Развитие детеныша в матке происходит у. Эмбриональное развитие млекопитающих. Лягушки и жабы
Размножение млекопитающих значительно отличается от размножения других позвоночных. Огромное количество зверей живородящие . Наблюдаемая у некоторых пресмыкающихся, земноводных и даже рыб живородность существенным образом отличается от живородности млекопитающих.
Оплодотворенные яйца низших позвоночных задерживаются в яйцеводах самки, а зародыш получает все необходимые питательные вещества из запасов яйца. В противоположность этому мелкие яйца млекопитающих имеют ничтожное количество питательных веществ. Оплодотворение у млекопитающих внутреннее. Созревшие яйцевые клетки поступают в парные яйцеводы, где происходит их оплодотворение. Оба яйцевода открываются в особый орган женской половой системы - матку. Матка - мускульный мешок, стенки которого способны сильно растягиваться. Оплодотворенная яйцеклетка прикрепляется к стенке матки, где происходит развитие плода. В месте прикрепления яйцеклетки к стенке матки развивается плацента или детское место. Зародыш соединен с плацентой пуповиной , внутри которой проходят его кровеносные сосуды. В плаценте через стенки сосудов из крови матери в кровь зародыша поступают питательные вещества и кислород, удаляется углекислый газ и другие, вредные для зародыша продукты жизнедеятельности. В момент рождения у высших зверей плацента отделяется от стенки матки и выталкивается наружу в виде последа.
Особенности размножения н развития млекопитающих позволяют разделить их на три группы:
- яйцекладущие
- сумчатые
- плацентарные
Яйцекладущие живоные
К яйцекладущим относятся утконос и ехидна , обитающие в Австралии. В строении тела этих животных сохранилось много особенностей, свойственных пресмыкающимся: они откладывают яйца, а их яйцеводы открываются в клоаку, как мочеточники и кишечный канал. Яйца у них крупные, содержащие значительное количество питательного желтка. В яйцеводе яйцо покрывается еще слоем белка и тонкой пергаментнообраэной оболочкой. У ехидны в период кладки яиц (длиной до 2 см) кожа на брюшной стороне образует выводковую сумку, куда открываются протоки млечных желез, не образуя сосков. В этой сумке помещается яйцо и вынашивается
Сумчатые животные
У сумчатых , зародыш сперва развивается в матке, однако связь между зародышем и маткой недостаточна, гак как плацента отсутствует. В результате этого детеныши рождаются недоразвитыми и очень маленькими. После рождения они помещаются в особую сумку на брюхе матери, где расположены соски. Детеныши настолько слабы, что сначала неспособны сами сосать молоко, и оно периодически впрыскивается им в рот под действием мышц млечных желез. Детеныши остаются в сумке до тех пор, пока не станут способны к самостоятельному питанию и передвижению. К сумчатым относятся животные имеющие разнообразные приспособления к условиям жизни. Например, австралийский кенгуру передвигается прыжками, имея для этого сильно удлиненные задние конечности; другие приспособлены к лазанию по деревьям - медведь коала . К сумчатым относятся еще сумчатый волк , сумчатые муравьеды и другие.
Эти две группы животных относят к низшим млекопитающим животным, а систематики выделяют два подкласса: подкласс яйцекладущие и подкласс сумчатые .
Плацентарные животные
Наиболее высокоорганизованные млекопитающие относятся к подклассу плацентарные животные, или настоящие звери. Их развитие полностью происходит в матке, причем оболочка зародыша срастается со стенками матки, что и ведет к образованию плаценты, отсюда и название подкласса - плацентарные. Именно такой способ развития зародыша является наиболее совершенным.
Следует отметить, что у млекопитающих хорошо развита забота о потомстве. Самки выкармливают детенышей молоком, согревают их своим телом, защищают от врагов, учат искать пищу и т. д.
| Подкласс | Тип яйцеклеток | Развитие зародыша | Млечные железы | Зубная система | Число видов |
|---|---|---|---|---|---|
| Яйцекладущие | Очень крупные (в диаметре до 15 мм), с большим количеством питательных веществ. | Вне рганизма матери | Открываются протоками на млечном поле, сосков нет | Зубов нет | 3 |
| Сумчатые | Мелкие,бедны питательными веществами, окружены тонким слоем белка | В матке, но плацента не образуется, детеныши рождаются недоразвитыми | Открываются протоками на сосках, расположенны в сумке | Зубы соответствуют молочным зубам плацентарных и не сменяются | 180 |
| Плацентарные | Очень мелкие, лишены питательных веществ | В матке, с плацентой | Открываются на сосках, расположенных на брюшной стороне тела | Молочные и постоянные | Свыше 4000 |
Большинство млекопитающих относятся к подклассу плацентарных . Их насчитывается свыше 4000 видов, обитающих в самых различных условиях: на суше, в воде, в почве, в воздухе. Они имеют для этого различные приспособления, особые черты, как во внешнем, так и внутреннем строении, в способах передвижения и добывания пищи, месте и образе жизни, способах питания и значении для человека. Учитывая вышеназванные признаки, плацентарные млекопитающие объединены в большое количество отрядов. Наиболее широко распространены представители таких отрядов, как насекомоядные , рукокрылые , грызуны , зайцеобразные , хищники , ластоногие , китообразные , парно и непарнокопытные , хоботные и приматы .
| Отряд | Характерные признаки | Представители |
|---|---|---|
| Насекомоядные | Размеры тела средние и мелкие. Зубы однотипные, остробугорчатые. Передний конец голоиы у большинства вытянут в хоботок. Кора мозга без извилин и борозд | Крот, еж, выхухоль, землеройка |
| Рукокрылые | Передние конечности видоизменены в крылья. Кости тонкие и легкие: грудина имеет киль. Большинство видов питаются насекомыми | Ушан, рыжая вечерница |
| Грызуны | Размеры тела — мелкие и средние. Сильно развиты резцы без корней, клыков нет. коренные зубы с плоскими жевательными поверхностями. Питаются преимущественно растительной пищей. Быстро размножаются, очень плодовиты | Белка, бобр, суслик, бурундук, мыши, крысы |
| Зайцеобразные | Размеры тела небольшие. Резцов две пары. Вторая пара слабо развита и расположена позади первой | Заяц, кролик, пищуха |
| Хищные | Хорошо развиты клыки и хищные зубы - предкоренные. Передний мозг хорошо развит, есть борозды и извилины. Питаются преимущественно животной пищей. Некоторые всеядны | Волк, лиса, медведь, куница, тигр |
| Ластоногие | Крупные животные. Живут в воде. Размножаются и линяют на суше. Обе пары конечностей преобразованы в ласты. Зубы как у хищников | Морж, тюлень, котик, сивуч |
| Китообразные | Живут в воде. Размеры крупные, до гигантских. Передние конечности видоизменены в плавники, задних нет. Кожа голая | Дельфин, кит |
| Парнокопытные | Средние или крупные. На ногах по четыре пальца, из которых хорошо развиты второй и третий. На пальцах — роговые копыта | Лось, кабан, зубр, олень, корова |
| Непарнокопытные | Крупные животные. Развит очень хорошо третий палец. На пальцах - копыта. Ключиц нет | Лошадь, осел, зебра |
| Хоботные | Размеры очень крупные. Нос и верхняя губа образуют хобот | Слоны |
| Приматы | Размеры тела различные. Мозговая часть черепа большая, глазницы направлены вперед. На пальцах ногти. Большой палец может противостоять остальным |
Мартышка, павиан, шимпанзе, горилла |
Размножение и развитие животных
Большинство животных откладывают яйца или икру. Звери рождают детёнышей и выкармливают их молоком. Развиваясь, потомство превращается во взрослых животных. Многие животные-родители заботятся о своём потомстве.
Размножение
и развитие насекомых
Бабочка-крапивница откладывает яйца на крапиву. Из яиц вылупляются
личинки. Личинки бабочек называются гусеницами. Они совсем не похожи
на взрослых бабочек. Гусеницы питаются листьями крапивы, быстро
растут, а потом превращаются в неподвижных куколок. Пройдет немного
времени, и из каждой куколки появится взрослая бабочка.
Не у всех насекомых могут быть куколки. Например, куколок нет у
кузнечиков. Их личинки очень похожи на взрослых кузнечиков, только
совсем маленькие и не имеют крыльев. Подрастая, каждая личинка несколько
раз сбрасывает шкурку. Когда это происходит в последний раз, из
шкурки выходит уже взрослое насекомое - большое и с крыльями.
Размножение
и развитие рыб, земноводных и пресмыкающихся
Весной самки рыб вымётывают в воду икру. Из икринок появляются мальки,
которые похожи на взрослых рыб, только очень маленькие. Мальки питаются,
растут и постепенно становятся взрослыми животными.
Весной в пруду, реке, озере слышны громкие голоса лягушек и жаб
- настоящие концерты! В это время самки лягушек и жаб откладывают
в воду икру. Через несколько дней из икринок выходят головастики,
которые больше похожи на маленьких рыбок, чем на взрослых земноводных.
Головастики живут в воде, питаются, растут и постепенно превращаются
во взрослых лягушек или жаб.
Самки ящериц, змей, черепах, крокодилов откладывают яйца. Из яиц
вылупляются маленькие ящерицы, змейки, черепашки, крокодильчики.
Они растут и постепенно превращаются во взрослых животных.
Размножение
и развитие птиц
Почти все птицы весной строят гнёзда. В гнёзда птицы откладывают
яйца и насиживают их - согревают своим теплом. Из яиц появляются
птенцы. У одних птиц уже покрытые пухом, очень подвижные, а у других
беспомощные и голые. Они быстро растут и им нужно много пищи. В
конце весны - начале лета птенцы многих птиц покидают гнёзда.
Размножение
и развитие зверей
Звери, или млекопитающие, рождают детёнышей и выкармливают их молоком.
У большинства млекопитающих детёныши рождаются весной. У лисы они
живут в норе, у белки - в дупле или в гнезде на дереве. У бобра
- в домике - хатке.
Большинство зверей заботятся о своём потомстве: взрослые охраняют
детёнышей, а со временем приучают их самостоятельно добывать корм.
О какой птице говорится в загадке?
Кто эта птица? Никогда
Не строит для себя гнезда,
Соседкам яйца оставляет
И о птенцах не вспоминает.
Ответ: Кукушка
В каких домах животные растят своё потомство?
Рассмотрите домики некоторых птиц. Подумай, как они их строили. Какая из птиц не строила домик сама? Почему?
Дятлы
выдалбливают в стволе дерева новое дупло или очищают и расширяют
уже имеющееся, но недостаточное по размеру. Никогда человек не увидит
гнездо дятла на зеленом дереве. Выбирают эти птицы для своих гнезд
мертвые и больные деревья.
Гнездо аиста
очень крупное до 1,5 м в диаметре
и может весить до 250 кг. Обычно оно устраивается на крышах различных
строений человека или на обломанных верхушках деревьев вблизи водно-болотных
угодий. Гнездо используется аистом не один год, поэтому строится
на совесть и ежегодно ремонтируется и обновляется. Высота свежего
гнезда достигает 40-50 см, а старые могут быть высотой до 1,5 метров.
На территории Германии известно самое старое гнездо, в котором аисты
гнездились 381 год подряд.
Ласточка
строит свое гнездо
из
комочков сырой земли. Землю она находит в лужах, скатывает в шарики,
приносит их в клюве к месту постройки и прочно прикрепляет к стене,
склеивая собственной слюной. Деревенская ласточка для прочности
сооружения примешивает к земле соломинки, стебельки, конский волос.
Щегол
строит гнездо
очень плотно
(в виде чашечки) из тонких стебельков мха, внутри выстилает растительным
пухом (из плодов тополя, ивы).
Скворца
любят люди, он уничтожает много вредных
насекомых, чем приносит пользу людям. Мы привыкли к тому, что скворцы
живут в скворечниках
.
Береговушка
- самая маленькая и неприметно окрашенная
из наших ласточек. Одна из птиц, которые устраивают гнезда в норах
и при этом не занимают чужие жилища, а роют их сами. Даже если прошлогоднее
жилище цело, ласточки - береговушки все равно предпочитают построить
новое.
Размножение и развитие. Органами размножения самцов служат парные семенники. В семенниках вырабатываются сперматозоиды. Органы размножения самок - яичники. В них развиваются яйцеклетки, которые имеют микроскопические размеры. Оплодотворение (слияние сперматозоида с яйцеклеткой) у млекопитающих внутреннее, как у пресмыкающихся и птиц. Происходит оно в верхней части яйцеводов (см. рис. 198).
Оплодотворенная яйцеклетка начинает дробиться уже при движении по яйцеводу и превращается в многоклеточный зародыш. В расширенной части женской половой системы, то есть в матке, оболочка зародыша соединяется со стенкой матки (рис. 199, А).
Рис. 199. Схема строения матки (А) и стадии развития зародыша у млекопитающих (Б): 1 - матка; 2 - зародыш; 3 - плацента; 4-7 - последовательные стадии развития зародыша
Ворсинки зародышевых оболочек врастают в стенку матки, образуется детское место, или плацента. Принципиальное отличие млекопитающих от других позвоночных заключается в развитии плаценты в матке. Кровеносные сосуды развивающегося зародыша плотно соприкасаются с кровеносными сосудами матери. Через них к зародышу поступают питательные вещества и кислород от матери и удаляются углекислый газ и вредные продукты обмена.
Первые стадии развития зародыша млекопитающих такие же, как и у других хордовых животных: сначала зародыш одноклеточный, потом многоклеточный, однослойный, двухслойный, трехслойный. В дальнейшем он последовательно приобретает черты позвоночных. Сначала становится похожим на развивающихся рыб: имеется длинный хвост, зачатки жаберных щелей (рис. 199, Б). Затем эмбрион приобретает большое сходство с развивающимися рептилиями. А на последних стадиях развития он покрывается шерстью и приобретает черты млекопитающих.
Длительность развития зародыша в матке у разных млекопитающих различна. Чем больше размеры животного, тем продолжительнее беременность. Продолжительность развития эмбриона зависит и от экологии вида. У животных, рождающих детенышей в норах с теплыми гнездами, беременность короткая: у домовой мыши - 1 8 суток, у серой полевки - до 23 суток. Больше она у крупных норников (например, у сурков) и у белок, устраивающих гнезда на деревьях, - около 30-40 суток. Наиболее продолжительная беременность у зверей, детеныши которых сразу же после рождения следуют за матерью: у коровы - 9 месяцев, у крупных китов - почти год.
Млекопитающие заботятся о потомстве: выкармливают детенышей молоком, защищают от врагов, согревают своим теплом. Длительное время родители обучают детенышей находить пищу, охотиться. У некоторых млекопитающих в воспитании потомства принимают участие подросшие дети из предыдущего выводка. Известны такие пестуны у медведей.
Годовой жизненный цикл. Как и у других животных, жизнь млекопитающих меняется по сезонам года. Это связано с сезонными изменениями условий обитания и важнейшими этапами годового жизненного цикла животных: размножением, воспитанием потомства, зимовкой.
Подготовка к размножению сопровождается образованием семейных пар, табунов, гаремов. Спариванию предшествуют турнирные бои между самцами (рис. 200), которые выражаются у одних только позами угрозы и выпадами в сторону конкурента, у других - настоящими побоищами. Иногда между спариванием и появлением детенышей проходит довольно длительный период. Например, у многих оленей спаривание бывает осенью, а детеныши появляются весной.
Рис. 200. Турнирный бой самцов оленей
Появление детенышей приурочено к наиболее благоприятному периоду для выращивания потомства: в основном к концу весны - началу лета. К этому времени животные перемещаются в заросли кустарников, овраги, нагромождения камней и другие укрытия, чтобы устроить нору, логово, подготовить гнездо.
В период выращивания потомства млекопитающие очень уязвимы для врагов, поэтому они ведут очень скрытный образ жизни. У кроликов в хорошо защищенном гнезде рождаются беспомощные детеныши, а у оленей, не имеющих укрытий, детеныш сразу же способен следовать за родителями (рис. 201). О потомстве в основном заботятся самки. Они строят укрытия и гнезда, кормят детенышей молоком, охраняют их, согревают. У некоторых хищников самец заботится о потомстве: приносит корм, охраняет нору, гнездо.
Рис. 201. Новорождённые детеныши благородного оленя и европейского кролика
Когда детеныши подрастут, семьи перемещаются в наиболее богатые кормом места: долины рек, луга. Родители учат детенышей находить корм, охотиться и спасаться от врагов.
Период подготовки к зиме у млекопитающих отличается интенсивным питанием - они жируют (жир откладывается под кожей). Некоторые к тому же запасают на зиму сухие корма. В определенное время звери линяют: сменяют летнюю шерсть на зимнюю, густую, а иногда также - темный шерстный покров на белый (рис. 202).
Рис. 202. Заяц беляк в зимнем (вверху) и летнем меху
Относительная приспособленность животных, меняющих к зиме окраску, очевидна в том случае когда снег долго не выпадает и уже перелинявшие к зиме белые зайцы, горностаи, ласки становятся очень заметными на фоне темной почвы. Запасы корма делают многие грызуны. Белки заготавливают в дуплах орехи, желуди, шишки, сушат грибы, нанизывая их на острые сучки. Большие запасы (до 3-4 кг) делают лесные мыши. Около 10 кг семян, корней, побегов растений запасает на зиму в норах полевка-экономка. Большие запасы веточного корма делают бобры, затаскивая его в воду вблизи от хатки.
Некоторые млекопитающие объединяются в группы, что облегчает им зимнее существование, добывание пищи. В крупные стада объединяются олени, в стаи - волки. Летучие мыши, китообразные, копытные осенью совершают настоящие миграции к югу. Однако для млекопитающих далекие миграции не так характерны, как для рыб и птиц.
Зимовка - заключительный этап годового жизненного цикла. При уменьшении запасов корма и ухудшении условий его добывания некоторые млекопитающие впадают в спячку. В настоящую зимнюю спячку впадают суслики (рис. 203), сурки, ежи, летучие мыши - у них снижается температура тела, уменьшается число дыхательных движений и сердечных сокращений. У медведей, енотовидных собак, барсуков зимний сон неглубокий, температура тела и частота дыхательных движений меняются мало. В малоснежные теплые зимы такие звери могут не впадать в зимний сон. Хорошо известны не залегшие в берлогу медведи-шатуны. Зимой в берлоге у медведицы появляются медвежата.
Рис. 203. Спящий в норе суслик
Изменение численности. Численность многих мелких и средних млекопитающих существенно меняется по годам. Это связано с изменением обилия кормов, заболеваниями, численностью врагов, наличием укрытий, другими факторами.
Прогнозирование массового размножения грызунов, вредящих сельскохозяйственным растениям, важно для эффективной борьбы с ними.
Численность белки существенно зависит от урожая хвойных растений. В неурожайные годы белки тратят больше времени на поиск других кормов, совершают большие перемещения. У них бывает меньше детенышей, иногда они даже гибнут от голода и холода. Резкое увеличение численности мелких грызунов происходит в «мышиные» годы. Известны активные перемещения и гибель грызунов-леммингов после их массового размножения и истощения кормов.
Млекопитающие - высшие теплокровные живородящие позвоночные. В матке зародыш через плаценту получает от материнского организма кислород и питательные вещества, избавляется от углекислого газа и вредных продуктов обмена. Выкармливают они детенышей молоком. Образ жизни и поведение млекопитающих меняются по сезонам и этапам годового жизненного цикла. Осенью и весной звери линяют. Некоторые звери зиму проводят в укрытиях в спячке, другие делают запасы кормов на зиму. Немногие совершают миграции. Численность млекопитающих зависит от обилия кормов, болезней и хищников.
Упражнения по пройденному материалу
- Рассмотрите рисунок 199. Укажите особенности эмбрионального развития млекопитающих.
- В чем выражается забота родителей о потомстве? Приведите два-три примера.
- Охарактеризуйте периоды годового жизненного цикла млекопитающих.
- Какое влияние на поведение зверей оказывают сезонные изменения погоды? Каковы их жизненные требования на определенных этапах годового цикла? Приведите примеры.
- В чем различия в развитии детенышей у разных млекопитающих? С чем это связано?
- В чем проявляется подготовка зверей к зиме?
- Как и где зимуют разные млекопитающие?
164. Рассмотрите рисунок. Подпишите названия частей кожного покрова млекопитающих, обозначенных цифрами.
I - эпидермис
2. сальная железа
3. потовая железа
165. Какие органы чувств имеют млекопитающие?
Органы осязания - рецепторы кожи, орган обоняния - носовая полость, орган вкуса - язык, орган зрения - глаза, орган слуха - уши.
166. Изучите таблицу "Класс Млекопитающие. Строение кролика". Рассмотрите рисунок. Напишите названия костей скелета млекопитающих, обозначенных цифрами.
2. шейные позвонки
3. грудные позвонки
4. хвостовые позвонки
5. тазовые кости
9. грудная клетка
10. предплечье
13. лопатка
167. Перечислите кости, составляющие плечевой и тазовый пояс млекопитающих.
Плечевой пояс: парные лопатки и ключицы.
Тазовый пояс: парные подвздошные, седалищные и лобковые кости.
168. Перечислите особенности строения скелета, связанные с наземным образом жизни.
1. Появление полноценных конечностей - лап, построенных по принципу рычагов, оканчивающихся кистью с цепкими пальцами - обеспечивают эффективное передвижение по суше. Появляются пояса конечностей, к ним крепятся мышцы, обеспечивающие движения лап.
2. Появление шейного отдела позвоночника - позволяет двигать головой в разные стороны, что способствует лучшей ориентации в пространстве.
3. Кости становятся трубчатыми - это дает повышенную прочность и одновременно облегчает скелет.
4. Развитие челюстного аппарата. И у растительноядных, и у хищников появляется потребность в более тщательной переработке пищи. В связи с этим появляются дифференцированные зубы.
5. Число шейных позвонков постоянно и рвно семи, череп более объемный, что связано с большими размерами головного мозга. Кости черепа срастаются довольно поздно, что обеспечивает возможность увеличения головного мозга по мере роста животного.
6. Конечность пятипалая. Способы передвижения млекопитающих различны - ходьба, бег, лазание, полет, копание, плавание, - что отражает в строении конечностей.
169. Каковы особенности строения головного мозга млекопитающих?
Головной мозе млекопитающих имеет те же отделы, что и мозг других позвоночных, но отличается большими размерами и очень сложным строением полушарий переднего мозга. Наружный слой их состоит из нервных клеток, образующих кору мозга. Именно в коре полушарий происходят основные процессы высшей нервной деятельности. У более высокоорганизованных видов млекопитающих кора мозга образует многчисленные извилины и борозды, что резко увеличивает ее площадь. Мозжечок и средний мозг хорошо развиты, так как для млекопитающих характерны высокая двигательная активность и сложные рефлексы. Органы чувств отличается большей сложностью и совершенством.
170. Изучите таблицу "Класс Млекопитающие. Строение кролика". Рассмотрите рисунок. Напишите названия внутренних органов кролика, обозначенных цифрами.
4. желудок
6. мочевой пузырь
7. толстый кишечник
8. тонкий кишечник
9. диафрагма
171. Что такое диафрагма? Каковы ее функции?
Диафрагма - это непарная широкая мышца, разделяющая грудную и брюшную полости, служащая для расширения легких. Условно ее границу можно провести по нижнему краю ребер. Образована системой поперечнополосатых мышц. Свойственная только млекопитающим.
172. Заполните таблицу.
СИСТЕМЫ ОРГАНОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ.
Система внутренних органов млекопитающих Органы Функции мышечная мышцы, диафрагма активный образ жизни и передвижение органы чувств глаза, уши, носовая полость, язык, кожа и вибрисы взаимосвязь с окружающей средой пищеварительная система система ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, 12-ти перстная кишка, кишечник, прямая кишка, анальное отверстие переваривание пищи дыхательная система носовая полость, гортань, трахея, бронхи, альвеолярные легкие газообмен кровеносная система четырехкамерное средце, артерии, вены, капилляры циркуляция крови, которая переносит питательные вещества и кислород к органам выделительная система почки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал выведение продуктов обмена из организма половая система семенники, семяпроводы/ яичники, матка, влагалище воспроизведение себеподобных
173. Опишите работу почек млекопитающих.
Почки млекопитающих состоят из наружного и внутреннего слоев. В корковом слое извитые канальцы, берущие начало из боуменовых капсул, внутри которых находятся клубочки кровеносных сосудов. В них осуществляется фильтрационный процесс, и в почечные канальцы профильтровывается плазма крови - образуется первичная моча. Почечные канальцы образуют несколько колен, в них происходит обратное всасывание из первичной мочи воды, сахара и аминокислот - образуется вторичная моча, поступающая в собирательные трубочки, образующие мозговое венщество. Конечный продукт белкового обмена - мочевина. Моча поступает в мочеточники, далее в мочевой пузырь и затем через мочеиспускательный канал наружу.
174. Зарисуйте схему строения сердца млекопитающих, подпишите его основные части.
175. Пользуясь рисунком в учебнике на странице 236, опишите. как осуществляется движение крови по сосудам у млекопитающих.
Малый круг кровообращения начинается в правом желудочке легочным стволом. Венозная кровь по легочному стволу идет по легочным артериям в легкие. Обогащаясь кислородом в легких, кровь возвращается по легочным венам в левое предсердие, а оттуда поступает в левый желудочек.
Большой круг кровообращения начинается аортой, выходящей из левого желудочка. Оттуда кровь поступает в крупные сосуды, направляющиеся к голове, туловищу и конечностям. Крупные сосуды ветвятся на мелкие, которые переходят на внутриорганные артерии, а затем в артериолы и капилляры. Посредством капилляров осуществляется постоянный обмен веществ между кровью и тканями. Капилляры объединяютя и сливаются в венулы и вены, которые сливаются в крупные венозные сосуды, образуя верхнюю и нижнюю половую вены. По ним кровь возвращается в правое предсердие.
176. Какая кровь поступает в правое предсердие?
Венозная кровь.
177. Рассмотрите рисунок и подпишите его. Опишите, как происходит развитие детеныша в матке.
Оплодотворение внутреннее, происходит в яйцеводах. Во время развития в матке формируется плацента, с помощью которой устанавливается связь между эмбрионом и организмом матери. В результате обеспечивается газообмен в теле зародыша, его питание и удаление продуктов обмена. Продолжительность беременности зависит от многих факторов: размеров тела, готовности потомства к самостоятельной жизни и т.п. У некоторых животных детеныши рождаются бемпомощными, у некоторых - готовыми к активным действиям.
178. Что такое плацента? Каково ее биологическое значение?
Плацента - это эмбриональный орган у всех самок плацентарных млекопитающих, некоторых сумчатых и ряда других групп животных, позволяющих осуществлять перенос материала между циркуляционными системами ребенка и матери.
Газообменная;
Выделительная;
Гормональная;
Защитная.
179. Каково значение половой системы млекопитающих?
Половая система у самцов состоит из парных семенников, семявыводящих протоков, придаточных желез и совокупительного органа. Семенники (в них образуются и созревают сперматозоиды) у большинства видов располагаются в специальном мешочке - мошонке.
У самок половая система состоит из парных яичников, яйцеводов, матки и влагалища. В яичниках образуются яйцеклетки. По мере созревание они выделяются и попадают вначале в верхние участки яйцеводов, где, как правило, и происходит их оплодотворение. Оплоотворенная яйцеклетка перемещается в матку, где при дальнейшем развитии зародыша образуется плацента.
180. Привидите доказательства того, что млекопитающие произошли от древних пресмыкающихся.
Млекопитающие имеют многие черты сходства с пресмыкающимися, особенно в эмбриональном развитии, строении скелета, роговеющих покровах (шерсть, рога, копыта, ногти, когти). Это позволяет утверждать, что млекопитающие произошли от древних рептилий. Наличие чешуй на хвостах у крыс, мышей, бобров сходных с чешуей рептилий.
181. Верно ли утверждение, что первозвери ближе к пресмыкающимся, чем другие млекопитающие? Почему?
Верно. В Австралии и на прилегающих к ней островах живут яйцекладущие млекопитающие, которые по своему строению и особенностям размножения занимают промежуточное положение между пресмыкающимися и млекопитающими. К ним относятся прозвери: утконос и ехидна.
Сходство с пресмыкающимися:
При размножении они открадывают яйца, покрытые толстой оболочкой, защищающей содержимое от высыхания.
Кишечник и мочеполовое отверстие открывается в клоаку.
Соски отсутствуют (но есть молочные железы).
Плечевой пояс сходен с аковым у пресмыкающихся.
Низкая температура тела.
Челюсти покрыты роговым клювом.
182. Назовите представителей сумчатых. Что для них характерно?
Сумчатые: коала, кенгуру, сумчатый волк, опоссум.
Черты: плацента отсутствуют, детеныши рождаются недоразвитыми и очень мелкими, вынашиваются в сумке; мозг очень примитивен; температура ниже, чем у плацентраных и непостоянна.
183. Назовите основные признаки плацентарных млекопитающих, которые указывают на их более высокую организацию по сравнению с первозверями и сумчатыми.
Плацентарные, или высшие звери - наиболее распространенный инфракласс млекопитающих, считающихся наиболее высокоразвитыми. Отличительным признаком плацентарных является рождение в относительно развитой стадии. Это возможно благодаря наличию плаценты, через которую эмбрион получает от матери питательные вещества и антитела и избавляется от продуктов жизнедеятельности. Зародыш их развивается в матке матери, покрыт плацентой и питается, дышит через пуповину. У плацентарных хорошо развит мозг, особенно передний и мозжечок, харакрено сложное поведение, забота о потомстве.
184. К каким отрядам относятся: бурозубка, крылан, рысь, бегемот?
бурозубка - отряд Землеройкообразные;
крылан - отряд Рукокрылые;
рысь - отряд Хищные;
бегемот - отряд Парнокопытные.
Материал взят с сайта www.hystology.ru
В характеристике развития млекопитающих будут освещены вопросы, касающиеся строения половых клеток, оплодотворения, особенности дробления, образования гаструлы, дифференцировки зародышевых листков и осевых органов, развития, строения и функции плодных оболочек (провизорных, или временных, органов).
Подтип млекопитающих по характеру эмбриогенеза очень разнообразен. Усложнение строения млекопитающих, а следовательно, и эмбриогенеза обусловливает необходимость накопления большего количества питательных веществ в яйцеклетках. На определенном этапе развития этот запас питательных веществ не может удовлетворить потребности качественно измененного зародыша, в связи с чем в процессе эволюции у млекопитающих выработалось внутриутробное развитие и у большинства животных этого подтипа наблюдается вторичная потеря яйцеклетками желтка.
Половые клетки. Оплодотворение. Дробление . Самыми примитивными млекопитающими являются яйцекладущие (утконос, ехидна). У них телолецитальные яйца, меробластическое дробление, поэтому их эмбриогенез сходен с развитием птиц.
У сумчатых млекопитающих яйцеклетки содержат незначительное количество желтка, но зародыш рождается недоразвитым и дальнейшее его развитие протекает в материнской сумке, где устанавливается связь соска молочной железы матери с пищеводом детеныша.
Для высших млекопитающих характерно внутриутробное развитие и питание зародыша за счет материнского организма, что и отразилось на эмбриогенезе. Яйцеклетки почти полностью вторично утратили желток; их считают вторично олиголецитальными, изолецитальными. Они развиваются в фолликулах (folliculus - мешочек, пузырек) яичника. После овуляции (разрыва стенки фолликула и выхода яйцеклетки из яичника) они попадают в яйцевод.
Яйцеклетки у млекопитающих микроскопических размеров. Их диаметр равен 100 - 200 мкм. Они покрыты двумя оболочками - первичной и вторичной. Первая - это плазмолемма клетки. Второй оболочкой являются фолликулярные клетки (см. рис. 37). Из них построена стенка фолликула, где находятся яйцеклетки в яичнике.
Оплодотворение яйцеклетки протекает в верхней части яйцевода. При этом оболочки яйцеклетки разрушаются под воздействием ферментов акросомы спермия.
Дробление у высших млекопитающих полное, асинхронное: образуется зародыш, состоящий из 3, 5, 7 и т. д. бластомеров. Последние обычно лежат в виде кучки клеток. Эта стадия носит название морулы (рис. 62). В ней различимы два типа клеток: мелкие - светлые и крупные - темные. Наибольшей митотической активностью обладают светлые клетки. Интенсивно делясь, они располагаются на поверхности морулы в виде наружного слоя трофобласта (trophe - питание, blastos - росток). Темные бластомеры делятся медленней, поэтому они крупнее светлых и находятся внутри зародыша. Из темных клеток образуется эмбриобласт.
Трофобласт выполняет трофическую функцию. Он обеспечивает зародыш питательным материалом, так как с его участием устанавливается связь зародыша со стенкой матки. Эмбриобласт - это источник развития тела зародыша и его некоторых внезародышевых органов.
Если у животных рождается несколько детенышей, то в яйцевод поступает сразу несколько яйцеклеток.
Дробясь, зародыш продвигается по яйцеводу в направлении матки (рис. 63, 64). Трофобласт впитывает секрет желез. Он скапливается между эмбриобластом и трофобластом. Зародыш сильно увеличивается в размере ж превращается в бластодермический пузырек, или бластоцисту (рис. 65). Стенкой бластоцисты является трофобласт, а эмбриобласт имеет вид кучки клеток и называется зародышевым узелком.
Рис. 62. Схема дробления яйца млекопитающего:
1 - блестящая оболочка; 2 - полярные тельца; 3 - бластомеры; 4 - светлые бластомеры, образующие трофобласт; 5 - темные бластомеры; 6 - трофобласт; 7 - зародышевый узелок.
Рис. 63. Схема перемещения дробящейся зиготы коровы по яйцеводу.
Полость бластоцисты заполнена жидкостью. Она образовалась вследствие поглощения клетками трофобласта секрета маточных желез. Вначале бластоциста находится свободно в 6ч полости матки. Затем при помощи ворсинок, образовавшихся на поверхности трофобласта, бластоциста прикрепляется к стенке матки. Этот процесс называется имплантацией (im - проникновение в, plantatio - посадка) (рис. 66). У крупного рогатого скота имплантация наступает на 17-е сутки, у лошади на 63 - 70-е сутки, у макаки - на 9-й день после оплодотворения. Затем клетки зародышевого узелка выстраиваются в виде пласта - формируется зародышевый диск, аналогичный зародышевому диску птиц. В его средней части дифференцируется уплотненная зона - зародышевый щиток. Как и у птиц, из материала зародышевого щитка развивается тело зародыша, а остальная часть зародышевого диска используется при образовании провизорных органов.
Таким образом, несмотря на то что у высших млекопитающих из-за вторичной потери желтка яйцеклетки относятся к олиголецитальным с голобластическим дроблением, строение бластулы сходно с такой, которая образуется после меробластического дробления. Это можно объяснить тем, что предшественники млекопитающих имели полилецитальные, телолецитальные яйца и высшие млекопитающие унаследовали от своих предков строение бластулы, последняя напоминает бластулу птиц.
Гаструляция. Закладка осевых органов и их дифференциация . Гаструляция протекает так же, как у пресмыкающихся, птиц, низших млекопитающих. Путем деляминации зародышевого диска формируются эктодерма и энтодерма. Если эти листки образовались из материала зародышевого щитка, то они называются зародышевыми, а если они возникли из незародышевой зоны зародышевого диска, то не зародышевыми. Незародышевые эктодерма и энтодерма разрастаются по внутренней поверхности трофобласта. Вскоре трофобласт, расположенный над зародышем, рассасывается и последний оказывается некоторое время лежащим в полости матки ничем не прикрытый.
Рис. 64. Схема овуляции, оплодотворения, дробления, имплантации:
1 - примордиальные фолликулы; 2 - растущие фолликулы; 3, 4 - пузырчатые фолликулы; 5 - овулировавшая яйцеклетка; 6 - спавшийся пузырчатый фолликул; 7 - желтое тело; 8 - фимбрии воронки яйцевода; 9 - яйцеклетка в момент проникновения в нее спермии; 10 - спермии; 11 - зигота, сближение пронукле-усов; 12 - зигота в метафазе; 13 - дробление; 14 - морула; 15 - бластоциста; 16 - имплантация.
Формирование мезодермы протекает так же, как и у птиц. Клетки краевой зоны дискобластулы мигрируют двумя потоками к задней части зародыша. Здесь эти потоки встречаются и изменяют свое направление движения. Теперь они перемещаются вперед в центре зародышевого диска, формируя при этом первичную полоску с продольным углублением - первичной бороздкой. На переднем конце первичной полоски образуется гензеновский узелок с углублением - первичной ямкой. В этой зоне подворачивается материал будущей хорды и растет вперед между эктодермой и энтодермой в виде головного (хордального) отростка (рис. 67).
Из клеток первичной полоски развивается мезодерма. Посла миграции ее материал растет между эктодермой и энтодермой и превращается в сегментированную мезодерму (сомиты), прилегающие к ней сегментные ножки и несегментнрованную мезодерму. Сомиты состоят из склеротома (вентромедиальная часть), дермотома (латеральная часть), миотома (медиальная часть). Сомиты могут соединяться с несегментированной мезодермой посредством сегментных ножек. Несегментированная часть мезодермы имеет вид полого мешка. Его наружная стенка называется париетальным листком, а внутренняя - висцеральным. Полость, заключенная между ними, именуется вторичной полостью тела, или целомом (рис. 68).
Рис. 65. Дробление зиготы и образование бластоцисты свиньи:
А - Г - последовательные стадии дробления (черным - - бластомеры, из которых разовьется тело зародыша; белым - бластомеры, из которых разовьется трофобласт); Д - бластоциста; Е - И - развитие зародышевого диска и образование энтодермы; К - образование мезодермы и первичной кишки из энтодермы; 1 - зародышевый узелок; 2 - трофобласт; 3 - бластоцель; 4 - блестящая зона; 5 - клетки энтодермы; 6 - энтодерма; 7 - зародышевый диск; 8 - эктодерма зародышевого диска; 9 - трофэктодерма; 10 - мезодерма; 11 - первичная кишка (стенка) (по Пэттену).
Рис. 66. Зародыш макаки в возрасте 9 дней в момент имплантации:
1 - эмбриобласт; 2 - часть трофобласта, внедряющаяся в ткани матки; 3 - 5 - ткани матки (3 - эпителий, 4 - основа слизистой оболочки; 5 - железа в состоянии дистрофии) (по Вислоцкому, Стритеру).
Дифференцировка зародышевых листков протекает так же, как у птиц и других животных. На спинной части зародыша в эктодерме образуется нервная пластинка; после срастания ее краев формируется нервная трубка. На нее нарастает эктодерма, поэтому очень скоро нервная трубка оказывается погруженной под эктодерму. Из нервной трубки развивается вся нервная система, из эктодермы - поверхностный слой кожи (эпидермис). Хорда как орган у взрослых животных не функционирует. Она полностью замещается позвонками позвоночного столба. Миотомы сомитов являются источником формирования мышц туловища, а склеротомы - мезенхимы, из которой затем развиваются костная и хрящевая ткани. Дерма-том - зачаток глубоких слоев кожного
Рис. 67. Зародыш кролика, вид сверху:
1 - головной отросток; 2 - гензеновский узелок; 3 - первичная ямка; 4 - первичная полоска.
Рис. 68. Поперечный разрез эмбриона млекопитающего на стадии 11 сегментов. Видна связь с маткой:
1 - железы матки; 2 - висцеральный и 3 - париетальный листки мезодермы; 4 - миотом; 5 - аорта; 6 - внутризародышевый целом; 7 - внезародышевый целом; S - энтодерма желточного мешка; 9 - ворсинки хориона; 10 - трофобласт; 11 - эктодерма.
покрова. Из материала сегментных ножек образуются мочевыделительная и половая системы, поэтому его называют нефрогонадотомом.
Из париетального листка спланхнотома формируется поверхностная ткань (эпителий) париетального листка плевры и брюшины, из висцерального листка - эпителий серозных оболочек тех органов, которые лежат в грудной и брюшной полостях.
Из энтодермы развивается эпителий, покрывающий внутреннюю поверхность пищеварительной трубки и органы - производные пищеварительной трубки: органы дыхания, печень, поджелудочная железа.
Таким образом, развитие зародышевых листков и их дальнейшая дифференциация у млекопитающих сходны с таковыми у других животных. Эти признаки являются наиболее древними, в них отражен путь, который прошли в своем развитии млекопитающие. Такие признаки относят к палингенетическим (palin - снова, genesis - рождение) в отличие от ценогенетических, то есть приобретенных в связи с изменениями условий обитания, например выходом животных из воды на сушу.
Из зародышевых листков - эктодермы, энтодермы и мезодермы развиваются не только постоянные органы зародыша. Они участвуют в закладке временных, или провизорных, органов - плодных оболочек.
Образование внезародышевых (временных) органов (рис. 69). Одной из особенностей развития млекопитающих считают, что при изолецитальной яйцеклетке и голобластическом дроблении происходит образование временных органов. Как известно, в эволюции хордовых провизорные органы - это приобретение позвоночных с телолецитальными, полилецитальными яйцами и меробластическим дроблением.
Рис. 69. Схема развития желточного мешка и зародышевых оболочек у млекопитающих (шесть последовательных стадий):
А - процесс обрастания полости плодного пузыря энтодермой (1) и мезодермой (2); В - образование замкнутого энтодермального пузырька (4); В - начало образования амниотической складки (5) и кишечного желобка (6); Г - обособление тела зародыша (7); желточный мешок (8); Д - смыкание амниотических складок (9); начало образования развития аллантоиса (10); E - замкнутая амниотическая полость (11); развитый аллантоис (12); ворсинки хориона (13); париетальный листок мезодермы (14); висцеральный листок мезодермы (15); эктодерма (3).
Другая особенность развития млекопитающих - это очень раннее обособление зародышевой от незародышевой части. Так, уже в начале дробления образуются бластомеры, формирующие внезародышевую вспомогательную оболочку - трофобласт, с помощью которого зародыш начинает получать питательные
Рис. 70. Схема взаимоотношений матки и желточного мешка у кролика:
1 - аллантоидная плацента; 2 - желточный мешок; 3 - стенка матки; 4 - амнион.
вещества из полости матки. После образования зародышевых листков трофобласт, расположенный над зародышем, редуцируется. Нередуцированная часть трофобласта, срастаясь с эктодермой, образует единый слой. Прилегая с внутренней стороны к этому слою, растут листки несегментированной мезодермы и внезародышевая эктодерма.
Одновременно с формированием тела зародыша протекает развитие плодных оболочек: желточного мешка, амниона, хориона, аллантоиса.
Желточный мешок, как и у птиц, образуется из внезародышевых энтодермы и висцерального листка мезодермы. В отличие от птиц он содержит не желток, а белковую жидкость. В стенке желточного мешка формируются кровеносные сосуды. Эта оболочка выполняет функции кроветворения и трофическую функцию. Последняя сводится к переработке и доставке питательных веществ от материнского организма к зародышу (рис. 70,71). Продолжительность функции желточного мешка у разных животных различна.
Как и у птиц, у млекопитающих развитие плодных оболочек начинается с образования двух складок - туловищной и амниотической. Туловищная складка приподнимает зародыш над желточным мешком и отделяет его зародышевую часть от незародышевой, а зародышевая энтодерма смыкается в кишечную трубку. Однако кишечная трубка остается связанной с желточным мешком узким желточным стебельком (протоком). Острие туловищной складки направлено под туловище зародыша, при этом прогибаются все зародышевые листки: эктодерма, несегментированная мезодерма, энтодерма.
В образовании амниотической складки участвует трофобласт, сросшийся с внезародышевой эктодермой и париетальным листком мезедермы. В амниотической складке имеются две части: внутренняя и наружная. Каждая из них построена из одноименных листков, но отличается порядком их расположения. Так, внутренним слоем внутренней части амниотической складки является эктодерма, которая в наружной части амниотической складки будет находиться снаружи. Это касается и последовательности залегания париетального листка мезодермы. Амниотическая складка направлена над телом зародыша. После срастания ее краев зародыш становится окруженным сразу двумя плодными оболочками - амнионом и хорионом.
Рис. 71. Схема миграции первичных половых клеток из желточного мешка в зачаток гонады (разные этапы миграции условно нанесены на один и тот же поперечный срез зародыша):
1 - эпителий желточного мешка; 2 - мезенхима; 3 - сосуды; 4 - первичная почка; 5 - зачаток гонады; 6 - первичные половые клетки; 7 - зачатковый эпителий.
Амнион развивается из внутренней части амниотической складки, хорион - из наружной части. Полость, которая образовалась вокруг зародыша, называется амниотической полостью. Она заполнена прозрачной водянистой жидкостью, в образовании которой принимают участие амнион и зародыш. Амниотическая жидкость предохраняет зародыш от излишней потери воды, служит защитной средой, смягчает удары, создает возможность подвижности зародыша, обеспечивает обмен околоплодных вод. Стенка амниона состоит из внезародышевой эктодермы, направленной в полость амниона и расположенного снаружи эктодермы париетального листка мезодермы.
Хорион гомологичен серозе птиц и других животных. Он развивается из наружной части амниотической складки, а поэтому построен из трофобласта, соединенного с эктодермой, и париетального листка мезодермы. На поверхности хориона образуются отростки - вторичные ворсинки, врастающие в стенку матки. Эта зона сильно утолщена, обильно снабжена кровеносными сосудами и называется детским местом, или плацентой. Основной функцией плаценты является снабжение зародыша питательными веществами, кислородом и освобождение его крови от углекислоты и ненужных продуктов обмена. Поступление веществ в кровь зародыша и из нее осуществляется диффузным путем или с помощью активного переноса, то есть с затратой на этот процесс
Рис. 72. Схема взаимоотношений органов у плода животных с эпителиохориальным типом плацентации:
1 - алланто-амнион; 2 - алланто-хорион; 3 - ворсинки хориона; 4 - полость мочевого мешка; 5 - полость амниона; 6 - желточный мешок.
энергии. Следует, однако, обратить внимание на то, что кровь матери ни в зоне плаценты, ни в других участках хориона не смешивается с кровью плода.
Плацента, являясь органом питания, выделения, дыхания плода, выполняет и функцию органа эндокринной системы. Гормоны, синтезируемые трофобластом, а затем плацентой, обеспечивают нормальное течение беременности.
По форме различают несколько типов плаценты.
1. Диффузная плацента (рис. 72) - вторичные сосочки ее развиваются по всей поверхности хориона. Встречается она у свиньи, лошади, верблюда, сумчатых, китообразных, бегемота. Ворсинки хориона проникают в железы стенки матки, не разрушая при этом ткани матки. Так как последняя покрыта эпителием, то по строению такой тип плаценты называют эпителиохориальной, или полуплацентой (рис. 73). Питание зародыша осуществляется следующим способом - маточные железы секретируют маточное молочко, оно всасывается в кровеносные сосуды ворсинок хориона. При родах ворсинки хориона выдвигаются из маточных желез без разрушения тканей, поэтому кровотечение при этом обычно отсутствует.
2. Котиледонная плацента (рис. 74) - ворсинки хориона расположены кустиками - котелидонами. Они соединяются с утолщениями стенки матки, которые именуются карункулами. Комплекс котиледон - карункул называется плацентомом. В этой зоне эпителий стенки матки растворяется и котиледоны погружены в более глубокий (соединительнотканный) слой стенки матки. Такая плацента называется десмохориальной и свойственна парнокопытным. По мнению некоторых ученых, и у жвачных - плацента эпителиохориальная.
3. Поясная плацента (рис. 75). Зона залегания ворсинок хориона в виде широкого пояса окружает плодный пузырь. Связь зародыша со стенкой матки более тесная: ворсинки хориона располагаются в соединительнотканном слое стенки матки, контактируя с эндотелиальным слоем стенки кровеносных сосудов. Эта. плацента называется эндотелиохориальной.
4. Дискоидальная плацента. Зона контакта ворсинок хориона и стенки матки имеет форму диска. Ворсинки хориона погружаются в заполненные кровью лакуны, лежащие в соединительнотканном слое стенки матки. Такой тин плаценты называется ге-мохориальной и встречается у приматов.
Аллантоис - - вырост вентральной стенки задней кишки. Как и кишка, он состоит из энтодермы и висцерального листка мезодермы. У некоторых млекопитающих в нем скапливаются азотистые продукты метаболизма, поэтому он функционирует как мочевой пузырь. У большинства животных в связи с очень ранним развитием зародыша с материнским организмом аллантоис развит значительно слабее, чем у птиц. Через стенку аллантоиса проходят кровеносные сосуды от эмбриона и плаценты. После врастания кровеносных сосудов в аллантоис последний начинает принимать участие в обмене веществ зародыша.
Место соединения аллантоиса с хорионом называется хориоаллантоисом или аллантоидной плацентой. Связь зародыша с плацентой осуществляется посредством пупочного канатика. В его состав входят узкий проток желточного мешка, аллантоис и
Рис. 73. Схема плацент:
а - эпителиохориальная; б - десмохориальная; в - эндотелиохориальная; г - гемохориальная; 1 - эпителий хориона; 2 - эпителий стенки матки; 3 - соединительная ткань ворсинки хориона; 4 - соединительная ткань стенки матки; 5 - кровеносные сосуды ворсинок хориона; 6 - кровеносные сосуды стенки матки; 7 ~ материнская кровь.
Рис. 74 Плодный пузырь с плодом коровы в возрасте 120 сут:
1 - котиледоны; 2 - пупочный канатик.
кровеносные сосуды. У некоторых животных с плацентой связан Et желточный мешок. Такая плацента называется желточной.
Таким образом, продолжительность эмбриогенеза у разных плацентарных животных различна. Она обусловлена зрелостью рождения детенышей и характером связи зародыша с организмом матери, то есть строением плаценты.
Эмбриогенез сельскохозяйственных животных протекает аналогично и отличается от приматов. Эти особенности развития будут кратко освещены ниже.
В акушерской практике внутриутробное развитие делят на три периода: эмбриональный (зародышевый), предплодный и плодный. Зародышевый период характеризуется развитием признаков, типичных для всех позвоночных и млекопитающих. В предплодный период закладываются признаки, свойственные данному семейству. В плодный период развиваются видовые, породные и индивидуальные особенности строения.
У крупного рогатого скота продолжительность внутриутробного развития 270 дней (9 мес). По данным Г. А. Шмидта,зародышевый (эмбриональный) период длится первые 34 дня, предплодный период - с 35-го по 60-й день, плодный период - с 61-го но 270-й день.
В течение первой недели протекает дробление зиготы и образование трофобласта. Питание зародыша осуществляется за счет желтка яйцеклетки. При этом идет безкислородное расщепление питательных веществ.
С 8-х по 20-е сутки - это стадия развития зародышевых листков, осевых органов, амниона и желточного мешка (рис. 76). Питание и дыхание осуществляются, как правило, с помощью трофобласта.
На 20 - 23-е сутки развивается туловищная складка, формируется пищеварительная трубка и аллантоис. Питание и дыхание протекают с участием кровеносных сосудов.
24 - 34-е сутки - стадия образования плаценты, котиледонов хориона, многих систем органов. Питание и дыхание зародыша
Рис. 75. Зонарная (поясная) плацента хищных животных.
Рис. 76. Зародыш коровы на стадии смыкания валиков нервной трубки (возраст 21 сут):
1 - нервная пластинка; 2 - общие закладки скелетной мускулатуры и скелета; 3 - закладка аллантоиса.
Рис. 77. Поперечный разрез 15-дневного зародыша приматов на уровне первичной полоски:
1 - плазмодиотрофобласт; 2 - цитотрофобласт; 3 - соединительная ткань хориона; 4 - амниотическая ножка; 5 - эктодерма амниона; 6 - наружный слой зародышевого щитка; 7 - митотически делящаяся клетка; 8 - энтодерма; 9 - мезодерма первичной полоски; 10 - амниотическая полость; 11 - полость желточного мешка.
осуществляются посредством сосудов аллантоиса, соединенного с трофобластом.
35 - 50-е сутки - ранний предплодный период. В этот период увеличивается число котиледонов, закладываются хрящевой скелет, молочная железа.
50 - 60-е сутки - поздний предплодный период, характеризуется формированием костного скелета, развитием признаков пола животного.
Рис. 78. Схема сагиттального разреза 3-недельного зародыша человека:
1 - кожная эктодерма; 2 - эктодерма амниона; 3 - мезодерма амниона; 4 - кишечная энтодерма; 5 - желточная энтодерма; 6 - хорда; 7 - аллантоис; 8 - зачатки сердца; 9 - кровяные островки; 10 - амниотическая ножка; 11 - хорион; 12 - ворсинки хориона.
61 - 120-е сутки - ранний плодный период: развитие породных признаков.
121 - 270-е сутки - поздний плодный период: формирование и рост всех систем органов, развитие индивидуальных особенностей строения.
У других видов сельскохозяйственных животных периоды внутриутробного развития изучены менее детально. У овец зародышевый период протекает первые 29 суток после оплодотворения. Предплодный период длится с 29-х по 45-е сутки. Затем наступает плодный период.
Продолжительность периодов внутриутробного развития свиней отличается от крупного рогатого скота и овец. Зародышевый период протекает 21 день, предплодный - с 21-го дня до начала второго месяца, а затем наступает плодный период.
Эмбриогенез приматов характеризуется следующими особенностями: отсутствует корреляция в развитии трофобласта, внезародышевой мезодермы и зародыша; ранняя закладка амниона и желточного мешка; утолщение трофобласта, лежащего над эмбриобластом, что способствует усилению связи зародыша с материнским организмом.
Клетки трофобласта синтезируют ферменты, которые разрушают ткани матки и зародышевый пузырек, погружаясь в них, контактирует с организмом матери.
Из разрастающейся энтодермы, которая образуется путем деляминации эмбриобласта, формируется желточный пузырек. Эктодерма эмбриобласта расщепляется. В зоне расщепления образуется сначала незначительная, а затем быстро увеличивающаяся полость - амниотический пузырек (рис. 77).
Участок эмбриобласта, граничащий с желточным и амниотическим пузырьками, утолщается и становится двухслойным зародышевым щитком. Слой, обращенный к амниотическому пузырьку, является эктодермой, а к желточному пузырьку - энтодермой. В зародышевом щитке формируется первичная полоска с гензеновским узелком - источники развития хорды и мезодермы. Снаружи зародыш покрыт трофобластом. Его внутренним слоем является внезародышевая мезодерма, или так называемая амниотическая ножка. Здесь располагается аллантоис. Последний также развивается из кишечной энтодермы. Сосуды стенки аллантоиса связывают зародыш с плацентой (рис. 78).
Дальнейшие стадии эмбриогенеза приматов протекают так же, как и у других млекопитающих.