Температурный режим. Температурные адаптации растений и животных. Температурные адаптации животных

Широка розповсюдженість рослин в різних кліматичних зонах призвела до появи пристосувань до різноманітних, в тому числі і екстремальних, температурних умов. По відношенню до низьких температур розрізняють:

холодостійкість – це здатність рослин протягом тривалого часу переносити низькі додаткові позитивні температури;
морозостійкість – здатність рослин переносити низькі мінусові температури;
зимостійкість – здатність рослин без пошкоджень переносити несприятливі погодні умови взимку.

По відношенню до високих температур розрізняють наступні властивості рослин:

теплолюбність – потреба рослин у теплі протягом вегетаційного періоду;
жаростійкість – здатність рослин переносити перегрів (вплив високих температур);
посухостійкість – здатність рослин переносити тривалі періоди посухи (зниження вологості повітря і ґрунту та високі температури повітря і ґрунту) без значних порушень життєвих функцій.

В процесі еволюції рослини виробили різні пристосування до екстремальних температур. Стійкість до низьких та високих температур – генетично детермінована ознака виду. Холодостійкість властива рослинам помірної зони (ячмінь, овес, льон). Тропічні та субтропічні рослини пошкоджуються і відмирають при температурах від 0 до + 10 °С (кава, огірки).

Відмінності у рівні фізіологічних процесів і функцій клітин при дії низьких температур можуть слугувати діагностичною ознакою при порівнянні холодостійкості рослин (видів, сортів). Стійкість рослин до холоду залежить від періоду онтогенезу. Чутливим до низьких температур е ембріональний період розвитку. Наприклад, у малостійкої до холоду кукурудзи при температурі + 18 °С насіння проростає на четвертий день, а при + 10 °С – лише на дванадцятий. Крім того, різні частини та органи рослин по різному реагують на холод. Так, квіти більш чутливі до охолодження, ніж плоди та листя, а листя та корені – чутливіші за пагони.

Холодостійкість деяких видів теплолюбних рослин можна збільшити шляхом дії на насіння та розсаду різких перепадів температур (низьких і нормальних). Таке закалювання стимулює захисну перебудову метаболізму рослин. До методів підвищення стійкості належить також щеплення з використанням більш стійкого підвоя, замочуванням насіння в розчинах мікроелементів або в 0,25 % розчині аміачної селітри. Вплив в"язкості цитоплазми на холодостійкість рослин продемонстрували в експерименті П. О. Шенкель та К. О. Баданова (1956). Холодостійкість листків елодеї змінювалася при зміні в"язкості цитоплазми за допомогою розчинів солей. Дія розчину СаСl2 підвищувала, а розчину КС1 знижувала в"язкість цитоплазми. В обох випадках визначали кількість живих клітин після заморожування до – 1,5 °С. Результати свідчать, що збільшення в"язкості цитоплазми під впливом сольового розчину зменшувало холодостійкість рослини, а зменшення в"язкості призводило до відповідного зростання стійкості до холоду (рис. 4.1).

Рис. 4.1. Вплив катіонів солей иа в"язкість цитоплазми і стійкість листків елодеї до холоду

(за П.О. Шенкелем і К.О. Богдановою, 1956)

В зимовий період морози нижче – 20 °С – звичайне явище для багатьох країн, в тому числі і для України. Мороз впливає на однорічні, дворічні та багаторічні рослини, тому вони переносять низькі температури у різних стадіях онтогенезу:

однорічні – у вигляді насіння або невеликих рослин (озимі);
дворічні та багаторічні – у бульбах, коренеплодах, цибулинах, кореневищах, у вигляді дорослих рослин.

Здатність переносити морози є спадковою ознакою даного виду рослин, але морозостійкість окремої рослини залежить від багатьох факторів, насамперед, від умов, що передували морозам. Поступове зниження температури (на 0,5 – 1 °С за годину) призводить до замерзання рідини у міжклітинному просторі. При незначному утворення льоду у міжклітинниках рослини, після його танення, зберігають життєздатність. Так, наприклад, при температурі від – 5 °С до – 6 °С в листках капусти замерзання частини рідини відбувається у міжклітинному просторі. При поступовому таненні цього льоду міжклітинники заповнюються водою, яка поглинається клітинами, і листки повертаються у нормальний стан. При різкому зниженні температури можливе утворення льоду у протоплазмі. Це, як правило, призводить до ушкодження та загибелі клітин. Необхідно також пам"ятати, що в першу чергу пошкоджуються ті рослини або органи рослини, у тканинах яких міститься більше води та менше цукрів. Наприклад, насіння може переносити температури до – 196 °С. Це зумовлено низьким вмістом води, що забезпечує стійкість до значних морозів.

Пристосування рослин до мінімальних температур довкілля коливається в дуже значних межах. На “полюсі холоду” в Якутії (Росія), де температура повітря взимку знижується до – 70 °С, поряд з широко розповсюдженою модриною даурською, ростуть також ялина сибірська, сосна звичайна, береза повисла, осика та інші добре відомі деревні породи. В агроценозах вирощується озиме жито сорту “Ситнинівське”. Вкрите снігом, воно не вимерзає при морозах до – ЗО °С. Чемпіонами морозостійкості є нижчі рослини, численні представники яких не гинуть навіть при температурі рідкого гелію (–269 °С).

Серед рослин тропіків (за виключенням високогірних районів) морозостійкі форми рослин відсутні. Всі представники зони вологих тропічних лісів не можуть переносити морози. Кавове дерево, шоколадне дерево, ананаси і інші тропічні рослини навіть у субтропіках під Батумі (Кавказьке узбережжя Чорного моря) не можуть зростати під відкритим небом. Причина даного явища полягає у тому, що у тропічній зоні температура повітря не лише постійно висока, але і тримається майже на одному рівні.

У високогірних районах тропіків зустрічаються рослини, які мають певну морозостійкість, яка тим більша, чим вище вони зростають у горах. В тропічних районах Південної Америки приблизно до висоти 1200 м над рівнем моря зростають такі рослини, як какао, ваніль, кокос тощо. На плоскогір"ях того ж регіону на висоті від 1200 до 2400 м поширені представники субтропічної зони – цитрусові. Вище 2400 м зростають звичайні для помірної зони дерева – яблуні, груші, сливи. Подібна картина спостерігається і в інших гірських тропічних районах Азії, на островах Цейлоні, Яві тощо. Вертикальна зональність відіграє значну роль у морозостійкості тропічних рослин. Якщо якісь з тропічних рослин здатні переносити невеликі морози, то можна безпомилково стверджувати, що це мешканці високогірних районів. Прикладом може бути хінне дерево, батьківщиною якого є тропічна Південна Америка. Всі його види зростають на східних схилах Кордельєрів. Види, які дають кору з вмістом хініну зустрічаються в умовах постійного теплого клімату до висоти 2000 м. Ті ж види, що піднімаються до висоти 3400 м над рівнем моря, відрізняються від попередніх деякою зимостійкістю і переносять без пошкоджень мороз до – 1 °С.

Субтропічна зона характеризується більшою амплітудою коливань температури повітря. В деяких регіонах, де зими майже не буває, температура в зимові місяці лише на короткий період знижується на один – три градуси нижче нуля. До субтропічної зони входить також Чорноморське узбережжя Кавказу, де морози у зимній період зрідка сягають – 10°С. У відповідності до цього, рослини субтропіків, в залежності від їх походження, можуть бути як слабо морозостійкими, так і досить морозостійкими. Наприклад, індійські та південно- китайські форми чаю на Чорноморському узбережжі Кавказу культивуються тільки в районі Батумі (на півдні регіону). В той же час, північно-китайські форми цієї культури успішно вирощуються в районі Сочі – Адлера, на північних схилах Кавказького хребта (Майкоп, Гарячий Ключ), а також, навіть, на Закарпатті.

Зазвичай, як і у тропіках, у субтропіках у морозостійкості також чітко проявляється висотна зональність. Прикладом може бути поширення картоплі (Solanum tuberosum) у Південній Америці, де й до цього часу вона зростає у природних умовах (острів Гілоє біля узбережжя Чілі). Ця субтропічна рослина слабо морозостійка і не витримує тривалого зниження температури до – 3,5 °С. В той же час, в районах Анд зростає різновид картоплі, який переносить морози до – 8 °С. Деякі форми цієї морозостійкої картоплі вирощуються місцевим населенням на висоті майже біля межі вічного снігу.

Тісний зв"язок між морозостійкістю та географічним походженням виявляється у рослин північної та помірної зон. Загальновідома біла акація, наприклад, є звичайним видом для рослинності Харківської, Полтавської та Кіровоградської областей України. В той же час, в Московській та Ленінградській областях Росії ця рослина майже не зустрічається, тому що вимерзає без спеціальних захисних заходів. Амурський бархат, звичайний для півдня Далекого Сходу, у Сибіру вже не зустрічається.

Для того, щоб переносити зимовий період та низькі температури, рослини виробили ряд пристосувань. В їх надземній частині накопичуються запасні поживні речовини – цукри і масла, а у підземній – крохмаль. Вони використовуються протягом зими на дихання. Цукор збільшує осмотичний тиск у клітинах; завдяки специфічній дії у цитоплазмі перешкоджає її коагуляції. Масла – витісняють у вакуолі воду і захищають клітину від вимерзання. Пристосування рослин до зимівлі та низьких температур проявляється у численних особливостях їх форм, будови та фізіологічних властивостях. Зменшення поверхні випаровування у зимуючих дерев і кущів досягається не тільки скиданням на зиму листків але й розвитком ксероморфних структур. Проявом цього є шпильки сосни, ялини, ялиці.

Ксероморфізм (від грецьк. xeros – сухий та morphe – форма) – сукупність морфологічних і анатомічних ознак, що виникли у рослин як пристосування до посушливих умов зростання.

Захищає від різних перепадів і мінімальних значень температури живі внутрішні клітини кори, камбію та деревини товстий шар кори. Наприклад, на бархаті амурському поступово утворюється товстий пробковий шар. Інші рослини мають водо- та повітрянонепроникну, вкриту товстою кутикулою шкірку, дуже дрібні клітини, сильно розвинуті судинні пучки.

Кутикула – тонка безструктурна плівка, що вкриває епідерміс листків і молодих стебел, побудована з нерозчинного ліпідного полімеру кутину із зануреними в нього рослинними восками.

Поширеною морфологічною ознакою зимостійкості рослин є сланність вздовж поверхні землі стебел і листків, оскільки так вони краще захищені від вітру та морозів сніговим покровом. Прикладом може бути сосновий сланець, який влітку підіймається над поверхнею грунту на декілька метрів, а взимку витягується вздовж її. Подібні рослини дуже поширені на Крайній Півночі та високогір"ї. Характерною рисою рослин Паміру, поряд з низькорослістю і сланністю, є розташування значної кількості пагонів під землею. Це явище у рослин досить поширене і не тільки для вказаного району – воно чітко виражене у всіх кореневищних рослин, що зимують. Яскравим прикладом слугує відомий пирій повзучий. Важливе значення для зимостійкості рослин мають положення вузлів кущіння і кореневої шийки. У трав"янистих дворічників (озимі, буряк) в перший рік від вузлів кущіння та кореневих шийок виростають листки, тоді як вкорочені пагони з бруньками зостаються у грунті.

Рослини, які зимують з зеленим листям, здатні їх скручувати, що пов"язано з особливостями будови клітинної оболонки (наприклад, манчжурський рододендрон). Завдяки цьому зменшується площа випаровування, а також створюється специфічний температурний режим у середині скрученого листка. Існують рослини які щорічно зимують з квітковими бутонами і навіть з відкритими квітками – це велика група підсніжників. За деякими спостереженнями під Петергофом (Росія) зимують у квітучому стані фіалка польова, фіалка гібридна, ромашка пахуча, кульбаба. Ростуть під снігом протягом зими відомі нам анемона, зірочка, ряст, проліски. Для частини рослин навіть необхідно, що б вони пройшли стадію впливу низьких температур для успішного квітування та плодоношення. В агротехніці відома яровизація – це індукування процесів утворення квітів холодом.

Здатність витримувати високі температури також має важливе значення при пристосуванні рослин до умов довкілля. За жаростійкістю виділяють три групи рослин та прокаріотів:

жаростійкі – термофільні синьо-зелені водорості і бактерії гарячих мінеральних джерел, що здатні переносити підвищені температури до + 75 – + 100 °С. Цим організмам властиві високий рівень метаболізму, підвищений вміст РНК у клітинах, стійкість білків цитоплазми до коагуляції;
жаровитривалі – рослини пустель і сухих місць зростання (сукуленти, деякі кактуси, представники родини товстянкових), які витримують нагрівання від сонячних променів до +50 – +65 °С. Жаростійкість сукулентів пояснюється високою в"язкістю цитоплазми і вмістом води у клітинах, пониженим рівнем обміну речовин;
нежаростійкі – мезофітні та водні рослини. Мезофіти відкритих місць зростання можуть витримувати нетривале підвищення температуру до + 40 – + 47 °С, а водні рослини – до + 40 – + 42 °С.

Рослини, пристосовані до існування в жарких умовах, в процесі філогенезу виробили захисні пристосування від перегріву:

зменшення поверхні рослин;
густе опушення листя та стебла:
розвиток глянцевої поверхні листка;
збільшення інтенсивності транспірації;
поява ефірних залоз;
виділення кристалів солей, що заломлюють сонячне проміння;
нагромадження органічних кислот, які зв"язують аміак і знешкоджують його;
вертикальне та меридіальне розташування листків тощо. Здатність переживати тривалий жаркий та посушливий період є

комплексною властивістю рослин, об"єднаних в групу ксерофітів (більш детально ця група буде розглянута в розділі “Вологість як екологічний фактор”). При цьому можливість вижити при високих температурах буде тим більшою, чим на довше відтягується висихання протоплазми. Для цього рослини виробили певні пристосування:

геміксерофіти стійкі до засухи завдяки кореневій системі, яка досягає ґрунтових вод, інтенсивним процесам транспірації та обміну речовин, вони не виносять тривалого зневоднення;
евксерофіти мають в"язку цитоплазму, уповільнений метаболізм, вони добре переносять зневоднення та перегрів;
пойкілоксерофіти при зневодненні призупиняють метаболічні процеси та впадають в анабіоз.

Анабіоз (від грецьк. anabiosis – повернення до життя) – стан організму, при якому життєві процеси тимчасово припиняються, або так уповільнюються, що зникають і видимі прояви життя.

Зменшення поверхні транспірації досить ефективно досягається шляхом часткового або повного скидання листя. Це типова реакція різноманітних деревних порід посушливих регіонів на посуху. При цьому втрати води становлять всього 1/300 – 1/3000 частину від випаровування листками при достатньому водозабезпеченні. Чагарники також при необхідності можуть скидати листя. Таким шляхом у деяких видів транспіруюча поверхня зменшується у 3 – 5 разів. Частині видів властиве скручування та зморщування листків, що також призводить до зниження інтенсивності транспірації. Наприклад, у ковили – на 60 %.

Завдяки швидкому росту в глибину ґрунту або через тріщини в скельному ґрунті корені проникають в горизонти, які ще містять вологу і за рахунок яких рослини будуть здатні протриматися певний час в посушливих умовах. Молоді рослини деревних порід, що проросли з насіння, розвивають у посушливих регіонах стрижневі корені, довжина яких у 10 разів перевищує довжину пагонів. Злакові рослини в таких умовах утворюють густу кореневу систему подібну до повсті, а їх нитковидні корені проникають на метрову глибину, Співвідношення між масою пагонів і масою коренів тим більше перемішується на користь коренів, чим в більш посушливих умовах розвиваються рослини.

У випадку малопотужних ґрунтів, коли для розвитку кореневої системи недостатньо місця, ситуація стає критичною. На малопотужних грунтах посуха особливо небезпечна для рослин з екстенсивною кореневою системою (насамперед, деревних порід). Природні фітоценози деревних порід в таких умовах досить розріджені, а створення штучних густих деревостанів призводить до поступового зрідження насадження та його загибелі. Це явище необхідно враховувати при проведенні озеленення та створенні захисних лісонасаджень.

Серед рослин посушливих місцезростань виділяються сукуленти – багаторічні рослини з соковитим, м"ясистим листям (агави, алое) або стеблом (кактусові, деякі молочаї). Вони мають властивість накопичувати воду у спеціальній водоносній паренхімі. Сукуленти ростуть, головним чином, в пустелях Центральної, Північної та Південної Америки та Південної Африки. В Україні у природній флорі сукуленти практично не зустрічаються, за винятком представників родини товстолистих та як кімнатні рослини. Деякі кактуси здатні накопичувати в стеблах 1 – 3 тони води та економно використовувати її завдяки товстій кутикулі, малому числу продихів та іншим особливостям.

Особливим пристосуванням до посушливих умов, спричинених високою температурою, є терофітні форми.

Терофіти (від грецьк. thcros – літо) – життєва форма рослин, що переживають несприятливий період року у вигляді насіння.

До терофітів відносяться переважно однорічні трави середземноморського походження, характерні для пустель, напівпустель, південних степів Північної півкулі. Таке пристосування досить успішно може використовуватися і для переживання низьких зимових температур.

Частина бактерій, ціанобактерій і лишайників, окремі види папоротей і мохів, поодинокі види квіткових рослин протягом місяців і навіть років здатні зберігатися у повітряно-сухому стані, а після надходження води відновлювати свою життєдіяльність. Взагалі, анабіоз – це дуже універсальне пристосування до несприятливих умов, вироблене в процесі еволюції. Він є реакцією не лише на

перегрів та на обезводнення, але і на інші несприятливі умови існування.

Своєрідними пристосуваннями до високих температур е перебування протягом посушливого періоду на певних етапах циклу розвитку, або в тимчасових, захищених від перегріву екологічних нішах. В першому випадку мова йде про те, що частина рослин переносить високі температури в стані анабіозу або як терофіти. Наприклад, деякі рослини степів і пустель переживають жарку пору року в стадії насіння. У другому випадку рослини під час періоду високих температур перебувають у вигляді підземних органів (кореневищ, бульб, цибулин тощо). До них відносяться ефемероїди- однорічники (веснянка весняна, реп"яшок яйцевидний) та ефемероїди-багаторічники (тюльпани, крокуси, тонконіг бульбастий). Ці рослини формують надземну фітомасу протягом короткого часу, коли достатньо вологи та відсутні високі температури.

Рослини регулюють свою температуру шляхом розсіювання поглинутої енергії, таким чином вони запобігають перегріву і загибелі. Головними механізмами терморегуляції у рослин є:

вторинне випромінювання;
випаровування;
конвекція.

На розсіювання енергії за рахунок вторинної радіації припадає приблизно половина всієї поглинутої енергії. Самостійне фізіологічне значення транспірації полягає у тому, що завдяки випаровуванню відбувається охолодження тіла рослини, В результаті взаємодії листя рослин з оточуючим його повітрям (конвекції) також відбувається саморегуляція температурного режиму рослин.

Але пристосувальні властивості рослин обмежені. Екстремально високі або низькі температури можуть викликати порушення метаболічних процесів на рівні рослинних клітин та тканин. Крім того, спостерігаються значні порушення фізіологічних функцій, що пов"язані з порушенням обміну нуклеїнових кислот і білків. У деяких видів рослин спостерігається посилений розпад білків і накопичення в тканинах розчинних форм нітрогену. Наприклад, загибель рослин від високої температури може спричинятися накопиченням аміаку, як кінцевого продукту розпаду амінокислот. При температурі, понад + 50 °С починається денатурація білків цитоплазми. При зниженні температури у рослинах також відбуваються різноманітні фізіолого- біохімічні зміни. Пошкодження рослин холодом супроводжується втратою тургору, зміною кольору листя. Руйнування хлорофілу є наслідком порушення транспорту води до транспіруючи органів. При дії низьких температур на теплолюбні рослини основною причиною пошкоджень є порушення функціональної активності мембран, зумовлене переходом ліпідів бішару з рідинно-кристалічного стану в гель. Це порушує транспорт речовин через мембрани та призводить до загальних змін метаболізму: процеси розпаду домінують над процесами синтезу, підвищується в"язкість цитоплазми тощо. Особливо небезпечним є порушення транспорту води.

Таким чином, у природі, не зважаючи на численні пристосування рослин, спостерігаються екстремальні дії високих чи низьких температур, а саме:

опалення кореневої шийки – відмирання камбію в місцях стикання рослин із грунтом;
опік кори стовбура – відмирання камбію при раптовому освітленні з південного боку, в результаті чого починає відмирати кора;
опік листя – трапляється в літню спеку в південних широтах;
всихання рослин під дією тривалих високих температур і відсутності вологи;
витискання рослин із ґрунту на глинистих перезволожених грунтах;
обмерзання квіток, зав"язі, листя і пагонів рослин;
вимерзання рослин внаслідок низьких температур на фоні безсніжної зими;
морозобійні тріщини стовбурів та гілок дерев.

Термічні опіки окремих частин рослини – це результат прямої дії сонячного опромінення. Термічні опіки часто трапляються при вирощуванні рослин в закритому грунті, коли сонячне проміння переломлюється в краплинах води на листках, наче в лінзах. Висока температура спричиняє денатурацію білків в рослинних клітинах. Так звані весняні опіки кори виникають, коли молоді клітини камбію, що починає розвиватися під впливом сонячного тепла, гинуть від нічних заморозків. Це явище супроводжується почорнінням та відмиранням або відпаданням кори.

Всихання рослин – це прямий результат критичної втрати чи недостачі вологи. Посуха може бути атмосферною, грунтовою та фізіологічною. В першому випадку вона зумовлена тривалим бездощів"ям, сухим повітрям. Ґрунтова посуха настає при висушуванні грунту, в наслідок чого надходження води в коріння рослин уповільнюється або зовсім припиняється. Причиною фізіологічної посухи є неспроможність рослини забезпечити себе водою, наприклад, при пошкодженні кореневої системи. Особливо небезпечним для рослини є поєднання атмосферної та грунтової посухи. Негативний вплив посухи посилюється, якщо висока температура триває і вночі. Це швидко виснажує рослину.

Під випиранням рослин розуміють оголення і розрив їх підземної частини, внаслідок періодичного настання замерзання та відтаювання Грунту. При цьому рослини немов виштовхуються з Грунту, розриваючи коріння. Безпосередньою причиною даного явища є збільшення об"єму грунту, пов"язаного з замерзанням води в ньому. Таким чином, подібне явище можна спостерігати лише у перезволожених умовах зростання або при сильному зволоженні грунту опадами чи поливом.

Льодова кірка утворюється в період, коли відлига змінюється морозами. Лід тисне на тканини рослин, що приводить до їх розриву, або порушення фізіологічних процесів. Взагалі, з усіх перерахованих причин загибелі рослин при дії низьких температур особливу увагу заслуговує час, за який температура знижується. Протоплазма клітин відносно стійка до низької температури, але при умові її поступового зниження. В той же час, клітина може загинути навіть при незначному, але різкому похолоданні. У помірних і північних регіонах, а також в умовах високогір"я часто спостерігається пошкодження рослин ранніми осінніми або пізніми весняними заморозками. Частіше пошкоджуються теплолюбні рослини й ті, що акліматизуються в більш суворих умовах. В першу чергу весняними заморозками пошкоджуються квітки та бруньки рослин, а осінніми – плоди. Коренева система рослин від заморозків пошкоджується лише у виняткових випадках.

Коли температура повітря різко знижується нижче точки замерзання, стовбури дерев іноді тріскаються або вздовж, або впоперек, або променевидно. Це результат швидкого охолодження і, пов"язаної з ним, протидії кори і зовнішньої деревини, оскільки внутрішня частина деревини зберігає дещо вищу темпе́ратуру. Морозобоїни частіше зустрічаються у листяних порід ніж у шпилькових. До найбільш чутливих видів відносяться – бук, дуб, горіх, в"яз, ясен, каштан.

Загибель рослин у зв"язку із зниженням температури повітря не завжди пов"язана з морозами. Численні рослини гинуть або хворіють і при температурах вищих 0 °С. Особливо чутливі до зниження температури термофільні синьо-зелені водорості з гарячих джерел і бактерії, що живуть при температурі +70 – +80 °С. Звичайна кімнатна температура для подібних термофілів є дуже низькою і вони гинуть. Дуже чутливі до холоду вихідці з тропічної зони, а також теплолюбні рослини, які походять з південних регіонів, наприклад, відомі тютюн, огірки, квасоля, рис, бавовник. Дослідники це пов"язують з порушенням водного балансу і обміном речовин в клітинах, а також із специфічним впливом даної температури. Випрівання – це загибель, наприклад, озимих культур під снігом, що пов"язано з розвитком на них снігової цвілі – цвільового грибка. Під товстим шаром снігу відмічаються вищі температури, ніж зовні. Тому весною, при незамерзлому грунті, у рослини інтенсифікується дихання і відбувається втрата поживних речовин. При цьому рослини ослаблюються і вражаються грибками.

Таким чином, вплив екстремальних температур зумовлює розвиток різноманітних пристосувальних особливостей у рослин. При зміні температури за межі норми реакції можлива загибель окремих частин і, навіть, всього рослинного організму.

Цикл развития большинства наземных животных умеренного пояса приспособлен к существованию холодных зим. В это время они пребывают в неактивном состоянии. В первую очередь это относится к насекомым, численно преобладающим в фауне всех континентов. Зимнее время они пережидают, находясь в неподвижном состоянии, остановившись в развитии, часто потеряв много воды. Диапауза может наступать у разных видов на разных стадиях развития – яйца, личинки, куколки и даже на стадии взрослой фазы. Аналогичные формы сопротивления неблагоприятным условиям свойственны большинству беспозвоночных. Даже рыбы и амфибии могут проводить зиму в неподвижном состоянии, зарывшись в ил. Сходные явления наблюдаются в условиях тропического климата, с той лишь разницей, что животные проводят в состоянии замедленной жизни самое жаркое время года, которое обычно совпадает и с наибольшей сухостью. Эстивация, или летняя спячка, широко распространенная среди насекомых и рыб. Некоторые из них из-за высыхания естественной среды обитания попадают как бы в «ловушку». Многие тропические дождевые черви в сухое время года также впадают в эстивацию. Высыхание почвы для них не только неблагоприятно, но часто оказывается гибельным.

Переход в состояние оцепенения – адаптивная реакция: почти не функционирующий организм не подвергается повреждающим воздействием, не расходует энергию, что позволяет выжить при неблагоприятных условиях. При переходе в состояние оцепенения в организме происходят физиологические и биохимические изменения поэтапно, медленно.

Антарктические рыбы чувствительны к повышению температуры (погибают при + 6 °С), в тканях накапливаются биологический антифриз – гликопротеиды, которые понижают температуру замерзания воды в тканях. У растений накапливаются перед зимой сахара, АК, связывающие воду. Понижается вязкость протоплазмы и содержание Н2О. Это ведет к понижению температуры и замерзанию жидкости в клетках.

У насекомых накапливается глицерин в гемолимфе и тканях, что понижает точку переохлаждения до –27…-39 °С. Кристаллизация в клетках начинается лишь при – 60 °С.

Антифризы: глицерин, моносахара, белки, гликоген (криопротекторы).

Обезвоживание: обезвоживание коловратки до – 190 °С.

Терморегуляция: при понижении температуры: за счет мускульной активности (летающие насекомые, змея вокруг кладки яиц, у пчел – общественная регуляция – трепетание крыльями, все вместе, у одиночных пчел повышение потребления О2. У животных – частое дыхание; черепахи – испарение слюны, которой они смачивают поверхность кожи головы, передних конечностей, обрызгивание мочой конец задних конечностей.

Адаптивное поведение: выбор места с наиболее благоприятным микроклиматом и смена позиций (из солнечных мест в тень). Краб, проявляя положительный фототаксис, выходит на мелководье (вода прогрета солнцем), в жаркое время уходит на глубину, скрывается в норах. Ящерица зарывается в песок.

Гомойотермные - это птицы и млекопитающие (теплокровные).

Сохранение внутреннего постоянства, температура тела постоянна при изменении температуры окружающей среды. Присущ тепловой гомеостаз. Гомеостаз – это состояние динамического равновесия организма со средой, при котором организм сохраняет свои свойства и способность к осуществлению жизненных функций на фоне меняющихся внешних условий. Высокий уровень метаболизма: суточный метаболизм змеи 32 Дж/кг, у сурка 120 Дж/кг, кролика 180 Дж/кг.

Значение внешнего обогрева невелико, живут за счет внутреннего тепла, выделяющегося при экзотермических биохимических реакциях. Эндотермные организмы. Для мужчины среднего веса и среднего роста необходимо ежесуточно ~ 8000 кДж.

Температура тела: у птиц 41°С, у грызунов 35-39 °С, у копытных 35 – 39 °С.

Механизмы терморегуляции:

1. Химическая терморегуляция – тепло метаболических реакций. Активно выделяют тепло печень и скелетные мышцы. Теплопродукция регулируется температурой окружающей среды и гормонами (тироксин повышает скорость метаболических реакций).

2. Терморегуляционный тонус – под действием нервных импульсов.

Микросокращения фибрилл – холодовая дрожь. Газообмен повышается на 300 – 400 °С. Потирание рук, притоптывание ногами, физические упражнения повышают скорость метаболизма, повышается температура тела.

3. Окисление бурой жировой ткани (под кожей, в области шеи, груди). Важно для животных, впадающих в спячку, после сна.

4. Физическая т/р - теплоизолирующие покровы (перья, волосы, подкожный жир).

Механизмы теплоотдачи:

Теплопроводность,

Конвекция,

Излучение,

Испарение.

Теплоотдача зависит от М = moc - mтела.

1. Испарение влаги с поверхности тела, потоотделение. Увеличивается при повышении температуры окружающей среды и повышении температуры тела. Животные с шерстяным покровом облизывают тело. Испарение влаги с поверхности слизистых оболочек рта, верхних дыхательных путей. Учащенное поверхностное дыхание - полипноэ. Собаки при жаре 300-400 дыханий в минуту при норме 20-40 дыханий в минуту. Для птиц характерна горловая дрожь - колебательные движения нижней стороны шеи (вентиляция дыхательных путей).

Температурные границы существования видов. Пути их приспособления к колебаниям температуры.

Температура отражает среднюю кинетическую скорость атомов и молекул в какой-либо системе. От температуры окружающей среды зависит температура организмов и, следовательно, скорость всех химических реакций, составляющих обмен веществ.

Поэтому границы существования жизни - это температуры, при которых возможно нормальное строение и функционирование белков, в среднем от 0 до +50°С. Однако целый ряд организмов обладает специализированными ферментными системами и приспособлен к активному существованию при температуре тела, выходящей за указанные пределы.

Виды, предпочитающие холод, относят к экологической группе криофилов. Они могут сохранять активность при температуре клеток до -8…-10°С, когда жидкости их тела находятся в переохлажденном состоянии. Криофилия характерна для представителей разных групп наземных организмов: бактерий, грибов, лишайников, мхов, членистоногих и других существ, обитающих в условиях низких температур: в тундрах, арктических и антарктических пустынях, в высокогорьях, холодных морях и т. п. Виды, оптимум жизнедеятельности которых приурочен к области высоких температур, относят к группе термофилов. Термофилией отличаются многие группы микроорганизмов и животных, например нематод, личинок насекомых, клещей и других организмов, встречающихся на поверхности почвы в аридных районах, в разлагающихся органических остатках при их саморазогревании и т. д.

Температурные границы существования жизни намного раздвигаются, если учесть выносливость многих видов в латентном состоянии. Споры некоторых бактерий выдерживают в течение нескольких минут нагревание до + 180°С. В лабораторных экспериментальных условиях семена, пыльца и споры растений, нематоды, коловратки, цисты простейших и ряд других организмов после обезвоживания переносили температуры, близкие к абсолютному нулю (до -271,16°С), возвращаясь затем к активной жизни. В этом случае цитоплазма становится тверже гранита, все молекулы находятся в состоянии почти полного покоя и никакие реакции невозможны. Приостановка всех жизненных процессов организма носит название анабиоза. Из состояния анабиоза живые существа могут возвратиться к нормальной активности только в том случае, если не была нарушена структура макромолекул в их клетках.

Существенную экологическую проблему представляет нестабильность, изменчивость температур окружающей организмы среды. Изменения температуры приводят также к изменениям сте-реохимической специфичности макромолекул: третичной и четвертичной структуры белков, строения нуклеиновых кислот, организации мембран и других структур клетки.

Повышение температуры увеличивает количество молекул, обладающих энергией активации. Коэффициент, показывающий во сколько раз изменяется скорость реакций при изменении температуры на 10 °С, обозначают Q10. Для большинства химических реакций величина этого коэффициента равна 2-3 (закон Вант-Гоффа). Сильное понижение температуры вызывает опасность такого замедления обмена веществ, при котором окажется невозможным осуществление основных жизненных функций. Излишнее усиление метаболизма при повышении температуры также может вывести организм из строя еще задолго до теплового разрушения ферментов, так как резко возрастают потребности в пище и кислороде, которые далеко не всегда могут быть удовлетворены.

Так как величина Кю для разных биохимических реакций различна, то изменения температуры могут сильно нарушить сбалансированность обмена веществ, если скорости сопряженных процессов изменятся различным образом.

В ходе эволюции у живых организмов выработались разнообразные приспособления, позволяющие регулировать обмен веществ при изменениях температуры окружающей среды. Это достигается двумя путями: 1) различными биохимическими и физиологическими перестройками (изменение набора, концентрации и активности ферментов, обезвоживание, понижение точки замерзания растворов тела и т. д.); 2) поддержанием температуры тела на более стабильном уровне, чем температура окружающей среды, что позволяет не слишком нарушать сложившийся ход биохимических реакций.

Источником теплообразования в клетках являются два экзотермических процесса: окислительные реакции и расщепление АТФ. Энергия, освобождающаяся при втором процессе, идет, как известно, на осуществление всех рабочих функций клетки, а энергия окисления - на восстановление АТФ. Но и в том и в другом случае часть энергии, согласно второму закону термодинамики, рассеивается в виде тепла. Тепло, вырабатываемое живыми организмами как побочный продукт биохимических реакций, может служить существенным источником повышения температуры их тела.

Однако представители большинства видов не обладают достаточно высоким уровнем обмена веществ и не имеют приспособлений, позволяющих удерживать образующееся тепло. Их жизнедеятельность и активность зависят прежде всего от тепла, поступающего извне, а температура тела - от хода внешних температур. Такие организмы называют пойкилотермными. Пойкилотер-мия свойственна всем микроорганизмам, растениям, беспозвоночным животным и значительной части хордовых.

Гомойотермные животные способны поддерживать постоянную оптимальную температуру тела независимо от температуры среды.

Гомойотермия характерна только для представителей двух высших классов позвоночных - птиц и млекопитающих. Частный случай гомойотермии - гегерогерлшя - свойствен животным, впадающим в неблагоприятный период года в спячку или оцепенение. В активном состоянии они поддерживают высокую температуру тела, а в неактивном - пониженную, что сопровождается замедлением обмена веществ. Таковы суслики, сурки, ежи, летучие мыши, сони, стрижи, колибри и др. У разных видов механизмы, обеспечивающие их тепловой баланс и температурную регуляцию, различны. Они зависят как от эволюционного уровня организации группы, так и от образа жизни вида.

Эффективные температуры развития пойкилотермных организмов. Зависимость темпов роста и развития от внешних температур для растений и пойкилотермных животных дает возможность рассчитать скорость прохождения их жизненного цикла в конкретных условиях. После холодового угнетения нормальный обмен веществ восстанавливается для каждого вида прк определенной температуре, которая называется температурным порогом развития. Чем больше температура среды превышает пороговую, тем интенсивнее протекает развитие и, следовательно, тем скорее завершается прохождение отдельных стадий и всего жизненного цикла организма.

Таким образом, для осуществления генетической программы развития пойкилотермным организмам необходимо получить извне определенное количество тепла. Это тепло измеряется суммой эффективных температур. Под эффективной температурой понимают разницу между температурой среды и температурным порогом развития организмов. Для каждого вида она имеет верхние пределы, так как слишком высокие температуры уже не стимулируют, а тормозят развитие.

И порог развития, и сумма эффективных температур для каждого вида свои. Они зависят от исторической приспособленности вида к условиям жизни. Для семян растений умеренного климата, например гороха, клевера, порог развития низкий: их прорастание начинается при температуре почвы от 0 до +1 °С; более южные культуры - кукуруза и просо - начинают прорастать только при + 8…+ 10°С, а семенам финиковой пальмы для начала развития нужно прогревание почвы до +30°С.

Сумму эффективных температур рассчитывают по формуле:

где X - сумма эффективных температур, Г -температура окружающей среды, С - температура порога развития и t - число часов или дней с температурой, превышающей порог развития.

Зная средний ход температур в каком-либо районе, можно рассчитать появление определенной фазы или число возможных генераций интересующего нас вида. Так, в климатических условиях Северной Украины может выплодиться лишь одна генерация бабочки яблонной плодожорки, а на юге Украины - до трех, что необходимо учитывать при разработке мер защиты садов от вредителей. Сроки цветения растений зависят от того, за какой период они набирают сумму необходимых температур. Для зацветания мать-и-мачехи под Ленинградом, например, сумма эффективных температур равна 77, кислицы - 453, земляники - 500, а желтой акации -700 °С.

Сумма эффективных температур, которую нужно набрать для завершения жизненного цикла, часто ограничивает географическое распространение видов. Например, северная граница древесной растительности приблизительно совпадает с июльскими изотермами + 10… + 12°С. Севернее уже не хватает тепла для развития деревьев и зона лесов сменяется безлесными тундрами.

Расчеты эффективных температур необходимы в практике сельского и лесного хозяйства, при борьбе с вредителями, интродукции новых видов и т. п. Они дают первую, приближенную основу для составления прогнозов. Однако на распространение и развитие организмов влияет множество других факторов, поэтому в действительности температурные зависимости оказываются более сложными.

Большой размах температурных колебаний - отличительная черта наземной среды. В большинстве районов суши суточные и годовые амплитуды температур составляют десятки градусов. Даже в условиях влажных тропиков, где средние месячные температуры изменяются в течение года не более чем на 1-2°С, суточные различия значительно выше. В бассейне Конго они составляют в среднем 10- 12°С (максимум +36, минимум +18СС). Особенно значительны изменения температуры воздуха в приполярных континентальных районах и в пустынях. В окрестностях Якутска среднеянварская температура воздуха -43°С, среднеиюльская +19°С, а годовой размах от -64 до +35°С, т. е. около 100°С. Сезонный размах температуры воздуха в пустынях Средней Азии 68-77 °С, а суточный 25-38 °С. Еще значительнее эти колебания на поверхности почвы.

Устойчивость к температурным изменениям среды у наземных обитателей очень различна, в зависимости от того, в каком конкретном местообитании протекает их жизнь. Однако в целом наземные организмы значительно более эвритермны по сравнению с водными.

Температурные адаптации наземных растений. Растения, будучи организмами неподвижными, должны существовать при том тепловом режиме, который создается в местах их произрастания. Высшие растения умеренно холодного и умеренно теплого поясов эвритермны. Они переносят в активном состоянии колебания температур, достигающие 60 °С. Если учесть и латентное состояние, то эта амплитуда может увеличиться до 90 °С и более. Например, даурская лиственница выдерживает близ Верхоянска и Оймякона зимние морозы до - 70 °С. Растения дождевых тропических лесов стенотермны. Они не переносят ухудшения теплового режима и даже положительные температуры +5…+8°С для них губительны. Еще более стенотермны некоторые криофильные зеленые и диатомовые водоросли в полярных льдах и на снежных полях высокогорий, которые живут только при температуре около 0°С.

Тепловой режим растений весьма изменчив. Основные пути адаптации к температурным изменениям среды у растений - это биохимические, физиологические и некоторые морфологические перестройки. Растения отличаются очень слабыми возможностями регуляции собственной температуры. Тепло, образующееся в процессе обмена веществ, благодаря трате его на транспирацию, большой излучающей поверхности и несовершенным механизмам регуляции быстро отдается окружающей среде. Основное значение в жизни растений имеет тепло, получаемое извне. Однако совпадение температур тела растения и среды скорее надо считать исключением, чем правилом, из-за разницы скоростей получения и отдачи тепла.

Температура растения вследствие нагревания солнечными лучами может быть выше температуры окружающего его воздуха и почвы. Иногда эта разница доходит до 24 °С, как, например, уподушковидного кактуса Tephrocactus floccosus, растущего в перуанских Андах на высоте около 4000 м. При сильной транспирации температура растения становится ниже температуры воздуха. Транспирация через устьица - регулируемый растением процесс. При повышении температуры воздуха она усиливается, если возможна быстрая подача необходимого количества воды к листьям. Это спасает растение от перегрева, понижая его температуру на 4-6, а иногда на 10-15 °С.

Температура разных органов растения различна в зависимости от их расположения относительно падающих лучей и разных по степени нагретости слоев воздуха. Тепло поверхности почвы и приземного слоя воздуха особенно важно для тундровых и высокогорных растений. Приземистость, шпалерные и подушковидные формы роста, прижатость листьев розеточных и полурозеточных побегов к субстрату у арктических и высокогорных растений можно рассматривать как адаптацию их к лучшему использованию тепла в условиях, где его мало.

В дни с переменной облачностью надземные органы растений испытывают резкие перепады температуры. Например, у дубравного эфемероида пролески сибирской, когда облака закрывают солнце, температура листьев может упасть с +25…+ 27 до + 10… + 15_°С, а затем, когда растения снова освещаются солнцем, поднимается до прежнего уровня. В пасмурную погоду температура листьев и цветков близка к температуре окружающего воздуха, а часто бывает на несколько градусов ниже. У многих растений разница температур заметна даже в пределах одного листа. Обычно верхушка и края листьев холоднее, поэтому при ночном охлаждении в этих местах в первую очередь конденсируется роса и образуется иней.

Чередование более низких ночных и более высоких дневных температур (термопериодизм) благоприятно для многих видов. Растения континентальных областей лучше всего растут, если амплитуда суточных колебаний составляет 10-15 °С, большинство растений умеренной зоны - при амплитуде в 5-10°С, тропические- при амплитуде всего в 3° С, а некоторые из них (шерстяное дерево, сахарный тростник, арахис) - без суточного ритма температур.

В разные фазы онтогенеза требования к теплу различны. В умеренном поясе прорастание семян происходит обычно при более низких температурах, чем цветение, а для цветения требуется более высокая температура, чем для созревания плодов.

По степени адаптации растений к условиям крайнего дефицита тепла можно выделить три группы:

1) нехолодостойкие растения - сильно повреждаются или гибнут при температурах выше точки замерзания воды. Гибель связана с инактивацией ферментов, нарушением обмена нуклеиновых кислот и белков, проницаемости мембран и прекращением тока ассимилятов. Это растения дождевых тропических лесов, водоросли теплых морей;

2) неморозостойкие растения - переносят низкие температуры, но гибнут, как только в тканях начинает образовываться лед. При наступлении холодного времени года у них повышается концентрация осмотически активных веществ в клеточном соке и цитоплазме, что понижает точку замерзания до -5…-7°С. Вода в клетках может охлаждаться ниже точки замерзания без немедленного образования льда. Переохлажденное состояние неустойчиво и длится чаще всего несколько часов, что однако, позволяет растениям переносить заморозки. Таковы некоторые вечнозеленые субтропические виды. В период вегетации все листостебельные растения неморозостойки;

3) льдоустойчи вые, или морозоустойчивые, растения - произрастают в областях с сезонным климатом, с холодными зимами. Во время сильных морозов надземные органы деревьев и кустарников промерзают, но тем не менее сохраняют жизнеспособность.

Растения подготавливаются к перенесению морозов постепенно, проходя предварительную закалку после того, как заканчиваются ростовые процессы. Закалка заключается в накоплении в клетках Сахаров (до 20-30%), производных углеводов, некоторых аминокислот и других защитных веществ, связывающих воду. При этом морозоустойчивость клеток повышается, так как связанная вода труднее оттягиваемся образующимися в тканях кристаллами льда. Ультраструктуры и ферменты перестраиваются таким образом, что клетки переносят обезвоживание, связанное с образованием льда.

Оттепели в середине, а особенно в конце зимы вызывают быстрое снижение устойчивости растений к морозам. После окончания зимнего покоя закалка утрачивается. Весенние заморозки, наступившие внезапно, могут повредить тронувшиеся в рост побеги и особенно цветки даже у морозоустойчивых растений.

По степени адаптации к высоким температурам можно выделить следующие группы организмов:

1) нежаростойкие виды - повреждаются уже при + 30… + 40°С (эукариотические водоросли, водные цветковые, наземные мезофиты);

2) жаровыносливые э у к а р и о т ы - растения сухих местообитаний с сильной инсоляцией (степей, пустынь, саванн, сухих субтропиков и т. п.); переносят получасовое нагревание до + 50… + 60°С;

3) жароустойчивые прокариоты - термофильные бактерии и некоторые виды сине-зеленых водорослей, могут жить в горячих источниках при температуре +85… + 90°С.

Некоторые растения регулярно испытывают влияние пожаров, когда температура кратковременно повышается до сотен градусов. Пожары особенно часты в саваннах, в сухих жестколистных лесах и кустарниковых зарослях типа чапарраля. Там выделяют группу растений пирофитов, устойчивых к пожарам. У деревьев саванн на стволах толстая корка, пропитанная огнеупорными веществами, надежно защищающая внутренние ткани. Плоды и семена пирофитов имеют толстые, часто одревесневшие покровы, которые растрескиваются, будучи опалены огнем.

Наиболее общие адаптации, позволяющие избегать перегрева,- повышение термоустойчивости протопласта в результате закаливания, охлаждение тела путем повышенной транспирации, отражение и рассеивание падающих на растение лучей благодаря глянцевитой поверхности листьев или густому опушению из светлых волосков, уменьшение тем или иным способом нагреваемой площади. У многих тропических растений из семейства бобовых при температуре воздуха выше +35°С листочки сложного листа складываются, чем вдвое сокращается поглощение радиации. У растений жестколистных лесов и кустарниковых группировок, растущих при сильной летней инсоляции, листья повернуты ребром к полуденным лучам солнца, что помогает избегать перегревания.

Температурные адаптации животных. В отличие от растений животные, обладающие мускулатурой, производят гораздо больше собственного, внутреннего тепла. При сокращении мышц освобождается значительно больше тепловой энергии, чем при функционировании любых других органов и тканей, так как КПД использования химической энергии для совершения мышечной работы относительно низок. Чем мощнее и активнее мускулатура, тем больше тепла может генерировать животное. По сравнению о растениями животные обладают более разнообразными возможностями регулировать, постоянно или временно, температуру собственного тела. Основные пути температурных адаптации у животных следующие:

1) химическая терморегуляция - активное увеличение теплопродукции в ответ на понижение температуры среды;

2) физическая терморегуляция - изменение уровня теплоотдачи, способность удерживать тепло или, наоборот, рассеивать его избыток. Физическая терморегуляция осуществляется благодаря особым анатомическим и морфологическим чертам строения животных: волосяному и перьевому покровам, деталям устройств кровеносной системы, распределению жировых запасов, возможностям испарительной теплоотдачи и т. п.;

3) поведение организмов. Перемещаясь в пространен ве или изменяя свое поведение более сложным образом, животные могут активно избегать крайних температур. Для многих животных поведение является почти единственным и очень эффективным способом поддержания теплового баланса.

Пойкилотермные животные отличаются более низким уровнем обмена веществ по сравнению с гомойотермными даже при одинаковой температуре тела. Например, пустынная игуана при температуре + 37 °С потребляет кислорода в 7 раз меньше, чем грызуны такой же величины. Из-за пониженного уровня обмена собственного тепла у пойкилотермных животных вырабатывается мало и, следовательно, возможности химической терморегуляции у них ничтожны. Физическая терморегуляция развита также слабо. Для пойкилотермных особенно сложно противостоять недостатку тепла. С понижением температуры среды все процессы жизнедеятельности сильно замедляются и животные впадают в оцепенение. В таком неактивном состоянии они обладают высокой холодоустойчивостью, которая обеспечивается в основном биохимическими адаптациями. Чтобы перейти к активности, животные сначала должны получить определенное количество тепла извне.

В известных пределах пойкилотермные животные способны регулировать поступление в тело наружного тепла, ускоряя нагревание или, наоборот, избегая перегрева. Основные способы регуляции температуры тела у пойкилотермных поведенческие - перемена позы, активный поиск благоприятных микроклиматических условий, смена мест обитания, целый ряд специализированных форм поведения, направленных на поддержание условий окружающей среды и создание нужного микроклимата (рытье нор, сооружение гнезд и т. д.).

Переменой позы животное может усилить или ослабить нагревание тела за счет солнечной радиации. Например, пустынная саранча в прохладные утренние часы подставляет солнечным лучам широкую боковую поверхность тела, а в полдень - узкую спинную. В сильную жару животные прячутся в тень, скрываются в норах. В пустынях днем, например, некоторые виды ящериц и змей взбираются на кусты, избегая соприкосновения с раскаленной поверхностью почвы. К зиме многие животные ищут убежища, где ход температур более сглажен по сравнению с открытыми местами обитания. Еще более сложны формы поведения общественных насекомых: пчел, муравьев, термитов, которые строят гнезда с хорошо регулируемой внутри них температурой, почти постоянной в период активности насекомых.

У отдельных видов отмечена способность и к химической терморегуляции. Многие пойкилотермные животные способны поддерживать оптимальную температуру тела за счет работы мышц, однако с прекращением двигательной активности тепло перестает вырабатываться и быстро рассеивается из организма по причине несовершенства механизмов физической терморегуляции. Например, шмели разогревают тело специальными мышечными сокращениями- дрожью - до +32… + 33°С, что дает им возможность взлетать и кормиться в прохладную погоду.

У некоторых видов существуют также приспособления к уменьшению или усилению теплоотдачи, т. е. зачатки физической терморегуляции. Ряд животных избегает перегревания, усиливая потерю тепла через испарение. Лягушка за час при +20°С теряет на суше 7770 Дж, что в 300 раз больше ее собственной теплопродукции. Многие рептилии при приближении температуры к верхней критической начинают тяжело дышать или держать рот открытым, усиливая отдачу воды со слизистых оболочек.

Гомойотермия развилась из пойкилотермии путем усовершенствования способов регуляции теплообмена. Способность к такой регуляции слабо выражена у детенышей млекопитающих и птенцов и полностью проявляется лишь во взрослом состоянии.

Взрослые гомойотермные животные отличаются настолько эффективной регуляцией поступления и отдачи тепла, что это позволяет им поддерживать постоянную оптимальную температуру тела во все времена года. Механизмы терморегуляции у каждого вида множественны и разнообразны. Это обеспечивает большую надежность механизма поддержания температуры тела. Такие обитатели севера, как песец, заяц-беляк, тундряная куропатка, нормально жизнедеятельны и активны даже в самые сильные морозы, когда разница температуры воздуха и тела составляет свыше 70 °С.

Чрезвычайно высокая сопротивляемость гомойотермных животных перегреванию была блестяще продемонстрирована около двухсот лет назад в опыте доктора Ч. Блэгдена в Англии. Вместе с несколькими друзьями и собакой он провел 45 мин в сухой камере при температуре +126°С без последствий для здоровья. В то же время кусок мяса, взятый в камеру, оказался сваренным, а холодная вода, испарению которой препятствовал слой масла, нагрелась до кипения.

У теплокровных животных очень высокая способность к химической терморегуляции. Они отличаются высокой интенсивностью обмена веществ и выработкой большого количества тепла.

В противоположность пойкилотермным при действии холода в организме гомойотермных животных окислительные процессы не ослабевают, а усиливаются, особенно в скелетных мышцах. У многих животных отмечается мышечная дрожь, приводящая к выделению дополнительного тепла. Кроме того, клетки мышечной и многих других тканей выделяют тепло и без осуществления рабочих функций, приходя в состояние особого терморегуляционного тонуса. Тепловой эффект мышечного сокращения и терморегуляционного тонуса клеток резко возрастает при снижении температуры среды.

При продуцировании дополнительного тепла особенно усиливается обмен липидов, так как нейтральные жиры содержат основной запас химической энергии. Поэтому жировые запасы животных обеспечивают лучшую терморегуляцию. Млекопитающие обладают даже специализированной бурой жировой тканью, в которой вся освобождающаяся химическая энергия, вместо того чтобы переходить в связи АТФ, рассеивается в виде тепла, т. е. идет на обогревание организма. Бурая жировая ткань наиболее развита у животных холодного климата.

Поддержание температуры за счет возрастания теплопродукции требует большого расхода энергии, поэтому животные при усилении химической терморегуляции либо нуждаются в большом количестве пищи, либо тратят много жировых запасов, накопленных ранее. Например, бурозубка крошечная имеет исключительно высокий уровень обмена. Чередуя очень короткие периоды сна и активности, она деятельна в любые часы суток, не впадает в спячку зимой и в день съедает корма в 4 раза больше собственной массы. Частота сердцебиения у бурозубок до 1000 ударов в минуту. Также и птицам, остающимся на зиму, нужно много корма; им страшны не столько морозы, сколько бескормица. Так, при хорошем урожае семян ели и сосны клесты зимой даже выводят птенцов.

Усиление химической терморегуляции, таким образом, имеет свои пределы, обусловленные возможностью добывания пищи.

При недостатке корма зимой такой тип терморегуляции экологически невыгоден. Он, например, слабо развит у всех животных, обитающих за полярным кругом: песцов, моржей, тюленей, белых медведей, северных оленей и др. Для обитателей тропиков химическая терморегуляция также не характерна, поскольку у них практически не возникает необходимости в дополнительном продуцировании тепла.

Физическая терморегуляция экологически более выгодна, так как адаптация к холоду осуществляется не за счет дополнительной выработки тепла, а за счет сохранения его в теле животного. Кроме того, возможна защита от перегрева путем усиления теплоотдачи во внешнюю среду. В филогенетическом ряду млекопитающих- от насекомоядных к рукокрылым, грызунам и хищникам - механизмы физической терморегуляции становятся все более совершенными и разнообразными. К ним следует отнести рефлекторное сужение и расширение кровеносных сосудов кожи, меняющие ее теплопроводность, изменение теплоизолирующих свойств меха и перьевого покрова, противоточный теплообмен при кровоснабжении отдельных органов, регуляцию испарительной теплоотдачи.

Густой мех млекопитающих, перьевой и особенно пуховый покров птиц позволяют сохранять вокруг тела прослойку воздуха с температурой, близкой к температуре тела животного, и тем самым уменьшить теплоизлучение во внешнюю среду. Теплоотдача регулируется наклоном волос и перьев, сезонной сменой меха и оперения. Исключительно теплый зимний мех животных Заполярья позволяет им в холода обходиться без повышения обмена веществ и снижает потребность в пище. Например, песцы на побережье Северного Ледовитого океана зимой потребляют пищи даже меньше, чем летом.

У животных холодного климата слой подкожной жировой клетчатки распределен по всему телу, так как жир - хороший тепло-изолятор. У животных жаркого климата подобное распределение жировых запасов приводило бы к гибели от перегрева из-за невозможности выведения избытка тепла, поэтому жир у них запасается локально, в отдельных частях тела, не мешая теплоизлучению с общей поверхности (верблюды, курдючные овцы, зебу и др.).

Системы противоточного теплообмена, помогающие поддерживать постоянную температуру внутренних органов, обнаружены в лапах и хвостах у сумчатых, ленивцев, муравьедов, полуобезьян, ластоногих, китов, пингвинов, журавлей и др.

Эффективным механизмом регуляции теплообмена служит испарение воды путем потоотделения или через влажные слизистые оболочки полости рта и верхних дыхательных путей. Так как теплота парообразования воды велика (2,3-106 Дж/кг), таким путем выводится из организма много избыточного тепла. Способность к образованию пота у разных видов очень различна. Человек при сильной жаре может выделить до 12 л пота в день, рассеивая тепло в десятикратном количестве по сравнению с нормой. Выделяемая вода, естественно, должна возмещаться через питье. У некоторых животных испарение идет только через слизистые оболочки рта. У собаки, для которой одышка- основной способ испарительной терморегуляции, частота дыхания при этом доходят до 300-400 вдохов в минуту. Регуляция температуры через испарение требует траты организмом воды и поэтому возможна не во всех условиях существования.

Немаловажное значение для поддержания температурного баланса имеет отношение поверхности тела к его объему, так как в конечном счете масштабы продуцирования тепла зависят от массы животного, а теплообмен идет через его покровы.

Связь размеров и пропорций тела животных с климатическими условиями их обитания была подмечена еще в XIX в. Согласно правилу К. Бергмана, если два близких вида теплокровных отличаются размерами, то более крупный обитает в более холодном, а мелкий - в теплом климате. Бергман подчеркивал, что эта закономерность проявляется лишь в том случае, если виды не различаются другими приспособлениями к терморегуляции.

Д. Аллен в 1877 г. подметил, что у многих млекопитающих и птиц северного полушария относительные размеры конечностей и различных выступающих частей тела (хвостов, ушей, клювов) увеличиваются к югу. Терморегуляционное значение отдельных участков тела далеко не равноценно. Выступающие части имеют большую относительную поверхность, которая выгодна в условиях жаркого климата. У многих млекопитающих, например, особое значение для поддержания теплового баланса имеют уши, снабженные, как правило, большим количеством кровеносных сосудов. Огромные уши африканского слона, маленькой пустынной лисички фенека, американского зайца превратились в специализированные органы терморегуляции.

При адаптации к холоду проявляется закон экономии поверхности, так как компактная форма тела с минимальным отношением площади к объему наиболее выгодна для сохранения тепла. В некоторой степени это свойственно и растениям, образующим в северных тундрах, полярных пустынях и высоко в горах плотные подушечные формы с минимальной поверхностью теплоотдачи.

Поведенческие способы регуляции теплообмена для теплокровных животных не менее важны, чем для пойкилотермных, и также чрезвычайно разнообразны - от изменения позы и поисков укрытий до сооружения сложных нор, гнезд, ближних и дальних миграций.

В норах роющих животных ход температур сглажен тем сильнее, чем больше глубина норы. В средних широтах на расстоянии 150 см от поверхности почвы перестают ощущаться даже сезонные колебания температуры. В особенно искусно построенных гнездах также поддерживается ровный, благоприятный микроклимат. В войлокообразном гнезде синицы-ремеза, имеющем лишь один узкий боковой вход, тепло и сухо в любую погоду.

Особый интерес представляет групповое поведение животных в целях терморегуляции. Например, некоторые пингвины в сильный мороз и бураны сбиваются в плотную кучу, так называемую «черепаху». Особи, оказавшиеся с краю, через некоторое время пробиваются внутрь, и «черепаха» медленно кружится и перемешается. Внутри такого скопления температура поддерживается около +37 СС даже в самые сильные морозы. Обитатели пустынь верблюды в сильную жару также сбиваются вместе, прижимаясь друг к другу боками, но этим достигается противоположный эффект- предотвращение сильного нагревания поверхности тела солнечными лучами. Температура в центре скопления животных равна температуре их тела, +39°С, тогда как шерсть на спине и боках крайних особей нагревается до +70°С.

Сочетание эффективных способов химической, физической и поведенческой терморегуляции при общем высоком уровне окислительных процессов в организме позволяет гомойотермным животным поддерживать свой тепловой баланс на фоне широких колебаний внешней температуры.

Экологические выгоды пойкилотермии и гомойотермии. лотермные животные из-за общего низкого уровня обменных процессов достаточно активны только вблизи от верхних температурных границ существования. Обладая лишь отдельными терморгуляторными реакциями, они не могут обеспечить постоянства теплообмена. Поэтому при колебаниях температуры среды актив ность пойкилотермных прерывиста. Овладение местообитаниями с постоянно низкими температурами для холоднокровных животных затруднительно. Оно возможно только при развитии холодо-вой стенотермии и доступно в наземной среде лишь мелким формам, способным использовать преимущества микроклимата.

Подчинение температуры тела температуре среды имеет, однако, ряд преимуществ. Снижение уровня обмена при действии холода экономит энергетические затраты, резко уменьшает потребность в пище.

В условиях сухого жаркого климата пойкилотермность позволяет избегать излишних потерь воды, так как практическое отсутствие различий между температурами тела и среды не вызывает дополнительного испарения. Высокие температуры пойкилотерм-ные животные переносят легче и с меньшими энергетическими затратами, чем гомойотермные, которые тратят много энергии на удаление избытка тепла из тела.

Организм гомойотермного животного всегда функционирует только в узком диапазоне температур. За этими пределами для гомойотермных невозможно не только сохранение биологической активности, но и переживание в угнетенном состоянии, так как выносливость к значительным колебаниям температуры тела ими потеряна. Зато, отличаясь высокой интенсивностью окислительных процессов в организме и обладая мощным комплексом терморегуляционных средств, гомойотермные животные могут поддерживать для себя постоянный температурный оптимум при значительных отклонениях внешних температур.

Работа механизмов терморегуляции требует больших энергетических затрат, для восполнения которых животное нуждается в усиленном питании. Поэтому единственно возможным состоянием животных с регулируемой температурой тела является состояние постоянной активности. В холодных районах ограничивающим фактором в их распространении является не температура, а возможность регулярного добывания пищи.

Термический гомеостаз является важнейшим условием нормального функционирования животного организма.

В первую очередь это относится к теплокровным животным. Ферментные системы организма теплокровных животных сохраняют свою активность в строго определенном диапазоне температур с оптимумом, близким к физиологической температуре тела. Для большинства теплокровных животных зоны умеренного климата температуры тела свыше 40° С губительны. Именно с этого уровня температур начинается процесс денатурации белков, в который раньше других вовлекаются белки со свойствами катализаторов, т. е. ферменты. По отношению к понижению температур эти вещества более терпимы. После охлаждения до 4° С и последующего восстановления температурных условий ферменты восстанавливают свою активность.

Однако отрицательные температуры губительны для теплокровного организма по другой причине. Основной составной частью организма животных (не менее 50% от живой массы) является вода. Так, у рыб содержание воды в теле достигает 75%, у птиц - 70%, быков на откорме - около 60%. Даже тело человека примерно на 63-68% состоит из воды.

Поскольку протоплазма клеток представляет собой водную фазу, то при отрицательных температурах вода из жидкого состояния переходит в твердое. Образование кристаллов воды в составе протоплазмы клеток и в межклеточной жидкости оказывает повреждающее воздействие на клеточные и субклеточные мембраны. Животные тем лучше переносят воздействие отрицательных температур, чем меньше в их теле воды, и прежде всего свободной, не связанной с белками воды.

Как правило, с приближением зимы относительное содержание воды в теле животных уменьшается. Особенно заметны эти изменения у пойкилотермных животных. Их зимостойкость осенью существенно возрастает. Например, жужелица Pterostichus brevicornis с Аляски в зимнее время выдерживает температуру -87° С в течение нескольких часов. В летнее время эти жуки погибают уже при температуре -6…-7 С.

Другим способом адаптации пойкилотермных к отрицательным температурам является накопление антифризов в биологических жидкостях.

Исследования крови костистых рыб, обитающих за полярным кругом, показали, что одного глицерина недостаточно для активной жизни холоднокровных животных в условиях Арктики. У этих рыб имеет место высокая осмоляльность крови (300-400 миллиосмоль). Последнее обстоятельство понижает температуру замерзания крови до -0,8°С. Однако температура воды в Северном Ледовитом океане в зимнее время составляет -1,8°С. Поэтому одной осмоляльности крови для выживания в таких условиях также недостаточно.

В составе тела арктических рыб обнаружены и выделены специфические гликопротеины со свойствами антифриза. В концентрации 0,6% гликопротеины в 500 раз более эффективно предотвращают образование льда в воде по сравнению с хлористым натрием.

У гомойотермных животных понятие температурного постоянства достаточно условно. Так, колебания температуры тела у млекопитающих представляют существенную величину, превышающую у отдельных представителей 20°С.

Обращает на себя внимание то, что относительно широкий диапазон колебаний температуры тела свойствен по большей части животным, обитающим в теплом климате. У северных животных гомойотермия имеет более жесткий характер.

Популяции животных, принадлежащих к одному виду, но обитающих в разных климатических условиях, имеют ряд отличительных особенностей. Животные из высоких широт имеют большие размеры тела по сравнению с представителями того же вида, но обитающими в районах с жарким климатом. Это общебиологическое правило, и оно хорошо просматривается в пределах многих видов (кабаны, лисы, волки, зайцы, олени, лоси и др.). Географический диморфизм продиктован тем, что увеличение размеров тела приводит к относительному уменьшению поверхности тела и, следовательно, к снижению потерь тепловой энергии. Более мелкие представители того же вида демонстрируют более высокий относительный обмен веществ и энергии, большую относительную площадь тела. Поэтому на единицу массы тела они затрачивают больше энергии и больше энергии теряют через покровы тела. В умеренном и жарком климате мелкие и средние животные имеют преимущества перед своими более крупными собратьями.

Обитатели пустынь, саванн и джунглей экваториальной зоны адаптированы к жизни при чрезвычайно высоких температурах. В пустынях экваториальной зоны песок нагревается до 100°С. Но и в таких экстремальных температурных условиях можно наблюдать активную жизнь животных.

Пауки и скорпионы сохраняют пищевую активность при температуре воздуха до 50°С. Сырная муха Piophila casei выдерживает температуру 52°С. Пустынная саранча выживает и при более высоких температурах - вплоть до 60°С.

В более высоких широтах имеются экологические ниши с температурой среды, существенно превышающей температуру воздуха. В горячих источниках Исландии и Италии при температуре 45-55°С обитают многоклеточные (личинка мухи Scatella sp.), коловратки и амебы. Еще большую устойчивость к высоким температурам демонстрируют яйца артемии (Artemia saliva). Они сохраняют жизнеспособность после 4-часового нагревания до 83°С.

Из представителей класса рыб лишь карпозубик (Cyprinodon nevadensis) проявляет широкие адаптивные способности к экстремальным температурам. Он живет в горячих источниках Долины Смерти (штат Невада), где вода имеет температуру 42°С. В зимнее время он попадается в водоемах, где вода остывает до 3°С.

Однако больше всего поражают своими адаптивными способностями к воздействию экстремальных температур коловратки и тихоходки. Эти представители животного царства выдерживают нагревание до 15°С и охлаждение до -273°С. Адаптационные механизмы уникальной резистентности к высоким температурам у беспозвоночных не изучены.

Приспособленность позвоночных животных к высоким температурам среды не столь высока, как у беспозвоночных. Тем не менее в безводной пустыне обитают представители всех классов этого типа позвоночных, за исключением рыб. У большинства пустынных пресмыкающихся фактически имеет место гомойотермия. Их температура тела в течение суток изменяется в узком диапазоне. Например, у сцинка средняя температура тела равна 33°С (±1°), у воротниковой ящерицы Crataphytus collaris - 38°С, а у игуаны еще выше - 39-40°С.

Летальными температурами тела для этих жителей пустыни являются такие значения: для сцинка - 43°С, для воротниковой ящерицы - 46,5°С, для игуаны - 42°С. Активность дневных и ночных животных приходится на разные температурные диапазоны. Поэтому физиологическая температура тела и летальная температура тела у этологически различающихся групп животных неодинаковы. Для ночных видов критическим уровнем температуры тела является температура в 43-44°С, для дневных - на 5-6°С выше.

Считается, что летальные температуры у рептилий приводят в начале к нарушениям функций нервной системы, а затем к гипоксии вследствие неспособности гемоглобина крови связывать и транспортировать кислород.

У птиц - обитателей пустыни - температура тела при активных действиях на солнце повышается на 2-4°С и доходит до 43-44°С. В состоянии физиологического покоя она составляет 39-40°С. Такая динамика температуры тела выявлена при температуре воздуха 40°С и выше у воробья, кардинала, козодоя, страуса.

Млекопитающие, несмотря на наличие совершенного механизма терморегуляции, также манипулируют температурой собственного тела. Верблюд в состоянии покоя имеет довольно низкую ректальную температуру - около 33°С. Однако в экстремальных условиях (физическая работа на фоне температуры среды свыше 45°С) температура тела животного поднимается до 40°С, т. е. на 7°С, без заметного влияния на его физиологическое состояние и поведение.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .