariposas crepusculares e noturnas, uma pequena parte das asas posteriores permanece visível na postura de repouso. E assim, é esta parte das asas traseiras que tem uma coloração enigmática, enquanto o resto delas, escondida do olhar de um pássaro insetívoro, não tem essa coloração enigmática.

Obviamente, nesses casos é tão absurdo falar de exercício, influência da alimentação, luz, temperatura, umidade, etc., etc., como nos exemplos anteriores.

Se, portanto, os fenômenos de semelhança críptica e mimetismo são inexplicáveis ​​dos pontos de vista acima, então, ao contrário, eles recebem uma explicação satisfatória à luz da teoria da seleção.

De fato, a partir dos fatores descritos acima, fica bastante claro que a semelhança e o mimetismo crípticos são benéficos para seus proprietários. Todas aquelas mudanças hereditárias que causaram o surgimento da semelhança críptica foram mantidas em virtude de sua utilidade. Consequentemente, de geração em geração, a seleção para qualidades crípticas foi feita de forma natural.

O mimetismo é explicado de maneira semelhante. Por exemplo, foi estabelecido que dos testículos da mesma forma de P. dardanus podem aparecer fêmeas dos três tipos indicados acima. Consequentemente, várias formas de fêmeas de P. dardanus podem aparecer em uma localidade conhecida, mas, de fato, aquelas que melhor imitam o modelo local sobreviverão. O resto, mesmo que tenha aparecido, tem muito menos probabilidade de sobreviver, pois não há modelo não comestível correspondente na área e, portanto, os pássaros destruirão esses imitadores "sem fundamento".

Esta explicação geral requer, no entanto, alguma decifração. Se, por exemplo, tentarmos analisar a semelhança enigmática de um callima com uma folha, logo ficará claro que ele é composto por um número muito grande de elementos. A semelhança de callima com uma lâmina de folha é detalhada, não geral. Tal é a forma geral de folha das asas dobradas, os balanceadores, que, quando dobrados, correspondem ao talo da folha, a linha mediana do padrão da asa críptica, que imita a nervura mediana da folha; elementos de venação lateral; manchas nas asas imitando manchas foliares de fungos, a coloração geral da parte inferior das asas imitando a cor de uma folha seca de café e, finalmente, o comportamento do callima, usando sua semelhança críptica com uma folha por meio de uma postura de repouso adequada.

Todos esses elementos de coloração, forma e comportamento enigmáticos não poderiam ter surgido de repente. O mesmo vale para os casos descritos de mimetismo. Uma formação tão repentina de todos esses elementos seria um milagre. No entanto, milagres não acontecem, e é bastante claro que os elementos crípticos do Kallima foram formados historicamente. Do ponto de vista da teoria da seleção, a semelhança críptica e o mimetismo surgiram como uma semelhança acidental e, além disso, aproximada. No entanto, uma vez surgido, então, como útil, foi preservado. Tendo sido retida em gerações, a similaridade críptica inicial foi expressa em diferentes indivíduos em graus variados e em um número diferente de elementos. Em alguns indivíduos, o efeito críptico de uma determinada característica (por exemplo, a cor da asa) ou o efeito de semelhança com uma forma não comestível era mais perfeito do que em outros. No entanto, é natural que na presença de aves insetívoras vigilantes em determinada área, os indivíduos com maior efeito e maior número de traços crípticos ou miméticos tenham vantagem.

Assim, na longa série de gerações, as formas mais cripticamente perfeitas sobreviveram. É natural, portanto, que a similaridade críptica e o mimetismo devam ser melhorados. Cada característica enigmática foi amplificada, e o número de tais características enigmáticas foi acumulado. É assim que historicamente, por exemplo, o complexo de características crípticas do callima descrito acima foi formado. Não se segue do que foi dito, é claro, que o organismo como um todo seja um simples resultado da soma de características. Os efeitos crípticos certamente se acumularam, mas esse acúmulo está sempre associado a um amadurecimento geral do organismo como resultado da combinação por cruzamento. Esta questão é discutida a seguir.

No entanto, se a semelhança críptica e o mimetismo fossem melhorados no curso da história, então seria de esperar que espécies diferentes, por exemplo, espécies de borboletas, também estivessem na modernidade geológica em vários estágios dessa perfeição adaptativa. O que é teoricamente esperado é realmente observado na natureza. De fato, a coloração e a forma críticas em diferentes espécies são expressas com vários graus de perfeição. Em alguns casos, o inseto não possui características crípticas especiais. No entanto, sua coloração corresponde à cor geral da área, por exemplo, a floresta. Por exemplo, muitas mariposas, abrindo suas asas, sentam-se na casca branca de uma bétula e, tendo asas escuras, destacam-se nitidamente contra o fundo claro da casca. No entanto, eles permanecem invisíveis, pois parecem uma das possíveis manchas pretas da casca dessa árvore. Esses casos são muito comuns. O autor destas linhas observou uma borboleta escura da família Notodontitae - Lophopteryx camelina. Com as asas dobradas, a borboleta se assemelha a uma lasca amarela de casca. A borboleta voou da árvore e "presou-se" nas agulhas de um pinheiro, não muito longe do solo, permanecendo completamente imóvel. Bem visível no foyer verde, ainda não chama a atenção pela semelhança com uma lasca amarela. Lançado em uma rede, permaneceu em estado de tanatose, e sua semelhança com uma lasca de casca continuou a enganar. Fenômenos semelhantes de semelhança aproximada com um dos objetos possíveis em uma determinada situação podem ser chamados de coloração crítica não especial.

A partir de tais casos pode-se encontrar muitas passagens para uma semelhança mais especial.

Nosso c-álbum Polygonium, por exemplo, sentado no chão da floresta, torna-se como um pedaço de uma folha seca. A borboleta Diphtera alpium, sentada na casca, imita o padrão e a cor do líquen, etc.

Nesses casos, a questão é sobre uma coloração enigmática mais especial.

Tendo selecionado as fileiras de espécies de coloração não especial a enigmática, obteremos uma imagem do desenvolvimento desse fenômeno. No entanto, ainda mais convincente é o fato de que a melhoria de características críticas pode ser afirmada dentro de uma mesma espécie. Assim, Schwanvin (1940) mostrou que dentro de uma mesma espécie de borboleta Zaretes isidora, várias formas podem ser identificadas em que características crípticas (semelhança a uma folha seca) atingem graus variados de perfeição. A figura mostra uma forma mais primitiva de Zaretes isidora forma itis. Como você pode ver, uma faixa longitudinal (Up) se estende ao longo da asa posterior, imitando a nervura mediana de uma folha seca. No entanto, essa imitação ainda não é perfeita. A continuação da "veia mediana" da folha dentro da asa anterior ainda não está clara e, além disso, o efeito críptico é reduzido pela presença de outras bandas (E 3 , Ua, E 3 p), que quebram a semelhança com a nervura mediana da folha. De outra forma, Zaretes isidora f. strigosa - a semelhança com uma folha é muito maior. A “veia” mediana (Up) está mais clara, E 3 se desintegrou parcialmente, Ua está em estado de destruição completa, assim como E 3 r. Na asa anterior, a nervura mediana desenvolveu-se significativamente, e uma série de faixas escuras na base da asa anterior é coberta por um processo de degradação. Devido a isso, intensificou-se o efeito de imitação da nervura mediana da folha. Se compararmos agora essas borboletas com callima, veremos que seu efeito críptico é ainda mais perfeito. Assim, em Zaretes, a continuação da linha imitando a nervura mediana da folha é um pouco deslocada na asa dianteira. Isso não é observado em callima. Assim, nos exemplos de ambas as formas e do callima, revela-se que a semelhança com a folha é obviamente alcançada pelo deslocamento e destruição sucessivos de todas as partes do padrão que violam o efeito críptico. Este exemplo mostra que a semelhança com a folha não apareceu de repente, mas se desenvolveu e melhorou. Além disso, ambas as formas - Zaretes forma itis e f. strigosa são exemplos de vários graus de efeito alcançados. Esses fenômenos correspondem plenamente à teoria da seleção e são, portanto, uma prova indireta dela.

No entanto, ainda mais significativo é o fato de que a veia mediana da ala do Callima surgiu em parte de outros elementos do projeto que não em Zaretes. Portanto, o mesmo efeito tem uma origem diferente. A imitação da lâmina da folha foi conseguida de várias maneiras. É bastante óbvio que o fator que determinou esses resultados não foi o clima ou o exercício, mas o olho de um predador. Os pássaros exterminaram formas menos parecidas com uma folha, enquanto formas mais parecidas com ela sobreviveram.

Quanto aos fatores mentais que supostamente causaram os fenômenos descritos, a melhor evidência para refutar essa ideia absurda são os casos de mimetismo em plantas, quando, por exemplo, um inseto serve de modelo e uma flor é um imitador.

A imagem mostra uma flor da orquídea Ophrys muscifera, que é incomumente semelhante a uma abelha. Essa semelhança é baseada no seguinte:

1) A flor é polinizada por insetos. 2) A flor não tem cheiro, e o inseto que a poliniza não busca o néctar e não o recebe. 3) Os visitantes da flor são apenas machos. 4) A flor, até certo ponto, se assemelha à fêmea da mesma espécie de inseto. 5) O macho, sentado em uma flor, se comporta da mesma maneira que quando copula com uma fêmea, 6) Se você remover partes da flor que fazem com que ela se assemelhe a uma fêmea, a flor não atrai os machos (Kozo-Polyansky , 1939). Todas essas características nos permitem afirmar que as características crípticas da flor são uma notável adaptação à polinização. Neste caso, é bastante claro que nem a teoria do "exercício" nem a influência de fatores climáticos e mentais explicam nada. O caso descrito é compreensível apenas do ponto de vista da teoria da seleção e é uma das provas indiretas mais elegantes dele (Kozo-Polyansky, 1939).

O estudo das principais regularidades do mimetismo leva à mesma conclusão. Aqui estão as mais importantes dessas regularidades (Carpenter e Ford, 1936).

a) A mímica afeta apenas os sinais visíveis ou chamados visuais.

b) As características sistemáticas do modelo e do imitador podem ser, e geralmente são, completamente diferentes (ou seja, pertencem a grupos sistemáticos completamente diferentes). Mas na aparência (visualmente) o simulador é extraordinariamente semelhante ao modelo.

c) Simulador e modelo, em regra, ocupam a mesma área de distribuição.

d) Simuladores e aeromodelos voam juntos.

e) O imitador desvia-se da aparência usual do grupo sistemático ao qual pertence.

Esses padrões não podem ser explicados por um exercício de similaridade de modelos. O absurdo dessa "explicação" é evidente, especialmente em relação aos imitadores de plantas. Não menos absurda é essa explicação em relação aos insetos, que apenas fornecem o maior número de exemplos de mimetismo. Em geral, não se pode falar de um animal, e mais ainda de uma planta, imitando sua aparência sob o modelo através do exercício. Pode-se supor que o modelo e o imitador, vivendo juntos, são influenciados pelos mesmos fatores e, portanto, são semelhantes.

Acontece, no entanto, que a alimentação do modelo e do imitador, bem como o ambiente em que se desenvolvem, muitas vezes são profundamente diferentes. Portanto, a explicação fisiológica do mimetismo não dá nada. Apenas a teoria da seleção explica satisfatoriamente o mimetismo. Como a coloração enigmática, a mímica surgiu e se desenvolveu em vista de sua utilidade. A aquisição de características mímicas aumenta o potencial de sobrevivência e, consequentemente, o potencial biótico da espécie. Portanto, a seleção foi na direção do desenvolvimento de traços de imitação através da destruição de imitadores menos bem-sucedidos. Mais tarde veremos que esta conclusão foi confirmada experimentalmente.

4. Cores e formas aposemáticas. Pode-se ver pelo exposto que o mimetismo se baseia na semelhança do imitador com o modelo. Essa semelhança se baseia no fato de que, por exemplo, o modelo não é comestível e, portanto, a semelhança com ele engana o inimigo, que "confunde" um inseto comestível com um não comestível. Assim, em sua origem, as espécies mímicas estão obviamente relacionadas com as espécies modelo. A não comestibilidade é devido a um cheiro desagradável, propriedades venenosas ou ardentes de secreções, órgãos urticantes, etc. Essas propriedades geralmente estão associadas a cores brilhantes e perceptíveis, padrões nítidos, por exemplo, alternando listras amarelas escuras e brilhantes, como vemos em vespas, ou um fundo vermelho ou amarelo brilhante, no qual há manchas pretas (como joaninhas), etc. As lagartas não comestíveis de muitas borboletas têm uma cor muito brilhante e variada. Com essas cores e desenhos brilhantes, o inseto, por assim dizer, "declara" sua não comestibilidade, por exemplo, os pássaros aprendem por experiência pessoal a distinguir entre esses insetos e, via de regra, não os tocam. A partir disso, fica claro que a semelhança com esses insetos não comestíveis tem um valor útil e assume o papel de uma adaptação visual, que se desenvolve em insetos comestíveis. É daí que vem o fenômeno do mimetismo. Veremos mais adiante que essa explicação do mimetismo foi confirmada experimentalmente. As cores e desenhos de advertência são chamados de aposemáticos, e os desenhos de mimetismo correspondentes são chamados de pseudo-aposemáticos.

5. Vamos finalmente nos debruçar sobre os fenômenos coloração de reconhecimentoàs vezes associado ao comportamento correspondente. Um exemplo é a coloração reconhecível da galinha-d'água (Zhitkov e Buturlin, 1916). A cor da capa de penas desta ave é enigmática. Apenas o undertail é pintado de branco puro. A galinha-d'água adere a densos matagais de pântano. A ninhada da ave consiste em cerca de 12 filhotes. É difícil manter esse grupo de filhotes juntos em matagais densos. Os pássaros podem facilmente lutar contra sua mãe, perdê-la de vista e se tornar presa até de pequenos predadores. E agora a galinha-d'água, abrindo caminho entre as moitas, levanta a cauda bem alto, expondo a cauda branca, que serve de “sinal guia” para os filhotes, guiados pelo qual eles seguem inequivocamente a mãe.

Assim, a cauda branca da galinha-d'água é um dispositivo que aumenta a taxa de sobrevivência da prole.

O caso descrito é interessante, porém, do outro lado. Uma cauda branca está presente em muitas aves e pode não ter o significado descrito acima. Observações semelhantes foram feitas por anti-darwinistas, que apontaram que um recurso surge sem levar em conta sua utilidade.

No entanto, esta observação é apenas evidência de um mal-entendido da teoria da seleção. Um signo torna-se uma adaptação apenas em condições de certas relações com a situação de vida circundante. Em outras condições, pode ser indiferente. Assim, o exemplo analisado é uma evidência adicional de que a adaptação não é algo absoluto, mas apenas uma manifestação da relação de uma determinada característica com condições ambientais específicas.

6. Características de características adaptativas de flores entomo, ornitófilas e teriófilas. Já descrevemos as adaptações de flores entomófilas para polinização por insetos. O surgimento dessas adaptações sob a influência da seleção é auto-evidente, pois é impossível explicar a adaptação de flores entomófilas a insetos por outras teorias.

Exemplos não menos marcantes da ação da seleção são os traços adaptativos das flores ornitófilas e teriófilas.

Flores ornitófilas são adaptadas para polinização por pássaros. Os pássaros navegam pela visão. As flores devem ser coloridas, enquanto o cheiro não importa. Portanto, as flores ornitófilas geralmente são inodoras. No entanto, eles têm uma cor brilhante que atrai pássaros. Por exemplo, flores polinizadas por beija-flores são vermelhas, azuis ou verdes brilhantes, correspondendo às cores puras do espectro solar. Se dentro do mesmo grupo de plantas houver formas ornitófilas, elas terão as cores do espectro, enquanto outras não terão essa cor. Assim, é bastante óbvio que a coloração ornitófila das flores é uma adaptação às visitas das aves. No entanto, o mais notável é que as flores ornitófilas são adaptadas às aves não apenas na cor, mas também na estrutura. Assim, elas têm um aumento na força das flores devido ao desenvolvimento de tecidos mecânicos (em xerófitas) ou um aumento no turgor (em plantas de regiões tropicais úmidas). Flores ornitófilas secretam copioso líquido ou néctar viscoso.

Na flor da planta ornitófila Holmskioldia sanguinea, o cálice é simpétalo. Ocorreu pela fusão de cinco órgãos folhosos e tem a forma de um funil vermelho ardente. A corola da flor, da mesma cor, tem a forma de um chifre de caça. Os estames são curvos e se projetam um pouco para fora, como o pistilo. A flor é inodora; a maior liberação de néctar - de manhã cedo, durante as horas de voo do sunbird Cirnirys pectoralis. Os pássaros mergulham o bico curvo na corola, pousando em uma flor, ou parando diante dela no ar, como um beija-flor, ou seja, batendo as asas. O bico corresponde exatamente à curva da corola. A impressão é que o bico parece ter a forma de uma corola, e esta é como a máscara de um pássaro. Quando o bico está submerso, as anteras tocam as penas da testa e a polinizam. Ao visitar outra flor, o pólen cai facilmente no estigma e ocorre a polinização cruzada (Porsch, 1924).

Por fim, detenhamo-nos nas flores que podem ser chamadas de teriófilas, ou seja, mamíferos adaptados à polinização, em particular, os morcegos. As flores teriófilas têm uma série de características peculiares. Os morcegos podem facilmente danificar uma flor. A este respeito, as flores teriófilas, adaptadas à polinização por morcegos, distinguem-se por uma extraordinária força dos tecidos, e suas partes individuais (como no caso das flores ornitófilas)) são emendadas umas com as outras. Como os morcegos voam no crepúsculo, as flores teriófilas emitem um perfume_ somente neste momento. Nas horas do crepúsculo, eles também observaram a liberação de néctar (Porsch). Por sua vez, alguns morcegos que usam cores são adaptados a este último. Assim, o vampiro de língua comprida (Glossophaga soricina) tem um focinho alongado, e a língua é alongada e equipada com um pincel que coleta néctar.

Assim, a estrutura e a cor da flor, a natureza do cheiro ou a sua ausência, bem como o tempo de libertação do néctar, adaptam-se com espantosa precisão aos visitantes (borboletas, abelhões, aves, mamíferos), correspondendo à sua organização , tempo de voo e características comportamentais.

Não é preciso provar que, sem a teoria da seleção, todas as adaptações descritas teriam de ser atribuídas a uma "capacidade" completamente incompreensível e misteriosa de adquirir uma estrutura conveniente adaptada em todos os detalhes aos visitantes florais. Pelo contrário, a teoria da seleção fornece uma explicação completamente natural para os fenômenos descritos. O ato de polinização cruzada é uma qualidade vital, sem a qual a reprodução da prole é difícil. Portanto, quanto melhor uma planta estiver adaptada ao seu polinizador, maior será a probabilidade de se reproduzir.

Assim, as adaptações foram inevitavelmente aperfeiçoadas a um alto grau de perfeição, onde eram biologicamente necessárias.

É notável que essa perfeição e precisão de adaptação seja especialmente alta quando a flor é visitada por apenas um consumidor de néctar específico. Se esse não for o caso, as adaptações a eles, como regra, são de natureza mais geral e universal.

7. Detenhamo-nos agora nos insetos insulares sem asas, como exemplo de evidência indireta da seleção natural. Referindo-se a Wollaston, Darwin apontou para o fato de que o Pe. Madera de 550 espécies de besouros, 200 espécies são incapazes de voar. Este fenômeno é acompanhado pelos seguintes sinais. Vários fatos indicam que muitas vezes os besouros voadores são levados ao mar pelo vento e morrem. Por outro lado, Wollaston notou que os besouros da Madeira se escondem enquanto o vento sopra e não há sol. Além disso, foi afirmado que insetos sem asas são especialmente característicos de ilhas que são fortemente sopradas pelos ventos. A partir desses fatos, Darwin concluiu que a falta de asas dos insetos de tais ilhas foi desenvolvida por seleção. As formas voadoras são levadas pelo vento e perecem, enquanto as sem asas são preservadas. Consequentemente, através da eliminação constante de formas aladas, forma-se a fauna não voadora das ilhas oceânicas varridas pelo vento.

Essas suposições foram totalmente confirmadas. Verificou-se que a porcentagem de formas sem asas nas ilhas varridas pelo vento é sempre muito maior do que nos continentes. Assim, nas Ilhas Croset, para 17 gêneros de insetos - 14 são sem asas. Nas Ilhas Kerguelen, de um total de oito espécies de moscas endêmicas, apenas uma tem asas.

Pode-se, é claro, dizer que a seleção não tem nada a ver com isso. Por exemplo, mutantes sem asas são observados em Drosophila. Portanto, a ausência de asas é o resultado de mutações, e a seleção só "capta" a mutação se for benéfica, como é o caso das ilhas ventosas. No entanto, é a falta de asas dos insetos da ilha que revela bem o papel criativo da seleção. Vamos considerar um exemplo correspondente.

Uma das moscas sem asas de Kerguelen, além da falta de asas, tem outra característica: fica sempre na parte inferior das folhas das plantas resistentes ao vento. Ao mesmo tempo, as patas desta mosca estão equipadas com garras tenazes. Em outra mosca Kerguelen - Amalopteryx maritima - juntamente com a rudimentação das asas, as coxas das patas traseiras têm músculos fortes e desenvolvidos, razão pela qual a mosca tem a capacidade de saltar. Além disso, esses insetos são caracterizados por um comportamento interessante. Assim que o sol se cobre de nuvens (um prenúncio do vento), os insetos que não voam imediatamente se escondem, penetrando no solo, escondendo-se no meio da vegetação herbácea, movendo-se para a parte inferior das folhas, etc. Consequentemente, falta de asas ou rudimentação das asas está associada a uma série de outras características de organização e comportamento. É fácil ver a irredutibilidade de tais qualidades de "ilha" em uma mutação. A questão é sobre a acumulação, a ação de seleção de todo um complexo de características "ilhas".

Uma das evidências indiretas mais notáveis ​​da seleção natural são as peculiaridades das plantas com flores Kerguelen. Não há plantas polinizadas por insetos nestas ilhas. Este fato ficará claro se lembrarmos que a fuga está associada à morte. Portanto, nas ilhas Kerguelen, sopradas pelo vento, existem apenas plantas polinizadas pelo vento. É óbvio que as plantas polinizadas por insetos não puderam permanecer nas ilhas devido à falta de insetos apropriados. A este respeito, as adaptações para polinização por insetos, em particular, cores brilhantes, também desapareceram nas plantas com flores de Kerguelen. Por exemplo, em cravos (Lyallia, Colobanthus), as pétalas são desprovidas de cor brilhante, enquanto em botões de ouro locais (Ranunculus crassipes, R. trullifolius), as pétalas são reduzidas ao grau de listras estreitas. Pelas razões acima mencionadas, a flora das ilhas Kerguelen é marcante na pobreza de cores e, segundo um dos naturalistas que a observou, adquiriu um “tom melancólico”. Esses fenômenos revelam a ação da seleção natural com extraordinária clareza.

8. Comportamento Adaptativo como Evidência Indireta para Seleção. O comportamento dos animais em muitos casos indica claramente que se desenvolveu sob a influência da seleção. Kaftanovsky (1938) indica que guillemots põem seus ovos em beirais densamente povoados por outros murres. Brigas violentas acontecem entre os pássaros por causa de cada lugar. Guillemots recém-chegados são recebidos por outros pássaros com golpes sensíveis de um bico forte. No entanto, o guillemot adere teimosamente a essas cornijas densamente povoadas, apesar de haver outras livres nas proximidades. As razões para este comportamento são explicadas de forma bastante simples. Kaftanovsky aponta que colônias difusas, isto é, escassamente povoadas são atacadas por gaivotas predadoras, enquanto colônias densamente povoadas não são atacadas por estas últimas ou são facilmente afastadas por um ataque coletivo.

É claro como o instinto de colonialidade se desenvolveu entre os guillemots. Indivíduos que não possuem esses instintos estão sujeitos a eliminação contínua, e indivíduos que procuram desovar em meio a uma colônia de aves densamente povoada estão na posição mais favorável.

Exemplos particularmente ilustrativos de comportamento adaptativo associado a ações puramente instintivas, por exemplo, em insetos. Isso inclui, por exemplo, a atividade de muitos himenópteros, incluindo algumas vespas paralisantes descritas por Fabre e outros pesquisadores. Algumas vespas atacam, por exemplo, aranhas, atingem seus centros nervosos com sua picada e colocam seus testículos no corpo da aranha. A larva eclodida se alimenta de presas vivas, mas paralisadas. Uma vespa que paralisa uma aranha pica inequivocamente seus centros nervosos e, por outro lado, uma aranha que é agressiva com outros insetos é impotente contra o tipo de vespa que é seu inimigo específico. Tal par de espécies específicas - uma vespa e uma aranha, um predador paralisante e sua presa, portanto, são, por assim dizer, adaptados um ao outro. A vespa ataca apenas um certo tipo de aranha, e a aranha é indefesa contra um certo tipo de vespa. É bastante óbvio que a formação de tal conexão fixa entre duas espécies específicas só é explicável com base na teoria da seleção. A questão é sobre as conexões históricas entre as formas mais adequadas entre si nas relações descritas.

Passemos à evidência direta da existência da seleção natural na natureza.

Evidência direta da seleção natural

Uma quantidade significativa de evidências diretas da seleção natural foi obtida por meio de observações de campo relevantes. Do número relativamente grande de fatos, apresentamos apenas alguns.

1. Durante uma tempestade na Nova Inglaterra, 136 pardais morreram. Bumpes (Bumpes, 1899) estudou o comprimento de suas asas, cauda e bico, e descobriu-se que a morte era seletiva. A maior porcentagem de mortos eram pardais, que diferiam ou em asas mais longas do que em formas normais, ou, ao contrário, em asas mais curtas. Assim, verificou-se que neste caso houve uma seleção para a norma média, enquanto as formas desviantes pereceram. Aqui temos a ação de seleção baseada na desigualdade dos indivíduos em relação ao fator eliminatório - a tempestade.

2. Weldon (Weldon, 1898) estabeleceu o fato da ordem inversa - a sobrevivência de uma forma intraespecífica em condições normais e outra em condições alteradas. Weldon estudou a variabilidade de um caranguejo, no qual existe uma certa relação entre a largura da testa e o comprimento do corpo, que se expressa no fato de que quando o comprimento do corpo muda, a largura da testa também muda . Verificou-se que entre 1803 e 1898 a largura média da testa em caranguejos de um certo comprimento diminuiu gradualmente. Weldon descobriu que essa mudança está associada a mudanças adaptativas dependentes do surgimento de novas condições de existência. Em Plymouth, onde foram feitas observações, foi construído um píer, o que enfraqueceu o efeito das marés. Como resultado, o fundo do mar da costa de Plymouth começou a ser intensamente entupido com partículas de solo trazidas pelos rios e lodo orgânico de esgoto. Essas mudanças afetaram a fauna do fundo, e Weldon associou a elas as mudanças na largura da testa dos caranguejos. Para verificar isso, o seguinte experimento foi montado. Caranguejos com testas mais estreitas e largas foram colocados em aquários. A água continha uma mistura de argila, que, com a ajuda de um agitador, permaneceu em estado agitado. Um total de 248 caranguejos foram colocados nos aquários. Logo parte dos caranguejos (154) morreu, e todos eles pertenciam ao grupo de “olho largo”, enquanto os restantes 94, os sobreviventes, pertenciam ao grupo de “olho estreito”. Constatou-se que nesta última, a filtração da água na cavidade branquial é mais perfeita do que na “sobrancelha”, motivo da morte desta última. Assim, nas condições de fundo limpo, as formas "estreitas" não tiveram vantagem e as proporções quantitativas não foram a seu favor. Quando as condições mudaram, a seleção para "estreiteza mental" começou.

O exemplo descrito também esclarece a eliminação dos pardais (1). Alguns autores consideram os resultados das observações de Bempes como evidência de que a seleção não cria nada de novo, mas apenas preserva a taxa média (Berg, 1921). Os resultados das observações de Weldon refutam isso. Obviamente, em condições típicas da área, a norma média sobrevive. Sob outras condições, a norma média pode ser eliminada e formas desviantes sobreviverão. É claro que no decorrer do tempo geológico, quando as condições mudam, via de regra, é precisamente o último que ocorrerá. Nas novas condições, novos recursos também virão à tona.

A dependência da evolução das condições ambientais é vista muito claramente no exemplo a seguir.

3. Harrison (Harrison, 1920) observou as proporções numéricas de indivíduos da borboleta Oporabia autumnata vivendo em duas áreas florestais diferentes na região de Cleveland (Yorkshire, Inglaterra). Segundo Garrison, por volta de 1800, uma floresta mista de pinheiros, bétulas e amieiros foi dividida em duas. Após uma tempestade na metade sul da floresta, parte dos pinheiros morreu e eles foram substituídos por bétulas. Pelo contrário, as bétulas e os amieiros tornaram-se raros na parte norte. Assim, a floresta acabou por ser dividida em duas estações: pinheiros dominados numa, e bétulas dominadas na outra.

Foi nesta floresta que a referida borboleta viveu. Em 1907, notou-se que sua população havia se diferenciado em duas formas - asas escuras e asas claras. O primeiro dominou na floresta de pinheiros (96%) e o segundo - na floresta de bétulas (85%). Pássaros do crepúsculo e morcegos comeram esses insetos, e Garrison encontrou asas de borboletas destruídas no chão da floresta. Descobriu-se que no pinhal escuro as asas caídas no chão pertenciam predominantemente à forma clara, embora a proporção numérica da variedade escura para a clara no pinhal fosse 24:1. Portanto, em floresta Negra pássaros e morcegos pegaram a variedade leve, como mais perceptível. Neste exemplo, vê-se claramente que a correspondência entre a cor de uma borboleta e a cor de sua estação é constantemente mantida pela ação da seleção natural.

Passemos agora à evidência experimental da seleção natural. Estes últimos dizem respeito principalmente ao efeito protetor da coloração e do mimetismo crípticos, semáticos e aposemáticos.

4. Poulton (1899) experimentou 600 pupas de urticária. As pupas foram localizadas em vários fundos coloridos, correspondentes e não correspondentes à sua coloração. Descobriu-se que, se a cor das pupas correspondia à cor do fundo, no total, 57% delas foram destruídas por pássaros, enquanto em um fundo inadequado, contra o qual as pupas eram claramente visíveis, 90% foram destruídas. Experimentos semelhantes foram realizados por Cesnola (di-Cesnola, 1904), que mostrou que louva-a-deus plantados em um fundo que não combinava com sua coloração eram completamente destruídos por pássaros. A metodologia desses pesquisadores foi, no entanto, elementar. Chesnola experimentou um pequeno número de louva-a-deus.

Os dados de Belyaev e Geller são muito mais convincentes.

5. Belyaev (1927), como Chesnola, experimentou louva-a-deus. Um local medindo 120 m 2 foi limpo de plantas altas e adquiriu uma cor marrom desbotada. 60 louva-a-deus foram colocados no local, amarrados a estacas fincadas no chão a uma distância de 1 m uma da outra. Os louva-a-deus eram marrons, amarelo-palha e verdes, e os louva-a-deus marrons mal eram visíveis contra o fundo marrom-claro do local. Os lutadores eram caçadores-pagãos, que se mantinham na cerca do local e comiam louva-a-deus. Assim, o processo de seleção é claramente mostrado no experimento.

Dados semelhantes sobre um grande material mostram-se por Heller (Heller, 1928). Os insetos foram plantados em locais experimentais em um padrão quadriculado. Os lutadores eram galinhas.

Ocorreu uma seleção clara, pois os insetos que não correspondiam à cor do solo foram destruídos em 95,2% e, no caso da homocromia, ao contrário, 55,8% sobreviveram.

Os experimentos de Belyaev e Geller também são interessantes em outro aspecto: eles mostram que a homocromia não garante totalmente a sobrevivência, mas apenas aumenta o potencial biótico dessa forma. Por fim, mais uma conclusão precisa ser enfatizada. Os louva-a-deus pertenciam à mesma espécie e suas diferenças de cor são variações intraespecíficas. Os experimentos de Belyaev e Geller mostraram assim que a seleção ocorre dentro da população de uma espécie.

6. Carrik (1936) experimentou com lagartas, observando o valor protetor da coloração críptica. Ele estabeleceu que a carriça, por exemplo, não notou lagartas de mariposa que tinham uma coloração enigmática. No entanto, foi o suficiente para a lagarta se mover, pois a carriça a atacou imediatamente. Observações semelhantes foram feitas por outros autores e provam que a coloração críptica está intimamente relacionada ao comportamento críptico (postura de repouso) e movimentos de guarda.

7. Os exemplos acima mostram o verdadeiro significado da coloração enigmática. Passemos agora ao significado de mimetismo. Mostler (Mostler, 1935) tentou estabelecer até que ponto a coloração aposemática e pseudo-aposemática tem efeito. Mostler experimentou com vespas, abelhas e abelhas, bem como com moscas que imitam as primeiras. Foi demonstrado em um grande corpo de material que os pássaros, em regra, não comem himenópteros, exceto pássaros especialmente adaptados, que estão conectados, aparentemente, com reflexos gustativos. Esse reflexo se desenvolve na ordem da experiência pessoal. Quando moscas imitando himenópteros foram oferecidas a pássaros jovens, eles inicialmente os comeram. No entanto, quando lhes foram oferecidos himenópteros anteriormente e desenvolveram um reflexo negativo para esses insetos, eles também pararam de tomar imitações de moscas. A experiência mostrou brilhantemente a importância da coloração aposemática e pseudo-aposemática.

A próxima experiência é especialmente importante. Mühlmann (Miihlmann, 1934), fazendo experiências com pássaros, usava minhocas de farinha como alimento. Os vermes foram pintados com tinta inofensiva, e os pássaros os comeram de bom grado. Depois disso, a experiência foi modificada. Os pássaros receberam os mesmos vermes coloridos, mas alguns deles foram tingidos com uma mistura de tinta, com substâncias de sabor desagradável. Os pássaros pararam de pegar esses vermes, mas não pegaram apenas os coloridos, isto é, os comestíveis. Surgiram relações que se assemelham às que existem entre o imitador e o modelo. Pintado com uma mistura desagradável desempenhou o papel de um modelo, apenas pintado - um imitador. Foi, portanto, demonstrado que a semelhança do simulador com o modelo tem um valor protetor. Em seguida, a experiência foi modificada da seguinte forma. Mulman começou a descobrir até que ponto os pássaros são capazes de distinguir padrões. A tinta foi aplicada a certos segmentos do corpo dos vermes, eles receberam um certo padrão e, dessa forma, os vermes foram incluídos no experimento descrito acima. Descobriu-se que os pássaros distinguiam os desenhos e não aceitavam vermes definitivamente coloridos se estes fossem de sabor desagradável. Este resultado lança luz sobre o processo de melhoria do desenho enigmático. Se os pássaros distinguem um padrão, quanto mais perfeita, por exemplo, a semelhança crítica da asa de uma borboleta com uma folha, maiores são suas chances de sobrevivência. À luz dos experimentos de Muhlmann, essa conclusão adquire um alto grau de certeza.

seleção sexual

A teoria da seleção sexual causou o maior número de objeções, mesmo de muitos darwinistas. Descobriu-se que em alguns casos seu uso pode ser contestado e que, por exemplo, a coloração brilhante dos machos pode ser explicada de maneira diferente. Assim, Wallace assumiu que a cor e o padrão não afetam a escolha das fêmeas e que a força do macho, que se manifesta em uma cor mais brilhante, é da maior importância. Assim, Wallace essencialmente negou a seleção sexual. Eles tentaram rejeitar a teoria da seleção sexual com base no antropomorfismo, isto é, na transferência mecânica das emoções humanas para os animais. Essa extrapolação mecânica das idéias humanas de beleza para os animais é de fato errônea. Claro, não sabemos o que o peru "pensa" sobre o peru ostentando na frente dela, mas não podemos, com base em simples observações, negar ou defender a teoria da seleção sexual. Zhitkov (1910), com base em várias observações de campo, indica, por exemplo, que o acasalamento de galos pretos e brigas de turukhtans, muitas vezes, ocorrem sem a participação de fêmeas e que, consequentemente, não há escolha de machos . Zhitkov também apontou que em leks de perdiz os machos mais ativos lutam nas partes centrais do lek. Os restantes, mais fracos e mais jovens, ficam na periferia, mais próximos das fêmeas, razão pela qual “com maior probabilidade pode-se supor que a atenção da fêmea recai muitas vezes na sua sorte”.

Tais fatos parecem falar contra a teoria da seleção sexual. Também foi sugerido que a coloração brilhante dos machos não é atraente, mas intimidadora. Fausek (1906) desenvolveu esta teoria em particular detalhe. Sem dúvida, a teoria da coloração assustadora (ameaçadora) não pode ser negada.

Deve-se dizer, no entanto, que essas considerações não refutam essencialmente a teoria da seleção sexual. Isso se aplica principalmente às observações acima mencionadas de Zhitkov, segundo as quais o galo negro lek, mesmo na ausência de fêmeas, e as foices de combate (galego preto masculino) não prestam atenção às fêmeas, mesmo que estejam presentes. A primeira observação mostra apenas que as adaptações à época de acasalamento são tão relativas quanto qualquer adaptação. O comportamento das foices na corrente torna-se uma adaptação na presença de certas relações, nomeadamente na presença de fêmeas. Em outros aspectos, os mesmos fenômenos não importam como adaptações à época de acasalamento. Esta observação de Zhitkov não prova mais nada. No que diz respeito à sua segunda observação, estamos agora bem cientes de influência direta do namoro na excitação sexual de machos e fêmeas. Pode-se pensar que são os machos que estão em exibição após exibição, em estado de maior excitação sexual, se aproximam mais ativamente das fêmeas e que são eles que têm maior sucesso, enquanto os machos que não participam de exibição e nas brigas, por falta de excitação sexual, ficam à margem. Assim, no caso do galo silvestre, podemos estar lidando com uma forma de seleção sexual em que o lado ativo é o macho. Essa forma de seleção sexual é, sem dúvida, um caso especial de seleção natural. A força do macho, seu armamento, suas adaptações para defesa ativa e ataque são de grande importância vital na luta pela existência. Por exemplo, grandes presas podem ser importantes tanto na luta pela fêmea quanto na defesa contra os inimigos. Assim, nesses casos, pode-se falar de uma coincidência de seleção sexual e natural, e o acasalamento com um macho mais enérgico e mais forte (se seus signos e propriedades forem determinados hereditariamente), é claro, aumenta o padrão de vida da população que surgiu de tais machos. Certamente observamos essa forma de seleção sexual em mamíferos altamente organizados (caninos, veados, focas) e em aves. Se neste caso surgirem os fenômenos descritos por Zhitkov, não se pode esquecer a relatividade de quaisquer adaptações e esperar que uma grande força e melhores armas em todos os casos, são esses machos que garantem o acasalamento, e não outros mais fracos. Em segundo lugar, ao discutir a realidade da forma de seleção sexual considerada, mais um fator deve ser levado em conta, a saber, a altura da organização. É impossível, por exemplo, "refutar" a teoria da seleção sexual, usando exemplos das relações entre os sexos em formas pouco organizadas. Estritamente falando, a seleção sexual, em contraste com a seleção natural, ocorre através da seleção de indivíduos apropriados e, portanto, está associada a um alto desenvolvimento do sistema nervoso e dos órgãos sensoriais. Portanto, pode-se argumentar que a importância da seleção sexual aumenta à medida que a organização aumenta. Desse ponto de vista, uma interessante tentativa de J. S. Huxley (1940) de abordar a relação entre os sexos em um aspecto histórico. Ele distingue os seguintes três grupos principais dessas relações. A - formas sem cruzamento, nas quais os gametas se conectam independentemente de qualquer contato entre os indivíduos, por exemplo, liberando óvulos e espermatozoides na água, como vemos em celenterados, anelídeos e a maioria peixe ósseo. Naturalmente, a seleção sexual está fora de questão aqui. B - formas com acasalamento, porém, apenas para coito, sem posterior coabitação de longo prazo dos sexos. Nesse caso, vemos o desenvolvimento de dispositivos especiais que atraem ambos os sexos. Isso inclui duas categorias de fenômenos: a) O desenvolvimento da capacidade de acasalar com um indivíduo. Por exemplo: detecção do sexo oposto com a ajuda dos órgãos do olfato, visão, audição, excitação dos reflexos sexuais por toque ou preensão (em alguns caranguejos, em anfíbios sem cauda), jogos sexuais que estimulam o acasalamento (tritões, alguns dípteros, etc.), luta livre e intimidação (besouros, lagartos, esganas, louva-a-deus, etc.). b) O desenvolvimento da capacidade de acasalar com mais de um indivíduo com a ajuda de: a) luta, b) exibição, c) luta e exibição (como é observado em turukhtans, galos pretos, aves do paraíso). C - coabitação de longo prazo dos sexos, não apenas durante o coito, mas também no decorrer de outros relacionamentos. O acasalamento ocorre: a) com um indivíduo ou b) com vários indivíduos, e o acasalamento está associado a uma luta, ou uma luta combinada para atrair atenção, etc. Isso inclui os vínculos entre os sexos dentro das classes de aves e mamíferos.

O esquema de Huxley é baseado no desenvolvimento progressivo do sistema de órgãos reprodutivos, e essa é sua desvantagem. Seria mais correto construir esse esquema sobre o desenvolvimento progressivo do sistema nervoso. De fato, dificilmente é correto colocar em uma rubrica os jogos sexuais de tritões e Drosophila, a relação entre besouros machos e lagartos. Se classificarmos a relação entre os sexos de acordo com o nível de desenvolvimento do sistema nervoso, podemos afirmar que a seleção sexual, em suas formas típicas, se manifesta em animais superiores (vertebrados, especialmente aves e mamíferos) capazes de atividade reflexa condicionada.

Só é necessário não esquecer a relatividade do significado da seleção sexual. Por exemplo, o macho mais forte nem sempre será o mais bem-sucedido. Em leks de perdiz, o coito nem sempre é fornecido apenas para machos que participam do lekking. Mas, em média, os machos mais fortes e ativos ainda têm mais chances do que o resto. A crítica ao primeiro tipo de teoria da seleção, quando o acasalamento depende da competição entre os machos, baseia-se em uma interpretação errônea da teoria das adaptações. Os críticos impõem ao darwinismo a ideia do significado absoluto das engenhocas e, então, citando casos em que tais engenhocas não são válidas, afirmam que elas não importam nada. De fato, toda adaptação, como sabemos, é relativa e, portanto, a seleção sexual nem sempre segue o esquema proposto por Darwin.

Central para a teoria da seleção sexual é o problema das cores brilhantes dos machos de muitos pássaros (e outros animais, mas especialmente pássaros). Afinal, é a coloração brilhante e reveladora dos machos, que contradiz a teoria da seleção natural, que requer explicação. Darwin e apresentou uma teoria engenhosa, segundo a qual as fêmeas escolhem os machos mais bonitos. Esta teoria só pode ser refutada ou confirmada experimentalmente. Há poucos dados sobre isso. Vamos apresentar, no entanto, os seguintes resultados de observações experimentais (Cinat-Thomson, 1926) sobre a seleção sexual no periquito (Melopsittacus undulatus). Os machos desta ave têm penas exuberantes formando um colar, que possui uma série de grandes manchas escuras (1-5) ou 1-3 menores. Quanto mais manchas, melhor a gola é desenvolvida. De acordo com o número de manchas, os machos foram designados respectivamente nº 1, nº 2, nº 3 e G. D. Descobriu-se que as fêmeas preferem machos com grande número de manchas. Na gaiola foram plantados os machos nº 2 e nº 4. Todas as fêmeas escolheram os machos nº 4. Em seguida, foram feitas as seguintes experiências. Os machos tinham penas escuras adicionais coladas em seus colares. Foram submetidos a experimentos os machos nº 4, nº 3, nº 2 e nº 1. Os experimentos de controle mostraram que as fêmeas escolhem os machos nº 3 e nº 4. Esses machos ficaram com sua roupa natural. Em seguida, os “machos decorados” nº 2 + 1 e nº I + II foram colocados no recinto (os algarismos romanos indicam o número de penas coladas). Embora seu sucesso tenha sido menor do que o esperado, ainda assim acabou sendo o dobro do sucesso anterior (quando esses machos não tinham penas coladas). Em outro experimento, o macho nº 4 (que foi bem-sucedido) foi cortado do colar exuberante e removido as penas escuras nele. Ele foi colocado no aviário e sofreu uma falha completa. Com todas as possíveis imprecisões dos métodos (os dados seriam mais precisos usando estatísticas variacionais), no entanto, esses experimentos mostram que as fêmeas distinguem e escolhem os machos de acordo com seu vestuário.

Assim, a existência de seleção sexual foi estabelecida experimentalmente. Deve-se ressaltar que nos experimentos de Cinat-Thomson, as fêmeas escolhem os machos, o que confirma a posição central da teoria da seleção sexual como fator determinante da coloração brilhante dos machos.

A questão da seleção sexual recentemente recebeu cobertura interessante nas obras de vários autores, incluindo Mashkovtsev, que, com base em dados literários e suas próprias observações (Mashkovtsev, 1940), chegou à conclusão de que a presença de um homem tem um efeito estimulante no desenvolvimento do ovário e o número de ovos nas fêmeas. O ambiente geral também é importante. época de acasalamento, a presença de um ninho, o aparecimento de vegetação primaveril, manchas descongeladas, etc. Se, por exemplo, as fêmeas se sentam sem machos e sem ninho, então os ovários desenvolvem-se apenas em pequena medida. Pelo contrário, se você colocar um ninho e deixar os machos entrarem, a ovulação rápida (desenvolvimento dos ovos) e o desenvolvimento intensivo dos ovários começam. Assim, externamente Fatores Ambientais, assim como o ninho e o macho (seu cheiro e aparência), afetam a fêmea, estimulando a ovogênese. Se compararmos esses dados com pelo menos os experimentos de Cinat Thomson, fica claro que os órgãos dos sentidos (principalmente os órgãos da visão) nas aves são de grande importância na ocorrência da excitação sexual nas fêmeas. Os sinais do macho (assim como a presença de um ninho e a situação ecológica correspondente), através dos órgãos dos sentidos, aparentemente excitam a atividade da glândula pituitária da fêmea, que secreta o hormônio gonadotrófico (estimulador da função ovariana). Vemos que os estímulos externos, e principalmente a presença de um macho, é um poderoso fator que potencializa a produção sexual da fêmea. Os dados apresentados confirmam, sem dúvida, as principais provisões da teoria da seleção sexual de Darwin. Nesse caso, torna-se altamente provável que a seleção sexual, sendo uma forma especial de seleção natural, desempenhe um papel enorme como fator que aumenta a fertilidade da fêmea. Um aumento no fator de multiplicação (sob certas condições gerais favoráveis) leva a um aumento no potencial biótico geral da espécie. Essas relações retiram o valor negativo da coloração desmascarada dos machos, tornando-se um fator de desenvolvimento progressivo e sucesso de vida da espécie.

Seleção sexual e dimorfismo sexual. Pode-se ver do exposto que a seleção sexual está associada a diferenças morfofisiológicas entre macho e fêmea. Sabe-se que macho e fêmea diferem em suas características sexuais secundárias e que estas últimas surgem sob a influência de hormônios sexuais masculinos e femininos produzidos nas gônadas. Experimentos com transplante das gônadas de um macho para uma fêmea e deste último para um macho demonstram de maneira convincente a dependência das características sexuais secundárias da atividade hormonal das gônadas. Essas relações permitem, por assim dizer, reduzir o dimorfismo sexual a influências puramente hormonais e ver nelas as razões das diferenças entre macho e fêmea. Com tal formulação da questão, a teoria da seleção sexual torna-se, por assim dizer, supérflua. É claro que, nos estágios mais baixos do desenvolvimento filogenético, o problema do dimorfismo sexual pode ser resolvido com base na teoria do efeito hormonal sexual. Também podemos considerar que o dimorfismo sexual nesses casos é determinado por fatores genéticos. Por exemplo, em lombrigas, o dimorfismo sexual é muito pronunciado e os machos se distinguem bem das fêmeas por suas características sexuais secundárias, embora seja difícil falar sobre seleção sexual dentro desse grupo de organismos. Nem a competição entre os machos nem a escolha de um macho por uma fêmea ocorre aqui, embora a relação entre os sexos nos nematoides deva ser atribuída à segunda rubrica de J. S. Huxley. O macho e a fêmea entram em coito, e é precedido pelo macho envolvendo o corpo da fêmea. O macho envolve o rabo em volta dela, tateia em busca da abertura genital e introduz suas espículas, em seguida, despeja a semente do canal ejaculatório. Esses fenômenos não estão relacionados à seleção sexual. Numerosas observações do autor sobre o comportamento dos machos mostram que o coito ocorre como resultado de encontros casuais.

Nos animais superiores - nos invertebrados (insetos), e mais ainda nos vertebrados - a seleção sexual é inegável. Consequentemente, surge a pergunta: qual é a causa do dimorfismo sexual aqui - seleção sexual ou a influência modeladora de fatores hormonais? Esta pergunta deve ser respondida. Historicamente, o dimorfismo sexual surgiu em suas conexões hormonais. Portanto, está presente nos grupos inferiores, nos quais não há seleção sexual. No entanto, nas formas superiores, especialmente em aves e mamíferos, historicamente fatores hormonais dão lugar à seleção sexual, e o dimorfismo sexual adquire o significado de uma forma especial de variabilidade que serve de material para o surgimento da seleção sexual. A coloração brilhante, força e armamento do macho são uma consequência direta da influência dos hormônios sexuais. No entanto, foi precisamente sob a influência da seleção sexual que os descendentes daqueles machos nos quais suas características distintivas foram desenvolvidas de forma mais completa e expressiva foram predominantemente criados. Assim, através da seleção sexual de caracteres externos, intensificou-se o efeito hormonal da glândula sexual e, consequentemente, a seleção para o dimorfismo sexual.

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Biologia. Biologia geral. Grau 11. Nível básico Sivoglazov Vladislav Ivanovich

9. A seleção natural é a principal força motriz da evolução

Lembrar!

Que tipos de seleção você conhece?

Cite as formas de seleção natural que você conhece.

Seleção natural- trata-se da sobrevivência e reprodução predominante dos indivíduos mais adaptados de cada espécie e da morte dos organismos menos adaptados. O princípio da seleção natural, que foi proposto pela primeira vez por Charles Darwin, é de fundamental importância na teoria da evolução. É a seleção natural que é o terceiro fator necessário que dirige o processo evolutivo e garante que certas mudanças sejam fixadas na população.

A seleção natural é baseada em diversidade genética e superpopulação na população. A diversidade genética cria material para a seleção, e um número excessivo de indivíduos leva à competição e, como resultado, à luta pela existência (§ 4).

A maioria das espécies se reproduz muito intensamente. Muitas plantas produzem um número enorme de sementes, mas apenas uma parte insignificante delas, germinando, dá origem a novas plantas. Os peixes põem centenas de milhares de ovos, mas apenas dezenas de indivíduos atingem a maturidade sexual. A discrepância entre o potencial das espécies se reproduzirem exponencialmente e os recursos limitados é o principal motivo da luta pela existência. A morte de organismos pode ocorrer por vários motivos. Às vezes pode ser acidental, por exemplo, como resultado da secagem de um reservatório ou de um incêndio. No entanto, geralmente os indivíduos que estão mais adaptados a determinadas condições de vida e têm certas vantagens são mais propensos a sobreviver e deixar descendentes. Os menos adaptados são menos propensos a deixar descendentes e morrer com mais frequência. Nesse caminho, a seleção natural é o resultado da luta pela existência.

A seleção natural desempenha um papel criativo na natureza, porque de toda a variedade de mudanças hereditárias não direcionadas, ela seleciona e fixa apenas aquelas que fornecem à população ou à espécie como um todo adaptações ótimas a determinadas condições de existência.

Atualmente, graças ao desenvolvimento da genética, as ideias sobre seleção foram significativamente expandidas e reabastecidas com novos fatos. Existem várias formas de seleção natural.

Forma de condução da seleção. Em uma população que está em condições estáveis ​​de existência há muito tempo, a severidade de certas características varia em relação a um determinado valor médio. O número máximo de indivíduos em uma determinada população é otimamente adaptado a condições específicas. No entanto, se as condições ambientais começarem a mudar, os indivíduos cuja manifestação de uma característica se desvia do valor médio podem ganhar vantagem. A pressão de seleção levará a uma mudança no valor médio de uma característica ou propriedade em uma população e ao surgimento de uma nova média ótima correspondente a condições alteradas (Fig. 19). A seleção pode mudar a maioria das características com bastante rapidez porque há uma enorme diversidade genética em qualquer população.

Consideremos um dos exemplos clássicos que comprovam a existência de uma forma de seleção natural na natureza, o fenômeno do melanismo industrial na mariposa (Fig. 20). A cor das asas desta borboleta escura é muito semelhante à cor da casca das árvores cobertas de líquenes. Nesses troncos, as mariposas passam as horas do dia, bem camufladas e escondidas de seus inimigos naturais- pássaros. Desenvolvimento ativo da indústria na Inglaterra nos séculos XVIII-XIX. levou a uma grave poluição florestal. Como resultado, nas áreas industriais, a maioria dos líquenes morreu e os troncos de bétula escureceram de fuligem. Borboletas leves tornaram-se muito visíveis nessas árvores e os pássaros começaram a bicá-las ativamente. Nessas condições, os indivíduos mais escuros ganharam vantagem. O desenvolvimento da indústria levou ao fato de que raras borboletas escuras se tornaram as mais típicas, e indivíduos claros, pelo contrário, tornaram-se extremamente raros. A seleção natural deslocou o valor médio de uma característica (neste caso, a cor) até que a população se adaptasse às novas condições de existência. A partir do exemplo acima, vê-se claramente que a seleção procede de acordo com o fenótipo, ou seja, de acordo com a manifestação externa do traço. No entanto, como resultado, são selecionados genótipos que determinam o desenvolvimento desses fenótipos, ou seja, na natureza, a seleção preserva não características ou genes individuais, mas combinações inteiras de genes inerentes a um determinado organismo.

Arroz. 19. A forma motriz da seleção natural: A, B, C - mudanças sucessivas no valor médio do traço

Arroz. 20. Traças escuras e claras em troncos de árvores: A - claras; B - troncos de bétula escuros

Há muitos exemplos que comprovam a existência de uma forma de seleção natural. Estes incluem, por exemplo, o surgimento de resistência de insetos a pesticidas. Indivíduos que sobrevivem à aplicação de inseticidas ganham vantagem em novas condições, deixam descendentes e contribuem para a disseminação da resistência a esses medicamentos na população.

Sob a ação da forma propulsora da seleção natural, pode ocorrer não apenas o fortalecimento de uma característica, mas também seu enfraquecimento até seu completo desaparecimento, por exemplo, a perda dos olhos em uma toupeira ou a redução das asas em alguns insetos que vivem em áreas ventosas nas costas.

Assim, quando as condições ambientais mudam, a forma motriz da seleção natural desempenha um papel de liderança na evolução.

Arroz. 21. Forma estabilizadora de seleção natural

Forma estabilizadora de seleção. Sob condições ambientais constantes, opera a seleção estabilizadora, visando preservar o valor médio previamente estabelecido de uma característica ou propriedade (Fig. 21). Se uma população está otimamente adaptada a certas condições ambientais, isso não significa que a necessidade de seleção desapareça. Em cada população, novas mutações e combinações de genes aparecem constantemente, portanto, surgem indivíduos com características que se desviam do valor médio. A ação dessa forma de seleção visa à destruição de indivíduos portadores de signos que se desviam significativamente da norma média.

Há muitos exemplos de uma forma estabilizadora de seleção natural em ação. Durante fortes tempestades nas regiões costeiras da Inglaterra, são principalmente os pardais com asas longas e curtas que morrem, mas os pássaros com asas médias sobrevivem. Em uma grande ninhada de mamíferos, geralmente morrem os filhotes que se desviam mais acentuadamente dos valores médios de alguma forma.

Essa forma de seleção não altera o valor médio da característica, mas a amplitude da variabilidade fenotípica diminui. Nesse caso, os indivíduos com severidade média do traço têm a vantagem máxima, portanto, a grande similaridade de todos os indivíduos observados em qualquer população é resultado da ação de uma forma estabilizadora de seleção natural. Se as condições ambientais permanecerem inalteradas por muito tempo, os indivíduos dessa população também permanecerão inalterados. Graças à ação de seleção estabilizadora, espécies que viveram há milhões de anos sobreviveram quase inalteradas até o nosso tempo: samambaias, tubarões, uma barata relíquia, celacanto peixe celacanto, réptil tuatara (Fig. 22).

Arroz. 22. Os animais mais antigos preservados na fauna moderna: A - celacanto; B - tuatara

De fato, o efeito da seleção estabilizadora visa preservar aqueles organismos que têm a homeostase ótima para dadas condições de existência inalteradas. Isso implica na ausência de mutações ou combinações desfavoráveis ​​de alelos nos genótipos desses indivíduos.

Revisar perguntas e tarefas

1. O que é seleção natural?

2. Qual é a base da ação da seleção natural?

3. Que formas de seleção natural você conhece?

4. Sob quais condições ambientais cada forma de seleção natural opera?

5. Qual o motivo do surgimento de resistência a agrotóxicos em microrganismos, pragas agrícolas e outros organismos?

Acho! Executar!

1. Dê exemplos conhecidos de várias formas de seleção natural na natureza.

2. Explique por que mesmo a exposição prolongada à seleção estabilizadora não leva à uniformidade fenotípica completa em uma população.

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Forma de seleção disruptiva ou dilacerante.Às vezes, na natureza, uma mudança nas condições leva ao fato de que a seleção começa a agir contra indivíduos com um valor médio de características. Nesse caso, variantes extremas de adaptações ganham vantagem, e características intermediárias que se desenvolveram sob condições de seleção estabilizadora tornam-se inadequadas sob novas condições, e seus portadores morrem. Como resultado, dois novos são formados a partir da antiga população única.

Por exemplo, o corte constante de julho levou ao fato de que inicialmente uma única população de um grande chocalho, cuja floração e frutificação ocorreu principalmente em julho, foi dividida (Fig. 23). No mesmo território, começaram a existir duas populações, mostrando atividade em datas diferentes: as plantas em um deles tiveram tempo para florescer e formar sementes antes do corte - em junho, e no outro - após o corte - em agosto. Com ação prolongada de seleção disruptiva, podem ser formadas duas ou mais espécies que vivem no mesmo território, mas são ativas em diferentes épocas do ano.

Arroz. 23. Forma disruptiva de seleção natural

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Seleção natural Assim, Darwin mostrou que o principal meio de criação de todas as raças de animais domésticos é a seleção artificial. Mesmo nisso tempo distante, quando as pessoas realizavam essa seleção, sem se estabelecer um objetivo específico, inconscientemente, obtinham resultados surpreendentes.

Do livro Evolution [ideias clássicas à luz de novas descobertas] autor Markov Alexander Vladimirovich

O QUE PODE SELEÇÃO NATURAL EM GRUPO O casamento em grupo leva à endogamia e, após várias gerações, faz com que todos os membros do grupo se aproximem no conjunto genético. Em tal situação, não é tão importante se minha descendência ou sua descendência sobreviveram, se eu ou você morremos prematuramente.

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Capítulo 12 Seleção natural: quem sobreviverá? Há um punhado de cientistas que estão tentando identificar características comuns a todas as culturas e civilizações humanas que já existiram. Esses estudiosos vasculham os escritos de etnógrafos e antropólogos em busca de diferenças entre tribos e

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Seleção natural e fenogeografia O estudo da seleção natural é um dos tarefas críticas no estudo da microevolução. Sem uma compreensão profunda da ação desse único fator evolutivo direcionado, não pode haver transição para a evolução controlada.

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Seleção natural na natureza e no laboratório A ação da seleção é estudada não apenas em experimentos de laboratório, mas também em observações de longo prazo na natureza. A primeira abordagem permite controlar as condições ambientais, destacando-se das inúmeras

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Seleção natural Não vejo limite para a atividade dessa força, adaptando lenta e lindamente cada forma às relações mais complexas da vida. C. Darwin Vespas, borboletas e darwinismo Nos capítulos anteriores, falamos repetidamente sobre seleção natural. Isso e

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Seleção natural A seleção natural é o fator mais importante na evolução. O darwinismo (ou seja, o STE é construído com base no darwinismo), como observado acima, é chamado de teoria da seleção natural.Uma definição curta e bem-sucedida de seleção pode ser formulada por I. Lerner.

Livro didático para as séries 10-11

§ 46. Seleção natural - o fator orientador da evolução

O grande mérito de Charles Darwin é a descoberta do papel da seleção como o fator mais importante no processo evolutivo. Darwin acreditava que, devido à seleção natural, ocorre o processo de preservação e reprodução preferencial dos organismos, que possuem as características mais úteis em determinadas condições ambientais. A seleção natural, como Darwin mostrou, é uma consequência da luta pela existência.

Luta pela existência. Darwin usou esse conceito para caracterizar a totalidade das relações entre os indivíduos e vários fatores ambientais. Essas relações determinam o sucesso ou fracasso de um determinado indivíduo em sobreviver e deixar descendentes. Todos os seres vivos têm o potencial de produzir grandes números de sua própria espécie. Por exemplo, a prole que uma dáfnia (crustáceo de água doce) pode deixar durante o verão atinge um tamanho astronômico - mais de 10 30 indivíduos, o que excede a massa da Terra.

No entanto, o crescimento desenfreado do número de organismos vivos nunca é realmente observado. Qual o motivo desse fenômeno? A maioria dos indivíduos morre em diferentes estágios de desenvolvimento e não deixa descendentes. Existem muitas razões que limitam o crescimento do número de animais: são fatores naturais e climáticos, e a luta com indivíduos de outras espécies e de sua própria espécie.

Sabe-se que a morte é tanto mais intensa quanto maior a reprodução dos indivíduos de uma determinada espécie. A beluga, por exemplo, gera cerca de um milhão de ovos durante a desova, e apenas uma parte muito pequena dos alevinos atinge a idade adulta. As plantas também produzem uma grande quantidade de sementes, mas em condições naturais, apenas uma parte insignificante delas dá origem a novas plantas. A discrepância entre a possibilidade de reprodução ilimitada de espécies e recursos limitados é a principal razão para a luta pela existência. A morte dos descendentes ocorre por vários motivos. Pode ser tanto seletiva como aleatória (morte de indivíduos num incêndio florestal, em caso de inundação, intervenção humana na natureza, etc.).

Luta intraespecífica. De importância decisiva para as transformações evolutivas é a intensidade da reprodução e a morte seletiva de indivíduos mal adaptados às mudanças nas condições ambientais. Não se deve pensar que um indivíduo que possui uma característica indesejável certamente deve morrer. É só que há uma alta probabilidade de que ela deixe para trás menos descendentes, ou não deixe nenhum, enquanto um indivíduo normal irá se multiplicar. Consequentemente, os mais adaptados sobrevivem e se reproduzem, via de regra. Este é o principal mecanismo da seleção natural. A morte seletiva de alguns e a sobrevivência de outros são fenômenos inextricavelmente ligados.

É em uma afirmação tão simples e à primeira vista óbvia que reside a genialidade da ideia de seleção natural de Darwin, ou seja, a reprodução de indivíduos mais adaptados que vencem a luta pela existência. A luta de indivíduos dentro de uma mesma espécie é da mais diversa natureza.

Esta pode ser uma luta direta pela existência (competição) entre indivíduos da mesma espécie por fontes de alimento, água, abrigo, territórios de nidificação, etc. Há também uma luta indireta pela existência. Indivíduos da mesma espécie competem entre si em termos de resistência a fatores ambientais bióticos e abióticos adversos: doenças infecciosas, predadores, temperaturas extremas, etc.

A relação dos indivíduos dentro de uma espécie não se limita à luta e competição, há também assistência mútua.

A assistência mútua se manifesta mais claramente na organização familiar e grupal de animais, quando indivíduos fortes e grandes protegem filhotes e fêmeas, protegem seu território e suas presas, contribuindo para o sucesso de todo o grupo ou família como um todo, muitas vezes à custa de a vida deles.

A assistência mútua de indivíduos pertencentes ao mesmo grupo familiar e, portanto, possuindo genes comuns, não reduz a gravidade da luta pela existência, mas a transfere para um plano diferente. A competição entre indivíduos é substituída pela competição entre grupos relacionados. A própria ajuda mútua torna-se um instrumento de luta pela existência. Mas o resultado permanece o mesmo - geração após geração nas populações, a frequência de genes que fornecem alta aptidão no sentido mais amplo da palavra aumenta.

O principal motor das transformações evolutivas é a seleção natural dos organismos mais adaptados que surgem como resultado da luta pela existência.

Luta entre espécies. A luta interespecífica deve ser entendida como a relação entre indivíduos de espécies diferentes. Eles podem ser competitivos, baseados no benefício mútuo, ou neutros. A competição interespecífica é especialmente aguda nos casos em que espécies que vivem em condições ecológicas semelhantes e usam as mesmas fontes de alimento se opõem. Como resultado da luta interespecífica, ou ocorre o deslocamento de uma das espécies opostas, ou a adaptação das espécies a diferentes condições dentro de uma mesma área, ou, finalmente, sua separação territorial.

Dois tipos de trepadeiras de rocha podem servir como ilustração das consequências da luta de espécies intimamente relacionadas. Nos locais em que as áreas de distribuição dessas espécies se sobrepõem, ou seja, as aves de ambas as espécies vivem no mesmo território, o comprimento do bico e a forma como se alimentam diferem significativamente. Em habitats não sobrepostos de nuthatches, não são encontradas diferenças no comprimento do bico e na forma de obtenção de alimentos. A luta interespecífica leva assim à separação ecológica e geográfica das espécies.

eficiência da seleção. A eficácia da seleção natural depende de sua intensidade e do estoque de variabilidade hereditária acumulada na população. A intensidade da seleção é determinada pela proporção de indivíduos que sobrevivem até a maturidade sexual e participam da reprodução. Quanto menor essa proporção, maior a intensidade da seleção. No entanto, mesmo a seleção mais intensiva será ineficaz se a variabilidade dos indivíduos na população for insignificante ou não hereditária. Para que a seleção leve a uma mudança no valor médio de uma característica, os indivíduos de uma população devem ser geneticamente diferentes uns dos outros. Isso foi comprovado de forma convincente pelo geneticista dinamarquês V. Johansen com seus experimentos clássicos. Ele destacou linhas puras de feijão, que obteve por autopolinização de uma planta-mãe e seus descendentes em várias gerações. As linhagens criadas dessa forma eram homozigotas para a maioria dos genes, ou seja, dentro das linhagens, a variabilidade era apenas de caráter de modificação. Nessas linhagens, a seleção pelo tamanho das vagens não levou ao seu aumento ou redução nas gerações subsequentes. Em populações heterozigotas comuns de feijão, houve variabilidade hereditária e a seleção foi efetiva.

1. Quais são as razões para a luta pela existência?
2. A luta pela existência termina naquelas populações de animais onde ocorre a ajuda mútua?
3. Quais são as consequências da luta entre espécies?
4. O que determina a eficácia da seleção natural?

Introdução

1. Ch. Darwin - o fundador da teoria da evolução

2. Causas e formas da "luta pela existência" na vida selvagem

3. Teoria da seleção natural, formas de seleção natural

4. O papel da variabilidade hereditária na evolução das espécies

Conclusão

INTRODUÇÃO

Pela primeira vez, o termo "evolução" (do latim evolutio - desdobramento) foi utilizado em uma das obras embriológicas do naturalista suíço Charles Bonnet em 1762. Atualmente, a evolução é entendida como um processo irreversível de mudança de um sistema que ocorre no tempo, pelo qual surge algo novo, heterogêneo, situado em um estágio superior de desenvolvimento.

O processo de evolução diz respeito a muitos fenômenos que ocorrem na natureza. Por exemplo, um astrônomo fala sobre a evolução dos sistemas planetários e das estrelas, um geólogo fala sobre a evolução da Terra, um biólogo fala sobre a evolução dos seres vivos. Ao mesmo tempo, o termo "evolução" é frequentemente aplicado a fenômenos que não estão diretamente relacionados à natureza no sentido estrito da palavra. Por exemplo, eles falam sobre a evolução dos sistemas sociais, visões, quaisquer máquinas ou materiais, etc.

O conceito de evolução adquire um significado especial nas ciências naturais, onde a evolução predominantemente biológica é estudada. A evolução biológica é um desenvolvimento histórico irreversível e de certa forma dirigido da vida selvagem, acompanhado por uma mudança na composição genética das populações, a formação de adaptações, a formação e extinção de espécies, transformações de biogeocenoses e da biosfera como um todo. Em outras palavras, a evolução biológica deve ser entendida como o processo de desenvolvimento histórico adaptativo das formas vivas em todos os níveis da organização dos seres vivos.

A teoria da evolução foi desenvolvida por C. Darwin (1809-1882) e apresentada por ele no livro "A Origem das Espécies por Meio da Seleção Natural, ou a Preservação das Raças Favorecidas na Luta pela Vida" (1859).

1. CH. DARWIN - O FUNDADOR DA TEORIA DA EVOLUÇÃO

Charles Darwin nasceu em 12 de fevereiro de 1809. na família do médico. Enquanto estudava nas Universidades de Edimburgo e Cambridge, Darwin adquiriu um conhecimento profundo de zoologia, botânica e geologia, habilidades e gosto pela pesquisa de campo.

Um papel importante na formação de sua perspectiva científica foi desempenhado pelo livro do notável geólogo inglês Charles Lyell "Princípios de Geologia". Lyell argumentou que a aparência moderna da Terra foi gradualmente formada sob a influência das mesmas forças naturais que estão ativas no momento. Darwin estava familiarizado com as ideias evolucionistas de Erasmus Darwin, Lamarck e outros evolucionistas primitivos, mas elas não lhe pareciam convincentes.

A virada decisiva em sua vida foi a viagem de volta ao mundo no navio Beagle (1832-1837). As observações feitas durante esta viagem serviram de base para a criação da teoria da evolução. Segundo o próprio Darwin, durante esta viagem ele ficou mais impressionado: “1) a descoberta de animais fósseis gigantes que eram cobertos por uma carapaça semelhante à dos tatus modernos; 2) o fato de que, à medida que se move ao longo do continente da América do Sul, espécies de animais intimamente relacionadas substituem umas às outras; 3) o fato de que espécies intimamente relacionadas de várias ilhas do arquipélago de Galápagos diferem ligeiramente umas das outras. Era óbvio que tais fatos, assim como muitos outros, só poderiam ser explicados com base na suposição de que as espécies mudaram gradualmente, e esse problema começou a me assombrar.

Ao retornar de sua viagem, Darwin começa a refletir sobre o problema da origem das espécies. Ele considera várias ideias, incluindo a ideia de Lamarck, e as rejeita, pois nenhuma delas dá uma explicação para os fatos da incrível adaptabilidade de animais e plantas às suas condições de vida. O que parecia aos primeiros evolucionistas como dado e autoexplicativo, aparece para Darwin como a questão mais importante. Ele coleta dados sobre a variabilidade de animais e plantas na natureza e em condições de domesticação. Muitos anos depois, relembrando como surgiu sua teoria, Darwin escreveria: “Logo percebi que a pedra angular do sucesso do homem em criar raças úteis de animais e plantas era a seleção. No entanto, por algum tempo permaneceu um mistério para mim como a seleção poderia ser aplicada a organismos que vivem em condições naturais. Justamente nessa época, na Inglaterra, as idéias do cientista inglês T. Malthus sobre o aumento exponencial do número de populações foram vigorosamente discutidas. “Em outubro de 1838, li o livro de Malthus Sobre a população”, continua Darwin, “e como, graças à minha longa observação do modo de vida de animais e plantas, estava bem preparado para apreciar o significado da luta pela existência acontecendo em todos os lugares, fiquei imediatamente impressionado com a idéia de que sob tais condições as mudanças favoráveis ​​deveriam tender a ser preservadas e as desfavoráveis ​​a serem destruídas. O resultado disso deve ser a formação de novas espécies.

Assim, a ideia da origem das espécies através da seleção natural chegou a Darwin em 1838. Durante 20 anos trabalhou nisso. Em 1856, a conselho de Lyell, ele começou a preparar seu trabalho para publicação. Em 1858, o jovem cientista inglês Alfred Wallace enviou a Darwin o manuscrito de seu artigo "Sobre a tendência das variedades se desviarem indefinidamente do tipo original". Este artigo continha uma exposição da ideia da origem das espécies através da seleção natural. Darwin estava pronto para se recusar a publicar seu trabalho, mas seus amigos, o geólogo Ch. Lyell e o botânico G. Hooker, que há muito conheciam a ideia de Darwin e se familiarizaram com os rascunhos preliminares de seu livro, convenceram o cientista de que ambos os trabalhos devem ser publicados simultaneamente.

O livro de Darwin, The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favorable Races in the Struggle for Life, foi publicado em 1859, e seu sucesso superou todas as expectativas. Sua ideia de evolução recebeu apoio apaixonado de alguns cientistas e duras críticas de outros. Este e os trabalhos subsequentes de Darwin "Mudanças nos animais e plantas durante a domesticação", "A origem do homem e a seleção sexual", "A expressão das emoções no homem e nos animais" foram traduzidos para muitos idiomas imediatamente após a publicação. Vale ressaltar que a tradução russa do livro de Darwin "Changes in Animals and Plants under Domestication" foi publicada antes do texto original. O notável paleontólogo russo V. O. Kovalevsky traduziu este livro a partir das provas de publicação fornecidas a ele por Darwin e o publicou em edições separadas.

A teoria da evolução de Darwin é uma doutrina holística do desenvolvimento histórico do mundo orgânico. Abrange uma ampla gama de problemas, dos quais os mais importantes são a evidência da evolução, a identificação das forças motrizes da evolução, a determinação dos caminhos e padrões do processo evolutivo, etc.

A essência do ensino evolutivo está nas seguintes provisões básicas:

1. Todos os tipos de seres vivos que habitam a Terra nunca foram criados por alguém.

2. Tendo surgido naturalmente, as formas orgânicas foram lenta e gradualmente transformadas e melhoradas de acordo com as condições ambientais.

3. A transformação das espécies na natureza é baseada em propriedades dos organismos como hereditariedade e variabilidade, bem como na seleção natural que ocorre constantemente na natureza. A seleção natural é realizada através da interação complexa dos organismos entre si e com fatores de natureza inanimada; essa relação Darwin chamou de luta pela existência.

4. O resultado da evolução é a adaptabilidade dos organismos às condições de seu habitat e à diversidade de espécies na natureza.

2. CAUSAS E FORMAS DA "LUTA PELA EXISTÊNCIA"

"Luta pela existência" é um conceito que Charles Darwin usou para caracterizar a totalidade das relações entre os indivíduos e vários fatores ambientais. Essas relações determinam o sucesso ou fracasso de um determinado indivíduo em sobreviver e deixar descendentes. Todos os seres vivos têm o potencial de produzir grandes números de sua própria espécie. Por exemplo, a prole que uma dáfnia (crustáceo de água doce) pode deixar durante o verão atinge um tamanho astronômico, mais de 10 30 indivíduos, que excede a massa da Terra. No entanto, o crescimento desenfreado do número de organismos vivos nunca é realmente observado. Qual o motivo desse fenômeno? A maioria dos indivíduos morre em diferentes estágios de desenvolvimento e não deixa descendentes. Há muitas razões que limitam o crescimento do número de animais: são fatores naturais e climáticos, e a luta com indivíduos da própria espécie e de outras espécies.

Figura 1 - A ação da luta pela existência

Sabe-se que a morte é tanto mais intensa quanto maior a reprodução dos indivíduos deste tipo. A beluga, por exemplo, gera cerca de um milhão de ovos durante a desova, e apenas uma pequena parte deles atinge o crescimento maduro. As plantas também produzem uma grande quantidade de sementes, mas em condições naturais, apenas uma parte insignificante delas dá origem a novas plantas. A discrepância entre a possibilidade de reprodução ilimitada de espécies e recursos limitados é a principal razão para a luta pela existência. A morte dos descendentes ocorre por vários motivos. Pode ser tanto seletiva como aleatória (em casos de inundações, intervenção humana na natureza, incêndios florestais, etc.).

Figura 2 - Formas de luta pela existência

Luta intraespecífica. De importância decisiva para as transformações evolutivas é a intensidade da reprodução e a morte seletiva de indivíduos mal adaptados às mudanças nas condições ambientais. Não se deve pensar que um indivíduo que possui uma característica indesejável certamente deve morrer. Há simplesmente uma alta probabilidade de que deixe para trás menos descendentes ou não os deixe, enquanto um indivíduo normal se multiplicará. Portanto, os mais aptos sempre sobrevivem e se reproduzem. Este é o principal mecanismo da seleção natural. A morte seletiva de alguns indivíduos e a sobrevivência de outros são fenômenos inextricavelmente ligados. É em uma afirmação tão simples e óbvia à primeira vista que reside a genialidade da ideia de seleção natural de Darwin, ou seja, na reprodução de indivíduos mais adaptados, vencendo a luta pela existência. A luta de indivíduos dentro de uma mesma espécie é da mais diversa natureza.

Os indivíduos não apenas competem por fontes de alimento, umidade, sol e território, mas às vezes entram em uma luta direta.

Em animais dióicos, machos e fêmeas diferem principalmente na estrutura dos órgãos reprodutivos. No entanto, as diferenças geralmente se estendem a sinais e comportamentos externos. Lembre-se da brilhante roupagem de penas do galo, um grande pente, esporas nas pernas, um enorme canto. Os faisões machos são muito bonitos em comparação com as galinhas muito mais modestas. As presas das mandíbulas superiores - presas - crescem especialmente fortemente nas morsas masculinas. As diferenças externas na estrutura dos sexos são chamadas de dimorfismo sexual e se devem ao seu papel na seleção sexual. A seleção sexual é a competição entre os machos pela oportunidade de se reproduzir. Este propósito é servido pelo canto, comportamento demonstrativo, namoro e muitas vezes brigas entre machos.

O dimorfismo sexual e a seleção sexual são bastante difundidos no reino animal, até os primatas. Esta forma de seleção deve ser considerada como um caso especial de seleção natural intraespecífica.

As relações dos indivíduos dentro de uma espécie não se limitam à luta e à competição. Há também assistência mútua. Assistência mútua de indivíduos, delimitação de territórios individuais - tudo isso reduz a nitidez das interações intraespecíficas.

A assistência mútua se manifesta mais claramente na organização familiar e grupal dos animais. Quando indivíduos fortes e grandes protegem filhotes e fêmeas, protegem seu território e suas presas, contribuindo para o sucesso de todo o grupo ou família como um todo, muitas vezes ao custo de suas vidas. A reprodução e a morte de indivíduos adquirem um caráter seletivo através da competição de indivíduos geneticamente heterogêneos dentro de uma determinada população, de modo que a luta interna é a causa mais importante da seleção natural. O principal motor das transformações evolutivas é a seleção natural dos organismos mais adaptados que surgem como resultado da luta pela existência.

Luta entre espécies . Sob a luta interespecífica deve ser entendida a luta de indivíduos de diferentes espécies. A luta interespecífica é particularmente aguda nos casos em que espécies que vivem em condições ecológicas semelhantes e usam as mesmas fontes de alimento são confrontadas. Como resultado da luta interespecífica, ou uma das espécies opostas é expulsa, ou espécies são forçadas a diferentes condições dentro de uma única área, ou, finalmente, sua separação territorial.

Dois tipos de trepadeiras de rocha podem servir como ilustração das consequências da luta de espécies intimamente relacionadas. Nos locais onde as áreas de distribuição dessas espécies se sobrepõem, ou seja, aves de ambas as espécies vivem na mesma teoria, o comprimento do bico e a capacidade de obter comida diferem significativamente deles. Em habitats não sobrepostos de nuthatches, não são encontradas diferenças no comprimento do bico e na forma de obtenção de alimentos. A luta interespecífica leva assim à separação ecológica e geográfica das espécies.

3. Luta contra condições adversas de natureza inorgânica também aumenta a competição intraespecífica, pois indivíduos da mesma espécie competem por comida, luz, calor e outras condições de existência. Não é por acaso que se diz que uma planta do deserto combate a seca. Na tundra, as árvores são representadas por formas anãs, embora não sofram competição com outras plantas. Os indivíduos mais viáveis ​​acabam sendo os vencedores da luta (têm processos fisiológicos e metabolismo mais eficientes). Se as características biológicas forem herdadas, isso acabará levando à melhoria das adaptações das espécies ao meio ambiente.

3. A TEORIA DA SELEÇÃO NATURAL

FORMAS DE SELEÇÃO NATURAL

A seleção prossegue continuamente ao longo de uma série interminável de gerações sucessivas e preserva principalmente as formas que são mais adequadas para determinadas condições. A seleção natural e a eliminação de alguns indivíduos de uma espécie estão intrinsecamente ligadas e são uma condição necessária para a evolução das espécies na natureza.

O esquema de ação da seleção natural no sistema de espécies de acordo com Darwin é o seguinte:

1) A variabilidade é inerente a qualquer grupo de animais e plantas, e os organismos diferem uns dos outros em muitos aspectos;

2) O número de organismos de cada espécie que nascem no mundo excede o número daqueles que podem encontrar comida e sobreviver. No entanto, como a abundância de cada espécie é constante em condições naturais, deve-se supor que a maior parte da prole pereça. Se todos os descendentes de qualquer espécie sobrevivessem e se multiplicassem, em breve suplantariam todas as outras espécies do globo;

3) Como nascem mais indivíduos do que podem sobreviver, há uma luta pela existência, competição por comida e habitat. Esta pode ser uma luta ativa de vida ou morte, ou menos óbvia, mas não menos efetiva, como, por exemplo, por plantas durante um período de seca ou frio;

4) Dentre as muitas mudanças observadas nos seres vivos, algumas facilitam a sobrevivência na luta pela existência, enquanto outras levam ao fato de seus donos morrerem. O conceito de "sobrevivência do mais apto" é o cerne da teoria da seleção natural;

5) Indivíduos sobreviventes dão origem à próxima geração e, assim, mudanças "bem-sucedidas" são transmitidas às gerações subsequentes. Como resultado, cada geração seguinte é mais adaptada ao meio ambiente; à medida que o ambiente muda, ocorrem mais adaptações. Se a seleção natural está operando há muitos anos, então a última prole pode ser tão diferente de seus ancestrais que seria aconselhável selecioná-la como uma espécie independente.

Também pode acontecer que alguns membros de um determinado grupo de indivíduos adquiram algumas mudanças e se adaptem ao ambiente de uma maneira, enquanto outros membros dele, tendo um conjunto diferente de mudanças, sejam adaptados de maneira diferente; dessa forma, duas ou mais espécies podem surgir de uma espécie ancestral, desde que tais grupos sejam isolados.

Seleção de condução. A seleção natural sempre leva a um aumento na aptidão média das populações. Mudanças nas condições externas podem levar a mudanças na aptidão de genótipos individuais. Em resposta a essas mudanças, a seleção natural, usando um enorme estoque de diversidade genética para muitas características diferentes, leva a mudanças significativas na estrutura genética da população. Se o ambiente externo está constantemente mudando em uma determinada direção, então a seleção natural altera a estrutura genética da população de tal forma que sua aptidão nessas condições de mudança permanece máxima. Nesse caso, as frequências de alelos individuais na população mudam. Os valores médios de características adaptativas nas populações também mudam. Em várias gerações, sua mudança gradual em uma determinada direção pode ser rastreada. Essa forma de seleção é chamada de seleção de condução.

Um exemplo clássico de seleção de motivos é a evolução da cor na mariposa da bétula. A cor das asas desta borboleta imita a cor da casca das árvores cobertas de líquenes, nas quais passa as horas do dia. Obviamente, essa coloração protetora foi formada ao longo de muitas gerações de evolução anterior. No entanto, com o início da revolução industrial na Inglaterra, esse dispositivo começou a perder sua importância. A poluição atmosférica levou à morte em massa de líquens e ao escurecimento dos troncos das árvores. Borboletas claras em um fundo escuro tornaram-se facilmente visíveis para os pássaros. Desde meados do século 19, formas mutantes escuras (melanísticas) de borboletas começaram a aparecer em populações de mariposas de bétula. Sua frequência aumentou rapidamente. No final do século XIX, algumas populações urbanas da mariposa eram quase inteiramente compostas por formas escuras, enquanto as formas claras ainda predominavam nas populações rurais. Este fenômeno tem sido chamado de melanismo industrial. . Os cientistas descobriram que em áreas poluídas, os pássaros são mais propensos a comer formas claras e em áreas limpas - as escuras. A imposição de restrições à poluição atmosférica na década de 1950 fez com que a seleção natural mudasse novamente de direção, e a frequência de formas escuras nas populações urbanas começou a declinar. Eles são quase tão raros hoje como eram antes da Revolução Industrial.

A seleção de condução traz a composição genética das populações de acordo com as mudanças no ambiente externo para que a aptidão média das populações seja máxima. Na ilha de Trinidad, os peixes guppy vivem em diferentes massas de água. Muitos dos que vivem no curso inferior dos rios e nas lagoas perecem aos dentes de peixes predadores. No curso superior, a vida dos guppies é muito mais calma - há poucos predadores. Essas diferenças nas condições ambientais levaram ao fato de que os guppies "top" e "grasroots" evoluíram em direções diferentes. As "bases", que estão sob constante ameaça de extermínio, começam a se reproduzir mais cedo e produzem muitos filhotes muito pequenos. A chance de sobrevivência de cada um deles é muito pequena, mas são muitos e alguns deles têm tempo para se multiplicar. "Cavalo" atinge a puberdade mais tarde, sua fertilidade é menor, mas a prole é maior. Quando os pesquisadores transferiram os guppies "de base" para reservatórios desabitados no curso superior dos rios, eles observaram uma mudança gradual no tipo de desenvolvimento dos peixes. 11 anos após a mudança, eles se tornaram muito maiores, entraram na reprodução mais tarde e produziram menos, mas descendentes maiores.

A taxa de mudança nas frequências dos alelos em uma população e os valores médios das características sob a ação da seleção dependem não apenas da intensidade da seleção, mas também da estrutura genética das características que estão sendo selecionadas. A seleção contra mutações recessivas é muito menos eficaz do que contra as dominantes. No heterozigoto, o alelo recessivo não aparece no fenótipo e, portanto, escapa à seleção. Usando a equação de Hardy-Weinberg, pode-se estimar a taxa de mudança na frequência de um alelo recessivo em uma população dependendo da intensidade da seleção e da razão de frequência inicial. Quanto menor a frequência do alelo, mais lenta é a sua eliminação. Para reduzir a frequência de letalidade recessiva de 0,1 para 0,05, são necessárias apenas 10 gerações; 100 gerações - para reduzi-lo de 0,01 a 0,005 e 1000 gerações - de 0,001 a 0,0005.

A forma motriz da seleção natural desempenha um papel decisivo na adaptação dos organismos vivos às condições externas que mudam ao longo do tempo. Também garante a ampla distribuição da vida, sua penetração em todos os nichos ecológicos possíveis. É um erro pensar, entretanto, que sob condições estáveis ​​de existência, a seleção natural cessa. Sob tais condições, continua a atuar na forma de seleção estabilizadora.

seleção estabilizadora. A seleção estabilizadora preserva o estado da população, o que garante sua máxima aptidão sob condições constantes de existência. Em cada geração, os indivíduos que se desviam do valor ótimo médio em termos de características adaptativas são removidos.

Muitos exemplos da ação da seleção estabilizadora na natureza foram descritos. Por exemplo, à primeira vista, parece que os indivíduos com fecundidade máxima deveriam dar a maior contribuição para o pool genético da próxima geração. No entanto, observações de populações naturais de aves e mamíferos mostram que este não é o caso. Quanto mais filhotes ou filhotes no ninho, mais difícil é alimentá-los, menores e mais fracos cada um deles. Como resultado, indivíduos com fecundidade média acabam sendo os mais adaptados.

A seleção em favor das médias foi encontrada para uma variedade de características. Em mamíferos, recém-nascidos de muito baixo e muito alto peso ao nascer são mais propensos a morrer ao nascer ou nas primeiras semanas de vida do que os recém-nascidos de peso médio. A contabilização do tamanho das asas dos pássaros que morreram após a tempestade mostrou que a maioria deles tinha asas muito pequenas ou muito grandes. E neste caso, os indivíduos médios acabaram sendo os mais adaptados.

Qual é a razão do constante aparecimento de formas mal adaptadas em constantes condições de existência? Por que a seleção natural é incapaz de eliminar definitivamente uma população de formas evasivas indesejadas? A razão não é apenas e não tanto no surgimento constante de mais e mais novas mutações. A razão é que os genótipos heterozigotos são frequentemente os mais aptos. Ao cruzar, eles constantemente dão desdobramento e descendentes homozigotos com aptidão reduzida aparecem em sua prole. Esse fenômeno é chamado de polimorfismo balanceado.

seleção sexual. Em machos de muitas espécies, são encontradas características sexuais secundárias pronunciadas que à primeira vista parecem mal-adaptativas: a cauda de um pavão, as penas brilhantes de pássaros do paraíso e papagaios, os pentes escarlates dos galos, as cores encantadoras dos peixes tropicais, as canções de pássaros e sapos, etc. Muitas dessas características dificultam a vida de seus portadores, tornando-os facilmente visíveis para os predadores. Parece que esses signos não dão nenhuma vantagem a seus portadores na luta pela existência, e ainda assim são de natureza muito difundida. Que papel a seleção natural desempenhou em sua origem e disseminação?

Sabe-se que a sobrevivência dos organismos é um componente importante, mas não o único, da seleção natural. Outro componente importante é a atratividade para membros do sexo oposto. Charles Darwin chamou esse fenômeno de seleção sexual. Ele mencionou pela primeira vez essa forma de seleção em A Origem das Espécies e depois a analisou em detalhes em A Descendência do Homem e a Seleção Sexual. Ele acreditava que "essa forma de seleção é determinada não pela luta pela existência na relação dos seres orgânicos entre si ou com condições externas, mas pela rivalidade entre indivíduos do mesmo sexo, geralmente machos, pela posse de indivíduos da mesma espécie. outro sexo."

A seleção sexual é a seleção natural para o sucesso na reprodução. Características que reduzem a viabilidade de seus portadores podem surgir e se espalhar se as vantagens que eles proporcionam no sucesso reprodutivo forem significativamente maiores do que suas desvantagens para a sobrevivência. Um macho que vive pouco, mas é apreciado pelas fêmeas e, portanto, produz muitos descendentes tem uma aptidão cumulativa muito maior do que aquele que vive muito, mas deixa poucos descendentes. Em muitas espécies animais, a grande maioria dos machos não participa da reprodução. Em cada geração, surge uma competição feroz pelas fêmeas entre os machos. Essa competição pode ser direta e se manifestar na forma de luta por territórios ou lutas em torneios. Também pode ocorrer de forma indireta e ser determinada pela escolha das fêmeas. Nos casos em que as fêmeas escolhem os machos, a competição masculina é mostrada exibindo sua aparência extravagante ou comportamento complexo de namoro. As fêmeas escolhem os machos que mais gostam. Como regra, estes são os machos mais brilhantes. Mas por que as fêmeas gostam de machos brilhantes?

A aptidão da mulher depende de quão objetivamente ela é capaz de avaliar a aptidão potencial do futuro pai de seus filhos. Ela deve escolher um macho cujos filhos sejam altamente adaptáveis ​​e atraentes para as fêmeas.

Duas hipóteses principais sobre os mecanismos de seleção sexual têm sido propostas.

De acordo com a hipótese dos “filhos atraentes”, a lógica da seleção feminina é um pouco diferente. Se os machos brilhantes, por qualquer motivo, são atraentes para as fêmeas, vale a pena escolher um pai brilhante para seus futuros filhos, porque seus filhos herdarão os genes de cores brilhantes e serão atraentes para as fêmeas na próxima geração. Assim, ocorre um feedback positivo, o que leva ao fato de que de geração em geração o brilho da plumagem dos machos é cada vez mais aprimorado. O processo está em andamento incrementalmente até atingir o limite de viabilidade. Imagine uma situação em que as fêmeas escolhem machos com cauda mais longa. Machos de cauda longa produzem mais descendentes do que machos com caudas curtas e médias. De geração em geração, o comprimento da cauda aumenta, porque as fêmeas escolhem machos não com um determinado tamanho de cauda, ​​mas com um tamanho maior que a média. No final, a cauda atinge tal comprimento que seu dano à viabilidade do macho é equilibrado por sua atratividade aos olhos das fêmeas.

Ao explicar essas hipóteses, tentamos entender a lógica da ação das aves fêmeas. Pode parecer que esperamos demais deles, que cálculos tão complexos de aptidão dificilmente são acessíveis a eles. De fato, ao escolher os machos, as fêmeas não são nem mais nem menos lógicas do que em todos os outros comportamentos. Quando um animal sente sede, ele não raciocina que deve beber água para restaurar o equilíbrio água-sal no corpo - ele vai ao bebedouro porque sente sede. Quando uma abelha operária pica um predador atacando uma colmeia, ela não calcula o quanto com esse auto-sacrifício ela aumenta a aptidão cumulativa de suas irmãs - ela segue o instinto. Da mesma forma, as fêmeas, escolhendo machos brilhantes, seguem seus instintos - gostam de caudas brilhantes. Todos aqueles que instintivamente provocaram um comportamento diferente, todos eles não deixaram descendentes. Assim, discutimos não a lógica das fêmeas, mas a lógica da luta pela existência e seleção natural - um processo cego e automático que, agindo constantemente de geração em geração, formou toda aquela incrível variedade de formas, cores e instintos que nós observar no mundo da vida selvagem.

4. O PAPEL DA VARIABILIDADE HEREDITÁRIA NA EVOLUÇÃO DAS ESPÉCIES E SUAS FORMAS

Na teoria da evolução de Darwin, o pré-requisito para a evolução é a variabilidade hereditária, e as forças motrizes da evolução são a luta pela existência e a seleção natural. Ao criar a teoria da evolução, Ch. Darwin repetidamente se refere aos resultados da prática de reprodução. Ele mostrou que a diversidade de variedades e raças é baseada na variabilidade. A variabilidade é o processo de surgimento de diferenças nos descendentes em relação aos ancestrais, que determinam a diversidade de indivíduos dentro de uma variedade ou raça. Darwin acredita que as causas da variabilidade são o impacto sobre os organismos de fatores ambientais (diretos e indiretos), bem como a natureza dos próprios organismos (já que cada um deles reage especificamente à influência do ambiente externo). base para a formação de novas características na estrutura e funções dos organismos, e a hereditariedade fixa esses sinais Darwin, analisando as formas de variabilidade, destacou três entre elas: definida, indefinida e correlativa.

Uma certa, ou grupo, variabilidade é uma variabilidade que ocorre sob a influência de algum fator ambiental que atua igualmente em todos os indivíduos de uma variedade ou raça e muda em uma determinada direção. Exemplos dessa variabilidade são o aumento do peso corporal em indivíduos animais com boa alimentação, uma mudança na linha do cabelo sob a influência do clima, etc. Uma certa variabilidade é massiva, abrange toda a geração e se expressa em cada indivíduo de maneira semelhante. Não é hereditária, ou seja, nos descendentes do grupo modificado, sob outras condições, os traços adquiridos pelos pais não são herdados.

A variabilidade indefinida ou individual se manifesta especificamente em cada indivíduo, ou seja, único, individual por natureza. Está associado a diferenças em indivíduos da mesma variedade ou raça em condições semelhantes. Essa forma variabilidade é indefinida, ou seja, uma característica sob as mesmas condições pode mudar em direções diferentes. Por exemplo, em uma variedade de plantas, os espécimes aparecem com diferentes cores de flores, diferentes intensidades de cor de pétalas, etc. A razão para este fenômeno era desconhecida para Darwin. A variabilidade indefinida é hereditária, ou seja, é transmitida de forma estável aos descendentes. Esta é a sua importância para a evolução.

Com variabilidade correlativa, ou correlativa, uma mudança em qualquer órgão causa mudanças em outros órgãos. Por exemplo, cães com pelagem pouco desenvolvida geralmente têm dentes subdesenvolvidos, pombos com pernas emplumadas têm membranas entre os dedos, pombos com bico longo geralmente pernas longas, gatos brancos com olhos azuis são geralmente surdos, etc. Dos fatores de variabilidade correlativa, Darwin tira uma importante conclusão: uma pessoa, selecionando qualquer característica estrutural, quase “provavelmente involuntariamente mudará outras partes do corpo com base no misterioso leis de correlação”.

Tendo determinado as formas de variabilidade, Darwin chegou à conclusão de que apenas as mudanças hereditárias são importantes para o processo evolutivo, pois somente elas podem se acumular de geração em geração. Segundo Darwin, os principais fatores na evolução das formas culturais são a variabilidade hereditária e a seleção humana (Darwin chamou tal seleção de artificial). A variabilidade é um pré-requisito necessário para a seleção artificial, mas não determina a formação de novas raças e variedades.

CONCLUSÃO

Assim, Darwin pela primeira vez na história da biologia construiu a teoria da evolução. Isso foi de grande importância metodológica e possibilitou não apenas fundamentar a ideia de evolução orgânica de forma clara e convincente para os contemporâneos, mas também testar a validade da própria teoria da evolução. Esta foi a fase decisiva de uma das maiores revoluções conceituais da ciência natural. O mais importante nessa revolução foi a substituição da ideia teológica de evolução como conceito de conveniência primordial pelo modelo de seleção natural. Apesar das críticas ferozes, a teoria de Darwin rapidamente ganhou reconhecimento devido ao fato de que o conceito de desenvolvimento histórico da vida selvagem é melhor do que a ideia de imutabilidade das espécies, explicou os fatos observados. Para fundamentar sua teoria, Darwin, ao contrário de seus predecessores, baseou-se em uma enorme quantidade de fatos disponíveis a ele de vários campos. A proeminência das relações bióticas e sua interpretação população-evolutiva foi a inovação mais importante do conceito de evolução de Darwin e dá o direito de concluir que Darwin criou seu próprio conceito de luta pela existência, fundamentalmente diferente das ideias de seus antecessores. da evolução do mundo orgânico foi a primeira teoria do desenvolvimento criada pelo "materialismo naturalmente histórico nas profundezas das ciências naturais, a primeira aplicação do princípio do desenvolvimento a um campo independente das ciências naturais". Este é o significado científico geral do darwinismo.

O mérito de Darwin está no fato de ter revelado as forças motrizes da evolução orgânica. O desenvolvimento posterior da biologia aprofundou e complementou suas ideias, que serviram de base para o darwinismo moderno. Em todas as disciplinas biológicas, o lugar de liderança é agora ocupado por método histórico pesquisa, que permite estudar caminhos específicos de evolução dos organismos e penetrar profundamente na essência dos fenômenos biológicos. A teoria evolutiva de Ch. Darwin encontrou ampla aplicação na teoria sintética moderna, onde o único fator orientador da evolução é a seleção natural, cujo material são as mutações. A análise histórica da teoria de Darwin inevitavelmente dá origem a novos problemas metodológicos da ciência, que podem se tornar objeto de um estudo especial. A solução desses problemas implica uma expansão do campo do conhecimento e, consequentemente, progresso científico em muitas áreas: tanto na biologia, na medicina, quanto na psicologia, sobre as quais a teoria evolucionista de Charles Darwin teve não menos influência do que sobre a natureza. ciências.

Lista de literatura usada

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