В зависимости от вида размножения, рыб делят на икромечущие, яйцеживородящие, живородящие.

Икромечущие – основная группа рыб, которые выметывают икру в толщу воды, где происходит ее оплодотворение.

Яйцеживородящие – оплодотворение внутреннее, зародыш развивается в теле самки в специальных расширениях яйцеводов, но питается за счет питательных веществ желточного мешка, а организм матери служит только защитой от внешних факторов.

Живородящие – у этих рыб соединение яйцеклетки и сперматозоида происходит в половых путях самки, идет формирование плаценты, которая обеспечивает связь материнского организма с зародышем и поставляет питательные вещества.

Живорождение редкое явление, характерно для аквариумных рыбок (гуппи, меченосцы), акул. Стадия личинки отсутствует, в яйцеводах самки развивается зародыш, а рождается уже сформированный малек, который способен к самостоятельному существованию.

Особенности размножения рыб

Рыбы раздельнополые животные. Самки образуют яйцеклетки – икринки, которые развиваются в яичниках, имеют тонкую, полупрозрачную мембрану для быстрого и легкого оплодотворения. Передвигаясь по яйцеводах, выходят через наружное отверстие расположенное вблизи ануса.

Самцы формируют сперматозоиды, в парных семенниках – молоках, представляют собой систему канальцев, которые впадают в выводной проток. В семяпроводе есть расширенная часть – это семенной пузырек . Выметывание икры и выделение семенной жидкости происходит почти одномоментно.

Исключение — каменный окунь , обладает половыми железами двух полов, но созревают они не одновременно, что предотвращает самооплодотворение.

Для рыб характерно только половое размножение , путем слития мужских и женских половых клеток.

Процесс откладывания икры самками и оплодотворение ее сперматозоидами самцов называется нерестом . На период нереста рыбы ищут благоприятные условия для развития потомства, поэтому часто уходят из привычных мест обитания. Одни перемещаются из морей, в устья впадающих в них рек, другие наоборот устремляются к морям.

Если в связи с неблагоприятными условиями рыбам не удалось отнереститься, им свойственна резорбция икры и молок (постепенное рассасывание полового материала).

Оплодотворение в большинстве случаев внешнее, развивается личинка вне организма самки (живорождение встречается редко).

Рыбы откладывают икру в огромных количествах (от 100 тыс. до миллионов икринок). Такая плодовитость обеспечивает сохранение рода, ведь не все икринки будут оплодотворены, а часть вовсе погибнет.

Когда яйцеклетки выметаны, сперматозоиды могут попасть в икринку через специальное отверстие – микропиле . После слияния половых клеток мембрана икры становится более проницаемой (адсорбирует воду), прочной.

После завершения оплодотворения в икринках образуется зигота , в которой идет многократное деление с формированием многоклеточного зародыша . В брюшной области сохраняются остатки желточного мешка, который обеспечивает питание личинки в первые дни.

Стадия личинки начинается с разрыва оболочек икринки, когда сформированная особь выходит наружу и начинает самостоятельно питаться (одноклеточными, рачками, водорослями). Форма тела вытянутая, большие глаза, плавники отсутствуют.

Личинка в первые дни неподвижно висит, прикрепившись к какому-то субстрату, после исчерпания запасов питательных веществ начинает активно передвигаться в поисках пищи. В этот период начинает закладываться чешуя. У маленьких рыб функционируют временные органы, нужны для выживания в новой среде:

• Плавниковая складка;
• дополнительные внешние жабры;
• кровеносные сосуды.

Эта стадия названа также критической, если личинки не сможет найти еду, то случится их массовая гибель.

Для стадии малька характерно редуцирование временных органов и формирование строения как у взрослых особей. С этого этапа рыба выглядит как все представители вида, только меньших размеров. Тело полностью покрывается чешуей, образуются плавники всех видов.

Взрослая рыба имеет полностью сформированные системы и органы, покрыта слизью и чешуей, имеет железы, органы чувств. Обретая половую зрелость, вскоре начинают размножаться.

Какое же развитие у рыб: прямое или непрямое?

Непрямое развитие встречается у личинок, которые выйдя из яйца не похожи на взрослую особь. Такие организмы развиваются постепенно, приобретают черты родителей через ряд последовательных стадий, отличающихся способом питания, образом жизни.

После дозревания икры из нее выходит личинка, с неразвитыми плавниками, чешуей, и по внешнему виду не сходна с взрослой особью. Поэтому такие рыбы относятся к организмам с непрямым типом развития (преимущественно костистые рыбы).

Когда рождаются детеныши похожие на взрослые организмы только меньших размеров и не полностью сформированными органами, такое развитие называется прямым. Так, рыбы, которым присуще живорождение (например, акулы) развиваются прямым способом.

Забота о потомстве

Выметывание икры в больших количествах обусловлено тем, что рыбам не свойственна забота о своем потомстве . Оставленные икринки гибнут от врагов, пересыханий, неблагоприятных условий, только сравнительно небольшая часть может дожить до стадии зрелой особи.

Некоторые рыбы, которые заботятся о потомстве, выбирают места для нереста в расщелинах, сооружают гнезда для защиты, или же носят икринки во рту. Так, самка лососевых хвостовым плавником расчищает место для откладывания икры, делая углубление на песчаном дне, затем забрасывает икринки песком (защищая от хищников и промерзания).

Родители обеспечивают постоянный доступ кислорода для потомства, с помощью плавников аэрируют воду. Чтобы избежать пересыхания икринок, самец поливает их водой изо рта. Проявления заботы у рыб находятся на инстинктивном уровне, когда личинки способны самостоятельно добывать пищу, могут хорошо плавать, родители их оставляют.

1. Какие периоды постэмбрионального развития выделяют у животных?

У животных выделяют три основных периода постэмбрионального развития – ювенильный (до достижения половой зрелости), период зрелости и период старости, заканчивающийся смертью.

2. Чем отличается прямое развитие животных от непрямого? Назовите преимущества и недостатки прямого и непрямого развития.

При прямом развитии из яйца или из тела матери выходит особь, похожая на взрослую, но значительно меньших размеров. Ювенильный период в этом случае сводится главным образом к росту и половому созреванию молодых особей. Прямое развитие характерно для млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, некоторых беспозвоночных животных.

При непрямом развитии появившийся на свет организм по строению и образу жизни отличается от взрослых особей и называется личинкой. Для того, чтобы личинка стала взрослой особью, требуется определённая перестройка организма – так называемое превращение (метаморфоз). Непрямое развитие характерно для многих беспозвоночных животных, а также для рыб и земноводных. Различают два типа непрямого развития – с полным и неполным превращением.

Преимущества прямого развития организмов:

● Развитие организма во взрослую особь (ювенильный период) обычно проходит за более короткий промежуток времени.

● Не происходит существенной перестройки организма, соответственно, требуется сравнительно меньше энергии и питательных веществ.

Недостатки прямого развития организмов:

● Для осуществления эмбрионального развития требуется запасание большого количества питательных веществ (желтка) в яйцеклетках либо внутриутробное вынашивание потомства.

● В случаях перенаселения обостряется внутривидовая конкуренция между молодыми и зрелыми особями, поскольку они обитают в одинаковых условиях и используют общие источники пищи.

Преимущества непрямого развития организмов:

● У многих видов животных с непрямым типом развития личинки и взрослые особи живут в разных условиях (занимают разные экологические ниши) – это снижает внутривидовую конкуренцию.

● У некоторых малоподвижных или прикреплённых животных личинки способствуют расселению вида, расширению его ареала.

Недостатки непрямого развития организмов:

● Развитие во взрослую особь обычно занимает длительный промежуток времени.

● Для осуществления метаморфоза требуется много энергии и, соответственно, пищи.

3. Как осуществляется полное и неполное превращение? Приведите примеры.

Полное превращение характерно для насекомых, личинки которых принципиально отличаются от взрослых особей внешним и внутренним строением, характером питания, а в некоторых случаях – и средой обитания. Вышедшие из яиц личинки усиленно питаются, растут, а затем превращаются в неподвижных куколок. В стадии покоящейся куколки личиночные органы подвергаются распаду, после чего клеточный материал и накопленные питательные вещества используются для формирования органов взрослого насекомого. Этот тип развития характерен, например, для бабочек, жуков, двукрылых, перепончатокрылых. Таким образом, постэмбриональное развитие с полным метаморфозом включает четыре стадии: яйцо → личинка → куколка → взрослая особь.

При развитии с неполным метаморфозом превращение личинки во взрослую особь происходит постепенно, стадия куколки отсутствует. Такой тип развития характерен для некоторых червей, моллюсков и членистоногих (например, клещей, стрекоз, прямокрылых насекомых), а также для рыб и земноводных. У лягушки, например, из икринки развивается личинка (головастик), которая отличается от взрослых животных по строению, образу жизни и среде обитания. У головастика, как у рыб, имеются жабры, орган боковой линии, хвост, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Личинка питается, растёт и со временем превращается в лягушку.

4. Каково биологическое значение наличия личиночной стадии в развитии насекомых, земноводных и других групп животных?

У многих видов животных личинка представляет собой стадию развития, специально приспособленную для активного питания и роста.

Наличие личиночной стадии в развитии земноводных, многих насекомых и других животных обеспечивает им возможность жить в разных средах и использовать разные источники пищи. Например, гусеницы развиваются на определённых видах растений и питаются их вегетативными органами, а бабочки питаются нектаром и имеют более широкий спектр растений, поставляющих пищу. Головастики живут в воде и питаются растительной пищей, а лягушки ведут в основном наземный образ жизни и питаются животной пищей. Это способствует ослаблению конкуренции между родителями и потомством, выживанию животных на ранних стадиях постэмбрионального развития.

5. Какие процессы протекают в ходе старения животных и человека?

Процесс старения затрагивает различные структуры организма. Накапливаются изменения в молекулах ДНК, меняется синтез РНК и белков, снижается интенсивность синтеза АТФ, активность многих ферментов, процессы диссимиляции начинают преобладать над ассимиляцией.

Уменьшается содержание воды в клетках, нарушаются процессы транспорта веществ через плазмалемму, изменяется функционирование клеточных органоидов. Снижается митотическая активность клеток, их выносливость и чувствительность к различным биологически активным веществам (например, гормонам).

Ослабляются функции органов и их систем – нервной, эндокринной, кровеносной и др. Например, у человека с возрастом снижается жизненная ёмкость лёгких, происходит отложение холестериновых бляшек на стенках сосудов (атеросклероз), повышается артериальное давление, снижается продукция половых гормонов и гормонов щитовидной железы, меняется осанка и форма тела, седеют волосы (нарушается синтез меланина), уменьшается содержание коллагена в коже (потеря эластичности, появление морщин), ослабляется зрение, слух и другие виды чувствительности, ухудшается память…

6. Что такое жизненный цикл? Приведите примеры простых и сложных жизненных циклов.

Жизненный цикл (цикл развития) – это совокупность всех стадий развития организма, пройдя которые он достигает зрелости и способен дать начало следующему поколению. Различают простые и сложные жизненные циклы.

Простой жизненный цикл характерен для животных с прямым постэмбриональным развитием, например, для млекопитающих, птиц, пресмыкающихся.

Сложный цикл развития осуществляется с метаморфозом или с чередованием поколений. При развитии с метаморфозом жизненный цикл прослеживается в течение развития одной особи, например, у бабочек, жуков, двукрылых и перепончатокрылых насекомых: яйцо → личинка → куколка → взрослая особь.

При развитии со сменой поколений или сменой способов размножения жизненный цикл прослеживается на нескольких особях разных поколений до появления исходной формы. Например, строгое чередование в жизненном цикле поколений, размножающихся бесполым и половым способами, наблюдается у всех растений (бесполое поколение – спорофит, половое – гаметофит), некоторых протистов и кишечнополостных. У представителей плоских червей (сосальщики), некоторых членистоногих (тли, дафнии) в жизненном цикле чередуются поколения, размножающиеся с оплодотворением и путём партеногенеза.

7*. Существуют десятки гипотез, объясняющих причины и механизмы старения. Согласно одной из них старение запрограммировано генетически. Сторонники другой гипотезы связывают старение с накоплением повреждений генетического материала клеток. Какие ещё гипотезы можно предложить? Аргументируйте их.

Например:

● Гипотеза перенапряжения центральной нервной системы (ЦНС): старение вызывают стрессы и нервное перенапряжение.

● Интоксикационная: старение развивается в результате накопления в организме конечных продуктов обмена веществ и самоотравления продуктами гниения, образующимися в толстом кишечнике.

● Гормональная: причиной старения является снижение продукции гормонов (прежде всего – половых).

● Коллоидная: старение обусловлено уменьшением содержания воды в клетках и нарушением физико-химических свойств гиалоплазмы.

● Гистоновая: причиной старения является увеличение содержания в ядрах клеток особых белков (гистонов), которые прочно связываются с молекулами ДНК.

● Митотическая: клетки могут пройти строго определённое количество клеточных циклов, после чего погибают.

● Энергетическая: особи каждого биологического вида обладают определённым энергетическим фондом, растратив который, организм стареет и погибает.

* Задания, отмеченные звёздочкой, предполагают выдвижение учащимися различных гипотез. Поэтому при выставлении отметки учителю следует ориентироваться не только на ответ, приведённый здесь, а принимать во внимание каждую гипотезу, оценивая биологическое мышление учащихся, логику их рассуждений, оригинальность идей и т. д. После этого целесообразно ознакомить учащихся с приведённым ответом.

Прямое развитие — это тип развития, при котором новорождённый или вылупившийся из яйца организм по своему строению не отличается от взрослого организма, поскольку у него нет специфических органов или струк-тур, но неполовозрелый и имеет меньшие размеры. Даль-нейшее его развитие связано с ростом и половым созреванием. Прямой тип развития характерен для самых высокоорганизованных групп позвоночных (пресмыкаю-щихся, птиц и млекопитающих), а также отдельных представителей других групп царства животных: реснитчатым и малощетинковым червям, пиявкам, некоторым брюхо-ногим моллюскам и паукам.

Особенности роста растений и животных.

Одним из главных результатов постэмбрионального развития явля-ется увеличение линейных размеров и массы организма, которое достигается в процессе роста. В его основе лежат два механизма: увеличение числа клеток путем клеточных делении; рост самих клеток, происходящий за счёт увеличения объёма цитоплазмы.

Тканевое строение высших растений и животных разное, у них не одинаково сформировано тело, развиваются разные системы органов. Если тело растения раскидистое и оно как бы стремится захватить больше пространства и света, что достига-ется развитием наружных органов (внутренних органов у них нет вообще), то тело животного, наоборот, компактное, развиваются, прежде всего, системы внутренних органов. Не случайно растения и животные растут по-разному.

Рост высших растений называют верхушечным, поскольку он осущест-вляется за счёт клеточных делений в специальных образовательных тканях (меристемах). Верхушечные меристемы обеспечивают рост корней и верху-шек побегов в длину; вставочные — удлинение междоузлий, а боковые — утолщение стеблей и корней. Растения растут всю свою жизнь.

У животных рост также осуществляется за счёт клеточных делений и роста самих клеток. Но в разных тканях этот процесс идёт по-разному. Например, клеточные деления в нервной и мышечной тканях человека происходят только в период зародышевого развития, а в соединительной и эпителиальной — всю жизнь. В отличие от растений, которые растут определёнными частями своего тела, животные растут всем телом, хотя на определённых этапах постэмбрионального развития рост отдельных орга-нов может идти с ускорением или, наоборот, замедляться. У одних видов животных рост не прекращается всю жизнь (у рыб), у вторых идёт до опре-делённого возрастного предела (птицы и млекопитающие); у третьих проис-ходит только в период линьки (ракообразные и круглые черви), а у четвёр-тых — только на стадии личинки (насекомые).

Рост позвоночных животных контролируют специальные гормоны роста, которые выделяются в гипофизе и синтезируются в печени. Интерес-но, что на рост людей влияют и половые гормоны. Именно поэтому резкое ускорение роста девочек происходит в период активного полового созрева-ния в 12—13 лет, а мальчиков — в 15—16 лет и к 18—20 годам рост прекра-щается вовсе.

Половое созревание - ещё одна ключевая состовляющая постэмбрионального развития. Завершившие эмбриональное развитие животные не являются половозрелыми, а значит, не могут размножаться. Причём у многих их видов на этой стадии онтогенеза половые органы отсутствуют вообще. У тех же, у которых такие органы уже появились, они ещё не могут функционировать: необходим определённый период развития. Половозрелость у самцов приходится на начало сперматогенеза, а у самок — на первую овуляцию.

Оказывается, на ранних этапах постэмбрионального раз-вития у многих животных даже самыми совершенными гене-тическими методами невозможно установить, кто перед вами: будущая самка или самец. Всё дело в механизме определения пола. Если половая принадлежность представителей большин-ства отрядов насекомых, птиц и млекопитающих определяется в момент оплодотворения и зависит только от набора половых хромосом в зиготе, то у рыб, земноводных и пресмыкающихся формирова-ние пола происходит уже в период постэмбрионального разви-тия и во многом зависит от условий среды. Известно, что резкое повышение температуры воды, в которой развивается икра рыб, приводит к тому, что в потомстве могут появиться только одни самцы. Более того, увеличение числа самцов в популяции рыб можно вызвать любым неблагоприятным для развития личинок и мальков изменением среды обитания (солёности или рН воды, дефицитом корма и т. д.). У черепах, крокодилов и змей пол потомства также зависит от температуры инкуба-ции яиц. У некоторых черепах низкая температура приводит к появлению самцов, высокая — самок, у других видов самцы появляются как при низких, так и при высоких температурах, а самки — при средних оптимальных температурах.

Существуют определённые закономерности полового созре-вания, которые справедливы только для конкретных групп организмов. В частности, для млекопитающих обнаружены следующие две закономерности:

Самки созревают быстрее самцов (информация к раз-мышлению: у рыб, амфибий и рептилий, наоборот, раньше созревают самцы);

Половая зрелость наступает раньше, чем заканчивается рост и созревание организма. Поскольку для рождения здоро-вого потомства необходим нормальный ход беременности, успешные роды и стабильное выкармливание молоком, что может обеспечить только зрелый и сильный организм, необходимо избегать ранних беременностей.

У растений, так же как и у животных, половое созревание наступает только после достаточно продолжительного периода роста. Проявляется оно в цветении — ведь именно в цветках находятся «половые органы» растений: мужские (пыльцевые мешки) и женские (зародышевые мешки).
Процесс постэмбрионального развития может быть прямым и непрямым (проходить с личиночными стадиями). В этот период происходит окончательное формирование органов, роста и половое созревание организма, его размножение, старение и смерть.

Во времени жизнь организована как смена поколений организмов. Организмы каждого поколения осуществляют закономерный процесс развития или жизненный цикл. Наиболее демонстративен жизненный цикл многоклеточных растений и животных, размножаю­щихся половым способом, который начинается одной клеткой - зиготой. Совершающиеся в определенной* последовательности преобра­зования клеток, образующихся в результате деления зиготы и ее потомков, обусловливают рост организма, выделение в нем клеток разных направлений специализации и частей, различающихся строением и выполняемыми функциями, и наконец, достижение состояния зрелости. Зрелый организм выполняет главную биологическую зада­чу - воспроизведение особей следующего поколения. В дальнейшем организм стареет, что проявляется в снижении уровня его жизнедея­тельности. Жизненный цикл завершается смертью. Жизненные циклы некоторых одноклеточных эукариот и микроорганизмов нередко исчерпываются клеточным циклом. Их усложнение связано с возмож­ностью образования цист или спор, включением стадии полового размножения. Переходной формой между циклами одноклеточных и многоклеточных организмов служит жизненный цикл некоторых колониальных простейших, например Volvoх. В отличие от однокле­точных у них происходит стабильное выделение в развитии линий генеративных и соматических клеток, однако не наблюдается разнообразия морфофункциональных специализаций соматических кле­ток. У многих простейших и низших многоклеточных циклы отлича­ются высокой степенью сложности.

Совокупность взаимосвязанных и детерминированных хронологиче­ских событий, закономерно совершающихся в процессе осуществления организмом жизненного цикла, обозначают терминами «онто­генез» или «индивидуальное развитие».

При прямом развитии зародышевый период заканчивается рождением молодой формы, имеющей общий план строения, набор органов и систем, характерный для зрелого состояния, но отличающей­ся меньшими размерами, функциональной и структурной незрелостью органов и систем. Этот тип развития присущ животным, откладываю­щим яйца с высоким содержанием желтка.

Характерные особенности имеет тип развития плацентарных млекопитающих и человека. Он является вариантом прямого развития, но отличается тем, что непосредственно по окончании зародышевого периода после рождения новый организм не способен к самостоятельному образу жизни, так как нуждается в специфическом питании - секрете определенных желез материнского организма (молоко).

Изменения в индивидуальном развитии проявляются на разных уровнях организации особи - генетическом, молекулярно-биохимическом, клеточном, тканевом, органном, системном. Исследования индивидуального развития проводятся с участием специалистов многих отраслей биологической науки - генетиков, биохимиков, морфоло­гов, эмбриологов, молекулярных биологов. Усиление роли междисцип­линарных исследований онтогенеза, наметившееся в начале текущего столетия, привело к возникновению самостоятельной области науки о живом - биологии развития. Она изучает наследственные, молекулярные, структурные основы, а также механизмы регуляции онтогенетических изменений на всех этапах жизненного цикла особи.

Основу процесса индивидуального развития составляет наслед­ственная информация, получаемая потомками от родителей. Доста­точно, однако, сравнить, например, человека на начальной, однокле­точной стадии онтогенеза и во взрослом состоянии, чтобы прийти к заключению о том, что в ходе развития объем информации, воспроизведенный в структурах и метаболизме организма, возрастает. Об этом свидетельствует, в частности, большее разнообразие химиче­ских соединений, их неслучайное распределение в органах, наличие самих органов и многое другое, что мы наблюдаем у взрослой особи и не обнаруживаем в зиготе. Накопление информации в процессе развития служит важной чертой онтогенеза и свидетельствует о его системномхарактере. Первичная наследственная информация зиготы играет роль инструкции, в соответствии с которой при активном регулирующем влиянии факторов окружающей среды в развивающемся организме последовательно образуются и закономерно взаимодействуют друг с другом молекулы и структуры разных уровней сложности. С учетом этого замечания онтогенез можно определить, как процесс реализации потомком наследственной информации родителей в определенных условиях окружающей среды. Это определение подчеркивает, что генетические закономерности играют важную роль в индивидуальном развитии, но не исчерпывают всего его содержания.

Кроме зародышевого развития, роста, старения биология развития изучает также молекулярно-генетические, клеточные и системные механизмы регенерации - совокупности процессов, обусловливающих восстановление структур, снашиваемых в процессе жизнедеятельности организма или утрачиваемых вследствие травмы.

Онтогенез и его периодизация. Онтогенез представляет собой непрерывный процесс развития особи. Однако для удобства изучения, а также в связи с тем, что на от­дельных этапах его происходит смена преобладающих молекулярных, клеточных и системных механизмов и характера отношений организма с окружающей средой онтогенез многоклеточных организмов подразде­ляют на периоды и стадии. Предложено несколько схем периодизации индивидуального развития. В соответствии с одной из них, имеющей широкое распространение, выделяют эмбриональный и постэмбриональный периоды. У плацентарных животных и человека выделяют дородовый (антенатальный) и послеродовый (постнатальный) периоды. Пер­вый, охватывает развитие до рождения особи и происходит под покровом яйцевых оболочек, а у плацентарных в материнском организме. В этот период факторы окружающей среды оказывают на развивающийся организм опосредованное действие. После рождения, с началом постнатального периода принципиальным образом меняются условия существования организма. Он начинает самостоятельную жизнь, вступая в непосредственное взаимодействие с окружающей средой.

Названные периоды онтогенеза подразделяются на стадии, различающиеся по конкретному содержанию изменений. У животных, размножающихся половым способом, эмбриональный период пред­ставлен следующими стадиями: одноклеточной (зигота), дробления (образование однослойного зародыша бластулы), гаструляции (образо­вание трехслойного зародыша), гисто- и органогенезов (образование тканей и органов). В первые 8 нед развивающийся организм человека называют эмбрионом или зародышем, что соответствует прохождению им зародышевой стадии. С9-й недели начинается плодная стадия развития. Организм приобретает характерные наружные формы, в нем обособляются закладки органов. На этой стадии он называется плодом.

В постнатальном периоде при прямом типе развития выделяют ранний и поздний постнатальный онтогенез. При этом к раннему постнатальному онтогенезу относят отрезок жизни до приобретения черт структурно-функциональной и репродуктивной зрелости, а к поз­днему - отрезок жизни, соответствующий зрелому состоянию и старе­нию организма. Дальнейшее подразделение наиболее детально прово­дится для человека. Оно обосновывается результатами исследования возрастной физиологии и медицины. Так, в раннем постнатальном онтогенезе человека выделяют периоды новорожденности, грудного возраста, дошкольного и школьного возраста, полового созревания (пубертатный). Выделение их способствует оптимальному решению практических задач педиатрии, так как ранний постнатальный онтогенез характеризуется относительно быстрой сменой функцио­нальных показателей различных органов и систем организма. Соответственно меняются требования к характеру питания, гигиениче­скому режиму, а также выносливость по отношению к температурным, физическим, эмоциональным нагрузкам.

Схема периодизации онтогенеза, которой мы будем придерживаться в дальнейшем, вытекает из существа генетических механизмов индивидуального развития, которое рассматривается как процесс реализации наследственной информации, обусловливающий достиже­ние состояния зрелости и участие организма в репродукции. В этой схеме, отражающей общебиологические закономерности, выделяют дорепродуктивный, зрелый (активный репро­дуктивный) и пострепродуктивный пери­оды. Первый из них, начинаясь с момента образования зиготы, огра­ничивается достижением половой зрелости и может быть назван также периодом развития дефинитивного фено­типа, второй - периодом стабильного функ­ционирования органов и систем, третий - пе­риодом старения организма. Одним из главных критериев выделения периодов согласно приводимой схеме является участие организма в репродукции, что создает трудности с установле­нием точных границ периодов. В частности, у млекопитающих и человека состояние половой зрелости достигается развивающимся организмом нередко раньше, чем он реально получает возможность активно участвовать в размножении. Репродуктивный и пострепро­дуктивный периоды онтогенеза женщины разграничены достаточно отчетливо (менопауза). Стареющий мужчина сохраняет способность к воспроизведению потомства, однако активность его в этом отношении снижается. Соответственно снижается доля участия в формировании состава генофонда следующего поколения. В силу социальной сущности биологический критерий зрелости, используемый в рассматриваемой схеме, в отношении человека дополняется показателями эффективности обучения, трудовой деятельности, творческой активности людей в разные возрастные периоды.

Дорепродуктивный период включает эмбриональное развитие и ранний постнатальный онтогенез, выделяемые согласно первой схеме периодизации. Хотя акт рождения принципиально изменяет характер отношений между организмом и внешней средой, в раннем постнатальном периоде в сравнении с эмбриональным периодом главное направление развития сохраняется. В частности, продолжаются формо­образовательные процессы, рост организма, происходят изменения клеточного состава и межтканевых отношений в различных органах. Однако если в эмбриональном периоде формообразовательные про­цессы доминируют, то в раннем постнатальном онтогенезе происходит смена этих процессов обычными формами жизнедеятельности, характерными для каждого органа во взрослом состоянии.

В последнее время появились основания для выделения в индивиду­альном развитии предзародышевого (предэмбрионального) периода, который соответствует гаметогенезу. Такое выделение обосновывается тем, что в дополне­ние к выработке питательного материала зародыша желтка в оогенезе синтезируются и сохраняются в цитоплазме ооцитов до начала развития некоторые биологически важные макромолекулы, например информационные РНК, контролирующие ранние стадии эмбриогенеза.

ПРЯМОЕ И НЕПРЯМОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ

Прямое развитие происходит без превращений. В этом случае вновь появившийся на свет организм отличается от взрослой особи только размерами, пропорциями и недоразвитием некоторых органов. Такое развитие наблюдается у ряда насекомых, рыб, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Так, из икринки рыбы выходит малек, похожий на взрослую особь, но отличающийся от нее размерами, недоразвитием чешуи и плавников, а человек рождает маленького ребенка, не умеющего ходить, говорить и т.д.

У насекомых, таких как кузнечики, саранча, тля, из яйца выходит личинка, похожая на взрослую особь, которая растет, линяет и превращается во взрослое насекомое или имаго.

При развитии с превращением из яйца появляется личинка, совершенно не похожая на взрослый организм. Такое развитие называется непрямым или развитием с метаморфозом, т.е. постепенным превращением организма во взрослую особь. Личинки растут, питаются, однако в большинстве случаев они не способны к размножению. Развитие с превращением характерно для ряда насекомых и земноводных. У насекомых при развитии с полным превращением особь проходит несколько последовательных стадий, отличающихся друг от друга образом жизни и характером питания. Например, у майского жука из яйца выходит гусеница, которая имеет червеобразную форму тела. Затем гусеница после нескольких линек превращается в куколку - неподвижную стадию. Куколка не питается, а развивается через некоторое время во взрослое насекомое.

Способы добывания пищи у гусеницы и взрослого жука различны. Гусеница питается подземными частями растений, а жук, - листьями. У некоторых видов взрослые особи вообще не питаются, а сразу приступают к размножению.

Среди позвоночных животных развитие с метаморфозом происходит у земноводных. Из яйца выходит личинка - головастик. Внешне он напоминает малька рыбы, дышит жабрами и передвигается с помощью плавников. Через некоторое время у него формируются конечности, развиваются легкие, исчезает хвост. Через два месяца после выхода из яйца головастик превращается во взрослую лягушку. Однако некоторые земноводные развиваются с неполным превращением, например аксолотли. Их личинки достаточно крупных размеров живут в воде, имеют пятипалые конечности, дышат жабрами и способны к размножению.

Каково же значение непрямого развития?

Во-первых, при непрямом развитии уменьшается конкуренция за пищу и место обитания между взрослыми особями и их потомством. Например, личинка лягушки - головастик питается растениями, а взрослая лягушка - насекомыми. Головастик и гусеница отличаются от взрослых форм по строению, внешнему виду, образу жизни, питанию. Во-вторых, у ряда видов, например кораллов, взрослые особи ведут прикрепленный образ жизни, они не могут передвигаться. Зато личинка у них подвижна, что способствует расселению вида.

Продолжительность постэмбрионального периода у организмов разных видов различна. Например, индийский слон живет до 70 лет, шимпанзе - до 40, мышь - до 3 лет, деревья могут жить сотни лет, а насекомое поденка - всего несколько суток. Может быть прямым или непрямым (сопровождается метаморфозом (превращение)).

При прямом развитии вновь появившийся организм по строению похож на родительский и отличается от него только размерами и неполным развитием органов.

Прямое постэмбриональное развитие

Прямое развитие свойственно человеку и другим млекопитающим, птицам, пресмыкающимся, некоторым насекомым.

В развитие человека выделяют следующие периоды: детство, отрочество, юность, молодость, зрелость, старость. Каждый период характеризуется рядом изменений в организме. Старение и смерть - последние этапы индивидуального развития. Старение характеризуются многими морфологическими и физиологическими имениями, ведущими к общему понижению жизненных процессов и устойчивости организма. Причины и механизмы старения до конца не изучены. Смерть завершает индивидуальное существование. Она может быть физиологической, если наступает в результате старения, и патологической, если вызвана преждевременно каким-нибудь внешним фактором (ранение, болезнь).

Непрямое постэмбриональное развитие

Метаморфоз представляет собой глубокие преобразования в строении организма, в результате которых личинка превращается во взрослое насекомое. В зависимости от характера постэмбрионального развития у насекомых различают два типа метаморфоза:

неполный (гемиметаболия), когда развитие насекомого характеризуется прохождением только трех стадий - яйца, личинки и взрослой фазы (имаго);

полный (голометаболия), когда переход личинки во взрослую форму осуществляется на промежуточной стадии - куколочной.

Вылупившийся из яйца цыпленок или родившийся котенок похож на взрослых животных соответствующего вида. Однако у других животных (например, земноводные, большинство насекомых) развитие протекает с резкими физиологическими изменениями и сопровождается образованием личиночных стадий. При этом все части тела личинки претерпевают значительные изменения. Меняются также физиология и поведение животных. Биологическое значение метаморфоза в том, что на стадии личинки организм растет и развивается не за счет запасных питательных веществ яйца, а она может питаться самостоятельно.

Из яйца выходит личинка, обычно устроенная проще взрослого животного, со специальными личиночными органами, отсутствующими во взрослом состоянии. Личинка питается, растет, и, со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослым животным. При неполном метаморфозе замена личиночных органов происходит постепенно, без прекращения активного питания и перемещения организма. Полный метаморфоз включает стадию куколки, в которой личинка преобразовывается во взрослое животное.

У асцидий (тип хордовые, подтип личиночно-хордовые) образуется личинка, обладающая всеми основными признаками хордовых животных: хордой, нервной трубкой, жаберными щелями в глотке. Личинка свободно плавает, затем прикрепляется к какой-либо твердой поверхности на дне моря и совершает метаморфоз: хвост исчезает, хорда, мышцы, нервная трубка распадаются на отдельные клетки, большая часть которых фагоцитируются. От нервной системы личинки остается лишь группа клеток, дающая начало нервному узлу. Строение взрослой асцидии, ведущей прикрепленный образ жизни, нисколько не напоминает обычные черты организации хордовых животных. Только знание особенностей онтогенеза позволяет определить систематическое положение асцидий. Строение личинки указывает на происхождение их от хордовых животных, которые вели свободный образ жизни. В процессе метаморфоза асцидии переходят к сидячему образу жизни, в связи с чем упрощается их организация.