Колебания и регуляция численности популяции

Размеры популяции могут расти в результате иммиграции (прилагаются особи извне) или за счет размножения особей. На изменения в численном составе популяции существенное влияние имеют климатические условия, которые отражены в предыдущем разделе (екофакторы - температура, влажность и т.д.). Нередко лимитирующим фактором, как уже доказано, выступают враги, еда и т. Колебания численности происходят циклически, их можно назвать циклами. Но исследования таких циклов требует длительного времени и зависит от периода между максимумом и минимумом численности данной популяции. Учитывая период наступления половой зрелости, беременность, у каждого вида эти параметры разные. В маленькой животные, такой, как бурозубка, эти периоды намного короче, чем у таких, как копытные, слоны. То есть, чтобы проследить этот процесс, эколог необходимо владеть информацией за тот отрезок времени, за который проходит многочисленная смена поколений (поколений), и знать условия существования этой популяции. Гораздо проще эту информацию можно получить в лабораторных условиях, где в ходе эксперимента исследователь иногда искусственно, а порой и подсознательно создает благоприятные условия существования (крыса, дрозофила и т.д.).

Колебания численности популяции графически можно изобразить в форме синусоиды (рис. 3.4), для построения которой необходимо проводить исследования в течение длительного времени. Эта синусоида состоит из фрагментов "что могут отклоняться от идеальной кривой. Важным моментом является тот факт, что колеблющийся процесс вокруг воображаемой линии, которая и будет идеальным графическим выражением численности популяции. Также следует отметить: колебания численности особей популяции возможно в определенных пределах, так справедливо здесь фигурирует понятие минимальной численности популяции. Если численность особей достигает указателей, ниже минимальной численности, то она исчезает.

Рис. 3.4. Циклическое колебание численности популяции

Размеры популяции не могут быть постоянными из-за изменений плодовитости, смертности, а нередко и того, и другого. При изучении размеров популяций и их изменений всегда пытаются установить ключевой фактор - тот, который отвечает за наибольшую часть изменений, происходящих при смене поколений. Как правило, этот ключевой фактор влияет на смертность.

Доказано, что колебания размеров популяции проходит не хаотично. На самом деле есть ряд факторов, которые удерживают состояние популяции * в определенных пределах. Это факторы, которые снижают численность и способствуют смертности и лучше действуют при увеличении плотности. Такими факторами могут быть недостаток пищи, увеличение количества врагов и тому подобное.

Рост численности популяции, кривые врастание и выживания

Если рождаемость в популяции будет превышать смертность, такая популяция будет увеличиваться. Ярким примером такого явления является рост народонаселения Земли. Подсчитано, что только в течение XX в. народонаселения возросло более чем вдвое. То есть в результате качественного скачка человечества, научно-технического прогресса человечество создало определенные условия, которые и вызвали такой резкий рост.

Общий ход изменения численности особей в популяции определяется уравнением: Nt + 1 = N + B-D + IE, где N - численность особей в популяции, В - рождаемость, D - смертность, и - иммиграция, Е - эмиграция, t - время.

Размеры популяции могут увеличиваться за счет или большой рождаемости, или высокой иммиграции, или сочетание обоих этих факторов. Снижают размер популяции смертность и эмиграция особей за ее пределы.

Чтобы ясно представить закономерности увеличения популяции, целесообразно рассмотреть модель роста поигуляции дрожжей, которые попали на свежую культурную вещество (рис. 3.5). В таком новом и благоприятной среде условия для увеличения популяции оптимальные, так что вскоре будет наблюдаться экспоненциальный рост популяции. В свежем питательной среде рост пойдет постепенно, достигая максимальной численности. Задержка в увеличении популяции на начальных этапах связана с адаптацией к новым условиям среды. Нарисованная нами кривая - это экспоненциальная, или логарифмическая кривая. В следующих этапах жизнедеятельности популяции наступает период, когда экспоненциальный развитие невозможно. Такое может произойти по разным причинам - уменьшение ресурсов

питания, накопления продуктов метаболизма и тому подобное. Как следствие - процесс роста популяции постепенно замедляется и кривая роста приобретает s-образную форму.

Рис. 3.5. Модель роста численности популяции дрожжей

Существует и другой тип роста численности популяции, когда экспоненциальный рост продолжается до внезапного уменьшения количества организмов (рис. 3.6). Это явление может произойти за счет резкого уменьшения ресурса, территории и тому подобное. Такой тип кривой роста получил название J-образной кривой. Следует отметить, что в обоих случаях экспоненциальный рост прослеживается на начальных этапах роста.

Рис. 3.6. Модель роста численности популяции

Итак, мы рассмотрели две модели роста популяции. Вместе с тем следует заметить, что построение таких кривых возможна только при условии более-менее стабильного существования экосистемы. То есть там, где факторы системы не действуют как лимитирующие рост популяции.

Только изображены модели в чистом виде, как правило, в природе не существуют. Если некоторые сходства можно встретить в природе при расселении и освоении видом новых территорий (это наглядно можно проиллюстрировать расселением горлицы кольчатой в Центральной Европе), то на территориях, где виды-интродуценты уже вошли в состав экосистем, такого наблюдаться не будет. Однако такие модели дают нам возможность понимать закономерности роста численности популяций, прогнозировать поведение вида в новых условиях, управлять и корректировать численность "красных" и "вредных" видов.

Одним из основных факторов, влияющих на размеры популяции, является процент особей, погибают до достижения ими половой зрелости. Чтобы численность популяции оставалась постоянной, в среднем только два потомки каждой пары имеют доживать до репродуктивного возраста. Чтобы получить кривую выживания, целесообразно начать с определенной популяции новорожденных особей и затем отмечать количество выживших особей, в зависимости от времени. Намечая кривые выживания для отдельных видов, можно определять смертность для особей разного возраста и таким образом выяснить, в каком возрасте этот вид наиболее уязвим. Если установить причины смерти, можно понять, как регулируется величина популяции.

Кривую выживания можно получить, если начать наблюдение за определенной популяцией, отслеживая только новорожденных особей, и отмечать число или процент особей, которые остаются жить, в зависимости от времени. Большинство животных и растений стареют, что проявляется прежде всего в уменьшении количества особей после достижения репродуктивного периода (рис. 3.7).

Причинами этого явления есть много факторов, но, как правило, в пострепродуктивном период организм постепенно теряет свою защитную способность. Кривая А - характерная для видов, где смертность более или менее постоянной единицей во все периоды развития. Для большинства беспозвоночных такая кривая е типичной. Кривая Б - характерная для популяций организмов с высокими показателями смертности в ранней дорепродуктивний период. Такая кривая характерна для муфлонов, горных коз. Кривая В - близка к идеальной кривой, поскольку убеждаемся, что смертность длительный период времени уступает возраста, а старение является главным фактором смертности. В качестве примера можно взять популяцию людей на нашей планете. Большое количество людей умирает вследствие старения, но средний возраст не превышает 75 лет. Небольшое отклонение на начальных фазах связано с детской (дорепродуктивною) смертностью.

Завершая рассмотрение вопросов динамики численности популяции, следует отметить: процесс колебания численности непрерывный и может изменяться во времени, как следствие адаптационных изменений. Исчезновение этого явления возможно только в связи с исчезновением вида. Вопрос динамики популяций является основой для понимания более широких вопросов, таких, как динамика группировки, экосистемы, биосферы в целом.

Численность популяции - это общее количество особей вида, присутствующее на той или иной территории.

При благоприятных условиях в популяциях наблюдается рост численности и может быть столь стремительным, что приводит к популяционному взрыву. Совокупность всех факторов способствующих росту численности называется биотическим потенциалом. Он достаточно высок для разных видов, но вероятность достижения популяцией предела численности в естественных условиях низка, т.к этому противостоят лимитирующие (ограничивающие) факторы. Совокупность факторов, лимитирующих рост численности популяции, называют сопротивлением среды. Состояние равновесия между биотическим потенциалом вида и сопротивлением среды поддерживающее постоянство численности популяции получило название гомеостаза или динамического равновесия. При нарушении его происходят колебания численности популяции, т.е. ее изменения.

Различают периодические и непериодические колебания численности популяций. Первые совершаются в течение сезона или нескольких лет (4 года - периодический цикл плодоношения кедра, подъема численности лемминга, песца, полярной совы; через год плодоносят яблони на садовых участках), вторые - это вспышки массового размножения некоторых вредителей полезных растений, при нарушениях условий среды обитания (засухи, необычно холодные или теплые зимы, слишком дождливые сезоны вегетации), непредвиденные миграции в новые местообитания. Периодические и непериодические колебания численности популяций под влиянием биотических и абиотических факторов среды, свойственные всем популяциям, именуются популяционными волнами.

Любая популяция обладает строго определенной структурой: генетической, половозрастной, пространственной и др., но она не может состоять из меньшего числа особей, чем необходимо для стабильного развития и устойчивости популяции к факторам внешней среды. В этом заключается принцип минимального размера популяций.

Однако наряду с принципом минимального размера популяций есть и принцип (правило) популяционного максимума. Оно заключается в том, что популяция не может увеличиваться бесконечно. Лишь теоретически она способна к неограниченному росту численности.

Согласно теории Х.Г. Андреварты - Л.К. Бирча (1954) - теория лимитов популяционной численности, - численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недоступностью этих ресурсов, слишком коротким периодом ускорения роста популяции. Теория "лимитов" дополняется теорией биоценотической регуляции численности популяции К. Фредерикса (1927): рост численности популяции ограничивается воздействием комплекса абиотических и биотических факторов среды.

Флуктуации (отклонения) численности вызываются самыми различными причинами. И они не всегда одинаковые для разных видов. Например, изменение физической среды, вследствие чего повышается или понижается верхний предел плотности или численности популяции; внутрипопуляционные взаимодействия; взаимодействие с соседними популяциями.

Для природных популяций различают: а) сезонные изменения, величины которых регулируются онтогенетическими адаптациями сопряженными с сезонными изменениями факторов среды; б) годичные (межгодовые) изменения. Их делят на 2 группы: - флуктуации, обусловленные различием физических факторов среды в течение года, т.е. внешними (экзогенными) по отношению к популяциям факторами. Они не регулярны и обнаруживают четкую связь с одним или несколькими главными лимитирующими физическими факторами (температура, соленость морской воды, осадки и др.); - флуктуации, связанные с динамическими изменениями, т.е. с внутренними (эндогенными) факторами. Они часто регулярны, поэтому их можно назвать циклами.

Резкие осцилляции (колебания) свойственны популяциям с экспоненциальным ростом численности, а затухающие осцилляции численности популяций – с логистическим типом роста, в которых в связи с особенностями жизненного цикла составляющих их видов наблюдается некоторая временная задержка реакции на увеличение плотности.

Периодические колебания численности популяций, имеющих 10-11-летний период, объясняются периодичностью активности Солнца : количество пятен на Солнце меняется с периодом в 11 лет. Количество корма есть причина флуктуации у сибирского шелкопряда: он дает вспышку после сухого теплого лета. Может вызвать вспышку численности и стечение многих обстоятельств. Например, у берегов Флориды наблюдаются "красные приливы". Они непериодичны и для их проявления необходимы такие события: обильные ливни, смывающие с суши микроэлементы (железо, цинк, кобальт - их концентрация должна совпадать до десятитысячной доли процента), пониженная соленость поды, определенная температура и безветрие у берега. При таких условиях водоросли динофлагелляты начинают интенсивно делиться. Теоретически из одной одноклеточной динофлагелляты в результате 25 последовательных делений могут произойти 33 млн. особей. Вода от них становится красной. Динофлагелляты выделяют в воду смертоносный яд, вызывающий паралич, а затем гибель рыбы и других обитателей моря.

Резкие непериодические колебания численности могут возникать вследствие природных катастроф. Например, на пожарищах обычны вспышки численности иван-чая и связанного с ним сообщества насекомых. Многолетняя засуха превращает болото в луг и вызывает рост численности членов биоценоза луга.

Факторы , вызывающие изменения численности популяций делится на:

Экзогенные причины (в основном абиотические факторы) изменения численности популяций кроются во внешних факторах. К ним можно отнести изменение численности хищников, болезни, благоприятные или неблагоприятные погодные условия, активность солнца.

Эндогенные причины (биотические факторы) динамики численности вызваны внутрипопуляционными факторами, такими как конкуренция, внутрипопуляционная агрессия, стресс. В настоящее время большинство ученых считает, что эндогенные причины определяющие изменение численности популяции связаны с плотностью обитания. Чем выше плотность, тем выше уровень стресса в популяции. Увеличение стресса приводит к подавлению способности размножаться, к уменьшению сопротивляемости к болезням, к увеличению смертности.

Могут приводить к колебаниям численности популяций?

Все живое на Земле изменяется.

Изменения лежат в основе эволюции организмов, в основе развития всех без исключения экологических систем.
К числу наиболее важных экологических процессов относится динамика популяций, т. е. изменения численности составляющих их организмов.

Популяции не смогли бы существовать в меняющихся условиях внешней среды, не изменяясь вместе с ними. Популяционные изменения - это сложный процесс, обеспечивающий устойчивость популяций, наиболее эффективное использование организмами экологических ресурсов, наконец, изменения свойств самих организмов в соответствии с меняющимися условиями их жизни.

Рассмотрим механизмы изменений численности популяций.

Каждую популяцию растений или животных можно охарактеризовать скоростью размножения, или рождаемостью. Рождаемость выражается числом или долей особей (яиц, семян), родившихся (вылупившихся, отложенных) в популяции за единицу времени. Рождаемость определяется свойствами как организмов (например, плодовитостью самок), так и их популяций (составом, обилием и др.).

В любой природной популяции число нарождающихся особей всегда превышает число их родителей. В этом легко убедиться, вспомнив, сколько семян дает одно растение или сколько детенышей производят на свет, например, кошка, волчица, скворчиха, лягушка или рыба. Благодаря рождаемости численность популяции стремится к неограниченному росту.

Однако далеко не все особи новых выводков могут дожить до зрелого возраста и оставить потомство. Часть из них отмирает. Скорость отмирания организмов называется смертностью. Смертность выражается числом или долей особей, погибающих за единицу времени. Смертность ограничивает рост численности популяции.

И рождаемость и смертность постоянно изменяются в зависимости от множества факторов. Когда рождаемость превышает смертность, численность популяции возрастает, и наоборот: численность снижается, когда смертность становится выше рождаемости. Постоянные изменения условий жизни организмов приводят к усилению то одного, то другого процесса. В результате численность популяций колеблется.

Способность к изменениям позволяет популяциям постоянно приспосабливаться к меняющимся условиям жизни. Например, появление свободных ресурсов приводит к росту рождаемости, увеличению численности и расширению территориальных границ популяций (как это наблюдается при ослаблении конкурентного давления), и наоборот. Колебания численности популяций могут быть вызваны сезонными изменениями условий жизни - температуры, влажности, освещенности.

Иногда причины, вызывающие колебания численности популяций, могут заключаться в них самих. Это случается, когда смертность или рождаемость организмов изменяется в ответ на изменения их численности, точнее - плотности популяции, т. е. численности особей на единицу площади.

Механизмы такого рода называются регуляторными, они срабатывают автоматически, когда плотность популяции достигает или слишком высоких, или слишком низких значений.

Регуляторные механизмы могут иметь характер поведенческих или физиологических реакций организмов на изменение плотности популяции.

Известны случаи, когда в условиях перенаселения у ряда млекопитающих происходят резкие изменения физиологического состояния, что сказывается на поведении животных, снижает их устойчивость к заболеваниям и другим неблагоприятным воздействиям.

Зайцы-беляки, например, в периоды пика численности часто внезапно погибают от «шоковой болезни». У некоторых видов рыб при высокой плотности популяции взрослые особи переходят на питание своей молодью, в результате чего численность популяции начинает снижаться. Повышение смертности и снижение рождаемости под влиянием высокой плотности наблюдаются в популяциях многих видов животных и растений. Во всех этих случаях сигнал к срабатыванию регуляторных механизмов дает сама популяция, точнее, ее плотность.

Срабатывание регуляторных механизмов способно вызывать циклические колебания численности популяций.
Пример циклических изменений дают колебания численности некоторых видов северных млекопитающих. Например, циклы трех- и четырехлетней периодичности характерны для многих северных мышевидных грызунов - мышей, полевок, леммингов, для полярной совы, песцов и др.

В ходе эволюции разные виды живых организмов обретают различные свойства. Это отражается в свойствах их популяций, в особенностях колебаний численности. Популяции видов, приспособленных к существованию в стабильных, хотя и суровых условиях (пингвины, киты, белые медведи), как правило, не способны к быстрым изменениям численности. Без вмешательства человека их численность изменяется плавно, без резких пиков или провалов. Такая картина динамики характерна для организмов, имеющих длительный цикл развития, популяции которых включают в себя множество возрастных групп. В одном и том же водоеме, например, численность щуки, популяция которой состоит из 25 возрастных групп, изменяется гораздо медленней, чем численность угрей, популяция которой включает лишь 6 возрастные группы.

Другие виды, обитающие в зонах умеренного климата особенно однолетние животные (большинство насекомых) и растения (некоторые виды трав), способны к быстрому и резкому изменению численности. Эти изменения характеризуются широким размахом. В годы минимального и максимального обилия численность таких видов может различаться в десятки, сотни, а иногда - в тысячи раз. Для этих видов характерны «популяционные взрывы. - резкие взрывные возрастания численности, происходящие почти внезапно. Это случается, когда складываются особенно благоприятные условия для размножения организмов. Популяции этого типа, как правило, первыми заселяют новые местообитания в сообществах, находящихся на ранних стадиях своего развития.

В зрелых экосистемах, включающих множество различных видов растений, животных и микроорганизмов, где развиты биотические связи и происходит строгое распределение используемых ресурсов , взаимоотношения типа конкуренции или хищничества становятся главной причиной колебании численности отдельных видов.

Биотические взаимоотношения выступают как своеобразные регуляторы, они подавляют «популяционные взрывы», переводят беспорядочные изменения в Форму правильных периодических колеоании, в ряде случаев стабилизируют численность организмов.

Здесь мы сталкиваемся с важными свойствами, которыми наделены экологические системы разного уровня организации (сообщества, популяции, экосистемы):

функционирование отдельного элемента системы определяется его связями с другими элементами;
отдельные элементы взаимозаменяемы: утрата одного приводит к тому, что его функции начинает выполнять
другой элемент, занимающий сходное положение в системе.

Это еще один тип регуляции.

Сообщества как бы регулируют изменения, происходящие в отдельных популяциях Популяции же помогают экосистеме сохранять ее свойства даже при утрате тех или иных ее элементов. При исчезновении одного вида его место занимает другой, сходныйс первым по положению в трофической структуре сообщества.

Примером могут служить обычные изменения видового состава рыб в водоемах, где развивается рыбный промысел. Снижение численности наиболее ценных видов вследствие вылова часто приводит к возрастанию численности так называемых «сорных» рыб, не представляющих интереса для рыбаков. Видовое богатство снижается, хотя общая численность рыбного населения остается неизменной.

С динамикой популяций тесно связаны микроэволюционные процессы. Вероятность изменений генофонда (нарушения его равновесия) особенно возрастает, когда численность популяции низка. Следовательно, в годы низкой численности микроэволюционные процессы должны протекать более активно. Если учесть, что снижение численности организмов происходит при резких изменениях внешних факторов, можно понять, что в эти же моменты начинает усиливаться движущий отбор. Иначе говоря, столкнувшись с изменениями условий жизни, популяция отвечает на них не только изменениями численности, но и изменениями самих организмов: в популяции сохраняются особи лишь с теми свойствами, которые оказываются полезными в данных конкретных условиях.
В периоды подъема численности приобретенные изменения закрепляются в популяции. Начинает действовать стабилизирующий отбор. Так происходит адаптация, приспособление организмов к новым условиям жизни.

Динамика популяций. Рождаемость. Смертность. Регуляторные механизмы. Циклические колебания численности.

1. Что такое динамика популяций? Какие факторы вызывают колебания численности популяций?
2. В чем значение динамики популяций в природе?
3. Что такое регуляторные механизмы? Приведите примеры.

Каменский А. А., Криксунов Е. В., Пасечник В. В. Биология 9 класс
Отправлено читателями с интернет-сайта

Содержание урока конспект уроку и опорный каркас презентация урока акселеративные методы и интерактивные технологии закрытые упражнения (только для использования учителями) оценивание Практика задачи и упражнения,самопроверка практикумы, лабораторные, кейсы уровень сложности задач: обычный, высокий, олимпиадный домашнее задание Иллюстрации иллюстрации: видеоклипы, аудио, фотографии, графики, таблицы, комикси, мультимедиа рефераты фишки для любознательных шпаргалки юмор, притчи, приколы, присказки, кроссворды, цитаты Дополнения внешнее независимое тестирование (ВНТ) учебники основные и дополнительные тематические праздники, слоганы статьи национальные особенности словарь терминов прочие Только для учителей

Тип урока - комбинированный

Методы: частично-поисковый, про-блемного изложения, репродуктивный, объясни-тельно-иллюстративный.

Цель:

Осознание учащимися значимости всех обсуждаемых вопросов, умение строить свои отношения с природой и обществом на основе уважения к жизни, ко всему живому как уникальной и бесценной части биосферы;

Задачи:

Образовательные : показать множественность факторов, действующих на организмы в природе, относительность понятия «вредные и полезные факторы», многообразие жизни на планете Земля и варианты адаптаций живых существ ко всему спектру условий среды обитания.

Развивающие: развивать коммуникативные навыки, умения самостоятельно добывать знания и стимулировать свою познавательную активность; умения анализировать информацию, выделять главное в изучаемом материале.

Воспитательные:

Воспитывать культуру поведения в природе, качества толерантной личности, прививать интерес и любовь к живой природе, формировать устойчивое положительное отношение к каждому живому организму на Земле, формировать умение видеть прекрасное.

Личностные : познавательный интерес к экологии.. Понимание не-обходимости получения знаний о многообразии биотических связей в природных со-обществах для сохранения естественных биоценозов. Способность выбирать целевые и смысловые установки в своих действиях и поступках по отношению к живой природе. Потребность в справедливом оценивании своей работы и работы одноклассников

Познавательные : умение работать с различными источниками информации, пре-образовывать её из одной формы в другую, сравнивать и анализировать информацию, делать выводы, готовить сообщения и презентации.

Регулятивные: умение организовать самостоятельно выполнение заданий, оценивать правильность выполнения работы, рефлексию своей деятельности.

Коммуникативные : участвовать в диалоге на уроке; отвечать на вопросы учителя, товари-щей по классу, выступать перед аудиторией, используя мультимедийное оборудование или другие средства демонстрации

Планируемые результаты

Предметные: знать - понятия «среда обитания», «экология», «экологические факторы» их влияние на живые организмы, «связи живого и неживого»;. Уметь - определять понятие «биотические факторы»; характеризовать биотические факторы, приводить примеры.

Личностные: высказывать суждения, осуществлять поиск и отбор информации;анализировать связи, сопоставлять, находить ответ на проблемный вопрос

Метапредметные : связи с такими учебными дисциплинами как биология, химия, физика, география. Планировать действия с поставленной целью; находить необходимую информацию в учебнике и справочной литературе; осуществлять анализ объектов природы; делать выводы; сформулировать собственное мнение.

Форма организации учебной деятельности - индивидуальная, групповая

Методы обучения: наглядно-иллюстративный, объяснительно-иллюстративный, частично-поисковый, самостоятельная работа с дополнительной литературой и учебником, с ЦОР.

Приемы: анализ, синтез, умозаключение, перевод информации с одного вида в другой, обобщение.

Изучение нового материала

Динамика численности популяций

Численность популяции определяется в основном двумя явле-ниями - рождаемостью и смертностью

В процессе размножения число особей популяции возрастает, теоретически она способна к неограниченному росту численности (кривая 1 на рисунке), однако факторы окружающей среды огра-ничивают этот рост, и реальная кривая (кривая 2) роста популя-ции приближается к значению предельной численности. Про-странство, заключенное между теоретической кривой и реальной, характеризует сопротивление среды.

Общая численность популяции подвержена сезонным, много-летним периодическим колебаниям численности, а также непе-риодическим (например, вспышки массового размножения вреди-телей). Эти изменения численности и являются динамикой чис-ленности популяций.

Существуют условные причины колебания численности попу-ляций.

При наличии доступного корма численность популяции рас-тет, но при ее максимальной величине корм становится лимитирую-щим фактором, и недостаток его приводит к снижению численности.

Взлеты и падения численности популяции могут происхо-дить в процессе конкуренции нескольких популяций из-за одной экологической ниши.

Абиотические факторы (температурный режим, влажность, хи-мический состав среды и др.) оказывают сильное влияние на числен-ность популяции и нередко вызывают ее значительные колебания.

Плотность популяции обычно имеет определенный оптимум. При любом отклонении численности от этого оптимума вступают в силу механизмы ее внутрипопуляционной регуляции.

Рост плотности популяции многих насекомых сопровождает-ся уменьшением размеров особей, снижением их плодовитости, повышением смертности личинок и куколок, изменением скоро-сти развития и соотношения полов, что резко снижает активную часть популяции. Чрезмерное возрастание плотности популяции нередко стимулирует каннибализм (от фр. сапшЪа1е - людоед). Ярким примером может служить явление поедания своих же яиц мучными хрущаками. Каннибализм наблюдается у некоторых ви-дов рыб, у земноводных и других животных. Каннибализм извес-тен более чем у 1300 видов животных.

Одним из важных механизмов внутрипопуляционной регуля-ции численности выступает эмиграция - выселение, переселение части популяции в менее предпочитаемые места обитания того же ареала. У некоторых видов тлей повышение плотности популяции сопровождается появлением крылатых особей, способных
расселяться. При переуплотнении эмиграции происходят у ряда млекопитающих (особенно у мышевидных грызунов) и птиц.

Падение плотности популяции ниже оптимального уровня
(например, при усиленном истреблении крыс) вызывает повышение плодовитости и стимулирует их более раннее половое созревание.

Некоторые механизмы регуляции численности популяций одновременно могут предотвращать внутривидовую конкуренцию. Так, если птица отмечает свой гнездовой участок пением, то другая пара того же вида гнездится за его пределами. Метки, оставляемые многими млекопитающими, ограничивают их охотничий
участок и предупреждают вселение других особей. Все это снимает внутривидовую конкуренцию и препятствует чрезмерному уплотнению популяции.

Как отмечает И. И. Шмальгаузен (1884-1963), все биологи-
ческие системы характеризуются большей или меньшей способ ностью к саморегуляции, т. Гомеостаз-это способность живой системы (в том числе и популяции) поддерживать устойчивое динамическое равновесие в изменяющихся условиях среды. Динамическим равновесием называется колебание численности популяции в пределах какой-то средней величины.

Первую попытку выявить механизмы гомеостаза в живой природе сделал К. Линней
(1760 г.). Обобщенную концепцию гомеостаза и сам термин предложил У. Кеннон (1929 г.).

Гомеостатической системой является прежде всего каждая отдельная особь, а за-
тем уже популяция.

Важным механизмом регуляции численности является стресс-реакция.

Для человека явление стресса впервые было описано в 1936 г. Г. Селье. В ответ на отрицательное воздействие каких-либо факторов в организме возникают реакции двух типов: специфические, зависящие от природы повреждающего агента
(например, возрастание теплопродукции при действии холода), и неспецифическая реакция напряжения (стресс) как общее усилие организма приспособиться к изменившимся условиям природе различают много форм стресса:

антропогенный (возникает у животных под воздействием
деятельности человека);

нервно-психический (проявляется при несовместимости ин-
дивидуумов в группе или в результате переуплотнения популяции);

тепловой, шумовой и др.

Вопросы и задания

1.Что называется сопротивлением среды? В чем экологи-ческий смысл этого понятия?

2.Назовите основные причины колебания численности популяций.

3.Дайте характеристику популяции как саморегулирую-щейся системы. Что называется гомеостазом популя-ции?

В природе численность популяций испытывает колебания. Так, численность отдельных популяций насекомых и мелких растений может достигать сотен тысяч и миллион особей. Напротив, популяции животных и растений могут быть сравнительно небольшие по численности.

Срабатывание регуляторных механизмов способно вызывать колебания численности популяций. Можно выделить три основных типа популяционной динамики численности: стабильный, цикличный и скачкообразный (взрывной).

Любая популяция не может состоять из меньшего числа индивидов, чем это необходимо для обеспечения стабильной реализации этой среды и устойчивости популяции к факторам внешней среды - принцип минимального размера популяции.

Минимальная численность популяции специфична для разных видов. Выход за пределы минимума ведет популяцию к гибели. Так, дальнейшее скрещивание тигра на Дальнем Востоке, неизбежно приведет к вымиранию из-за того, что оставшиеся единицы, не находя с достаточной частотой партнеров для размножения, вымрут на протяжении немногих поколений. Это же грозит и редким растениям (орхидея «венерин башмачок» и др.).

Существует и популяционный максимум. 1975 г., Odum, - правило популяционного максимума:

Регуляция плотности популяции осуществляется, когда полностью используются ресурсы энергии и пространства. Дальнейшее увеличение плотности популяции ведет к снижению обеспеченности пищей и, следовательно, к снижению плодовитости.

Различают непериодические (редко наблюдаемые) и периодические (постоянные) колебания численности естественных популяций.

Стабильный тип отличается небольшим размахом колебаний (иногда численность увеличивается в несколько раз). Свойствен видам с хорошо выраженными механизмами популяционного гомеостаза, высокой выживаемостью, низкой плодовитостью, большой продолжительностью жизни, сложной возрастной структурой, развитой заботой о потомстве. Целый комплекс эффективно работающих регуляторных механизмов держит такие популяции в определённых пределах плотности.

Периодические (циклические) колебания численности популяций. Совершаются обычно в течение одного сезона или нескольких лет. Циклические изменения с подъемом численности в среднем через 4 года зарегистрирована у животных, обитающих в тундре - леммингов, полярной совы, песца. Сезонные колебания численности характерны и для многих насекомых, мышевидных грызунов, птиц, мелких водных организмов.