МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ПРИКЛАДНОЙ БИОТЕХНОЛОГИИ.

КАФЕДРА АНАТОМИИ, ФИЗИОЛОГИИ И ЖИВОТНОВОДСТВА.

Курсовая работа по физиологии и этологии

сельскохозяйственных животных.

«Условно-рефлекторная деятельность рыб

и ее влияние на продуктивность »

Написал: студент II курса 9 группы

ветеринарно-санитарного факультета Кочергин-Никитский К.

Преподаватель: Рубекин Э. А.

Москва 2000-2001 г.

ПЛАН.

I Введение

II Основная часть

Ретроспектива изучения рефлекторной деятельности рыб.

Условно-рефлекторная деятельность рыб.

Влияние условно-рефлекторной деятельности на продуктивность рыб

III Заключение.

Среди многих разделов сравнительной физиологии позвоночных животных особое место занимает физиология рыб, стремительно развивающаяся как у нас в стране, так и за рубежом. Нарастающий интерес исследователей к физиолого-биохимическим основам жизнедеятельности рыб определяется несколькими причинами.

Во-первых, рыбы - самая многочисленная в видовом отношении группа поз­воночных животных. Современная мировая ихтиофауна представлена более чем 20 000 видами, подавляющее большинство которых (95%) относится к костистым рыбам. По общему количеству видов рыбы значительно превосходят земновод­ных, рептилий, птиц и млекопитающих вместе взятых (около 18 000 видов), причем процесс описания видов рыбы еще далек от завершения, поскольку каждый год появляются описания новых десятков видов рыб и продол­жается кропотливая работа по уточнению видовой самостоятельности многих «подвидов» с привлечением современных методов биохимической систематики.

Во-вторых, рыбы - весьма разнородная в таксономическом отношении групп водных позвоночных. Рыбы - это такое же собирательное понятие, как и «наземные позвоночные», состоящие из нескольких классов. Мак­рогетерогенность рыб признается сегодня большинством ихтиологов-систе­матиков, и вопрос лишь в том, какое количество классов входит в надкласс рыб? По мнению Л. С. Берга - 4 класса: хрящевые, химеры, двоякодышащие и высшие рыбы, а, по мнению Т. С. Расса и Г. Л. Линдберга - только 2 класса: хрящевые и костистые рыбы. Следует, пожалуй, отметить, что разделение рыб на классы даже в наше время осуществляется исключительно по морфологическим признакам, без учета современных данных эволюционной физиологии, биохимии и молеку­лярной биологии.

В-третьих, рыбы - наиболее древняя группа позвоночных, филогенетическая история которых, по крайней мере, в 3 раза продолжительнее таковой у птиц и млекопитающих. Кроме того, внутри каждого из двух основных классов рыб (хрящевых и костистых) существуют эволюционно более древние и молодые отряды, или так называемые прогрессивные и примитивные. Все это представляет боль­шой интерес для специалистов в области эволюционной физиологии и биохимии и делает рыб обязательным объектом эволюционно-физиологических исследо­ваний в понимании Л. А. Орбели (1958), т. е. при разработке проблем эволюции функций и функциональной эволюции.

В-четвертых, рыбы - чрезвычайно разнообразная в экологическом отно­шении группа позвоночных животных. В результате длительной адаптивной эво­люции они освоили практически все экологические ниши в океанах, морях, озерах и реках, приспособились к обитанию в горных озерах и глубочайших оке­анических впадинах, в пересыхающих водоемах и подземных пещерах, в арктических водах и горячих источниках. Иными словами, рыбы являются неза­менимым объектом эколого-физиологических исследований, в центре внимания которых стоят физиолого-биохимические механизмы адаптации к вечно колеб­лющимся факторам внешней среды.

В-пятых, и это особенно важно, рыбы имеют огромное хозяйственное значение в качестве источника пищевого белка для человека и сельскохозяйственных животных. Напомним, что сегодня из общего количества белка, потребляемого человечеством, наземные экосистемы дают около 98%, водные - 2%, т. е. почти в 50 раз меньше. При этом, однако, следует иметь в виду, что удельный вес животного белка «наземного» происхождения составляет только 5% (остальные 93% приходятся на растительный белок), а животного белка «водного» происхож­дения - 1,9%, т. е. 30% потребляемого человечеством животного белка. По мере увеличения численности населения планеты потребности в животном белке будут постоянно возрастать и в будущем удовлетворить их за счет «наземного животно­водства» будет невозможно. Возрастающий дефицит пищевого белка ставит нас перед необходимостью дальнейшего увеличения объема вылова рыбы в Мировом океане, который, однако, уже сегодня достиг 90 млн. т в год, т. е. приблизился вплотную к уровню максимально возможного вылова (порядка 100-120 млн. т в год), превышение которого неизбежно приведет к катастрофическим пос­ледствиям. Поэтому основной прирост добычи рыбы в Мировом океане и внут­ренних водоемах может быть получен только за счет развития в небывало больших масштабах мари- и аквакультуры, а также искусственного воспроизвод­ства ценнейших видов рыб путем получения жизнестойкой молоди на рыбоводных заводах с последующим выпуском ее на нагульные пастбища в естественные водоемы. Кроме удовлетворения потребности в белке, человек использует также и такие продукты рыбного промысла как рыбий жир (получаемый из печени трески) как источник витамина Д в медицине, животноводстве. В медицине используют препараты, получаемые из акул. В животноводстве – рыбную муку. Все знают такие продукты, как икра лососевых и осетровых рыб.

Рыбоводством, в частности прудовым выращиванием карпа, человечество занимается более 2000 лет, но скорее эмпирически, чем на научной основе. Это объясняется тем, что основную долю морепродуктов человек получает с помощью охоты, а не разведения. В нынешнем столетии интенсивное развитие рыбоводства показало, что решение этих крупномасштабных рыбохозяйственных задач возможно лишь на основе комплексного изу­чения основных объектов рыбоводства и промысла, на глубоком понимании общих закономерностей и механизмов взаимодействия рыб с основными факто­рами водной среды, определяющими нормальный ход жизнедеятельности в есте­ственных и искусственных условиях, без знания которых немыслимы ни рациональная постановка рыбоводства, ни ведение управляемого рыбного хозяй­ства в естественных водоемах.

Ретроспектива изучения рефлекторной деятельности рыб

Итак, рыбы – самая мно­гочисленная, чрезвычайно разнообразная по филогенетическому возрасту, ус­ловиям существования, образу жизни и уровню развития нервной системы, отлично приспособленная к среде обитания группа позвоночных животных, име­ющая к тому же огромное хозяйственное значение в качестве источника пищевого белка.

Основы отечественной физиологии рыб были заложены в 20 – 40 -е годы теку­щего столетия исследованиями X. С. Коштоянца, Е. М. Крепса, Ю. П. Фролова, П. А. Коржуева, С. Н. Скадовского, А. Ф. Карпевич, Г. С. Карзинкина, Г. Н. Ка­лашникова, Н. Л. Гербильского, В. С. Ивлева, Е. А. Веселова, В. А. Пегеля, Т. М. Турпаева, Н. В. Пучкова и многих других. Именно в эти годы получены первые данные по физиологии крови, пищеварения, дыхания, осморегуляции, размножения и поведения, а также по обмену веществ рыб и влиянию на него отдельных факторов водной среды. Это были первые шаги на пути физиологического «опознания» рыб, выявления их особенностей в сравнении с другими классами позвоночных, а также различий между разными по филогенетическому возрасту группами рыб.

Приобретенные формы поведения обычно противопоставляются врожденным реакциям, хотя резкая граница между такими формами поведения может быть проведена далеко не всегда, так как врожденная реакция в своем первоначальном, примитивном виде может выработаться еще в эмбриональный период [Хайнд, 1975]. Сложные комплексы длительно мотивированного поведе­ния, именуемые обычно инстинктами, содержат в себе элементы, в которых несомненна роль врожденных реакций, но также не­сомненны и приобретенные формы поведения. Принято называть инстинкт самосохранения, который присущ практически всему периоду жизни, хотя и в различной степени. Этот инстинкт вы­ражается в различных формах оборонительного поведения, прежде всего, пассивно-оборонительного. Проходным рыбам свой­ствен миграционный инстинкт - система поведенческих актов, способствующая пассивным и активным миграциям. Для всех рыб характерен пищедобывательный инстинкт, хотя выражаться он может в очень разных формах поведения. Собственнический инстинкт, выражающийся в охране территории и убежищ, отстаивании единоличного права на полового партнера, известен дале­ко не для всех видов, половой - для всех, но выражение его очень различно.

Комплексы простых поведенческих актов, имеющие опреде­ленную последовательность и целеустремленность, иногда назы­ваю динамическими стереотипами - например, определенный ряд поступков при добывании дискретной порции пищи, уход в убе­жище, устройство гнезда, уход за охраняемой икрой. В дина­мическом стереотипе также сочетаются врожденные и приобре­тенные формы поведения.

Приобретенные формы поведения - это результат приспособ­ления организма к меняющимся условиям окружающей среды. Они позволяют приобретать целесообразные, экономящие время стандартные реакции. Кроме того, они лабильны, то есть могут быть переделаны или утеряны за ненадобностью.

Различные рыбообразные имеют разную сложность и развитие нервной системы, поэтому механизмы образования приобретен­ных форм поведения у них различны. Например, приобретенные реакции у миног, хотя и образуются при 3-10 сочетаниях услов­ного и безусловного раздражителей, не вырабатываются при вре­менном интервале между ними. То есть они основаны на стойкой сенсибилизации рецепторных и нервных образований, а не на образовании связей между центрами условного и безусловного раздражителей.

Обучение пластинчатожаберных и костистых рыб основано на настоящих условных рефлексах. Скорость выработки простых условных рефлексов у рыб примерно такая же, как и у прочих позвоночных, - от 3 до 30 сочетаний. Но далеко не всякий реф­лекс может быть выработан. Наиболее хорошо изучены пищевые и оборонительные двигательные рефлексы. Оборонительные рефлексы в лабораторных условиях изучают, как правило, в челночных камерах - прямоугольных аквариумах с неполной пе­регородкой, позволяющей переходить из одной половины камеры в другую. В качестве условного раздражителя чаще всего исполь­зуют электрическую лампочку или источник звука определенной частоты. В качестве безусловного раздражителя используют обычно электрический ток от сети или аккумулятора с напряже­нием 1-30 вольт, подаваемый через плоские электроды. Ток выключают, как только рыба перейдет в другой отсек, а если ры­ба не уходит, то через определенное время - например, через 30 секунд. Определяется число сочетаний, когда рыба выполняет задание в 50 и в 100% случаев при достаточно большом числе эк­спериментов. Пищевые рефлексы обычно вырабатываются на какое-либо действие рыбы путем поощрения выдачей порции корма. Условным раздражителем служит зажигаемый свет, изда­ваемый звук, появляющееся изображение и т.п. При этом рыба должна подойти к кормушке, надавить на рычаг, дернуть за бу­синку и т.д.

Легче выработать "экологически адекватный" рефлекс, чем за­ставить рыбу делать что-либо ей не свойственное. Например, легче заставить ушастого окуня в ответ на условный раздражи­тель хватать ртом трубочку, из которой выдавливается кормовая паста, чем подбрасывать снизу поплавок. Легко выработать у вьюна реакцию ухода в другой отсек, но не удается заставить его двигаться, пока действует условный и даже безусловный раздра­житель, - такое движение не свойственно данному виду, для ко­торого характерно затаивание после рывка. Настойчивые попыт­ки заставить вьюна постоянно двигаться по кольцевому каналу приводят к тому, что он перестает двигаться и только вздрагивает от ударов тока.

Следует сказать, что "способности" рыб оказываются очень различными. То, что удается с одними экземплярами, не удается с другими. А. Жуйков , исследуя выработку оборонитель­ных рефлексов у молоди семги, выращиваемой на рыбоводном заводе, разделил рыб на четыре группы. У части рыб вообще не удалось выработать двигательный оборонительный рефлекс за 150 опытов, у другой части рефлекс выработался очень быстро, третья и четвертая группы подопытных рыб получили навык бе­зошибочно избегать удара током при промежуточном числе зажи­ганий лампы. Исследования показали, что рыбы, легко обучающиеся, значительно лучше избегают хищников, а плохо обучающиеся обречены. После выпуска лососят с рыбоводного завода по прошествии времени, достаточного для прохождения жесткой селекции при обитании вместе с хищниками (рыбами и птицами), обучаемость оставшихся в живых оказывается гораздо выше, чем у исходного материала, так как "неспособные" стано­вятся пищей хищников.

Самой простой формой обучения является привыкание к ин­дифферентному раздражителю. Если при первой демонстрации пугающего стимула, например удара по воде, стенке аквариума, возникает оборонительная реакция, то при многократном повто­рении реакция на него постепенно ослабевает и, наконец, совер­шенно прекращается. Рыбы привыкают к разнообразным стиму­лам. Они привыкают жить в условиях индустриальных шумов, периодической сработки уровня воды, зрительного контакта с хищником, отгороженным стеклом. Таким же образом может за­тормозиться выработанный условный рефлекс. При многократ­ном предъявлении условного раздражителя без подкрепления безусловным условный рефлекс пропадает, но по прошествии некоторого времени "обман" забывается, и рефлекс может само­произвольно возникнуть снова.

При выработке условных рефлексов у рыб могут возникать явления суммации и дифференцировки. Примером суммации яв­ляются многочисленные эксперименты, когда рефлекс, вырабо­танный на одну звуковую частоту или на один цвет источника света, проявлялся при предъявлении и других звуковых частот или цветов. Дифференциация возникает при наличии разрешаю­щей способности рецепторных органов у рыб: если на одну частоту давать пищевое подкрепление, а на другую болевое, то возникает дифференцировка. У рыб удается выработать рефлек­сы второго порядка, то есть подкрепление дается после включения источника света только в случае предшествования ему звукового раздражителя. Реакция в этом случае наблюдается прямо на звук без ожидания света. В выработке цепных рефлексов рыбы уступают высшим животным. Например, у детей можно наблюдать рефлексы до шестого порядка.

Муниципальное учреждение «Каменское управление народного образования»

Районный конкурс исследовательских работ

и проектов младших школьников «Дебют в науке»

МОУ «Каменская ОСШ №3»

Класс 5

Направление: окружающий мир

ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКАЯ РАБОТА

Выработка условных рефлексов у аквариумных рыбок гуппи

Руководитель: Яцкова Елена Александровна

учитель биологии первой квалификационной категории

Ученица: Шаповалова Алина Николаевна

Каменка 2013

Содержание

Введение …………………………………………………………………………..3

Глава 1. Теоретическая часть

1. Учение И.П.Павлова об условных и безусловных рефлексах……….4

   Исследования рефлексов у рыб…………………………………………..5

   Общая характеристика аквариумных рыбок гуппи………………….8

Глава 2. Практическая часть

2.1. Выработка условного рефлекса у аквариумных рыб

на красный и синий цвет………………………………………………………..10

Заключение………………………………………………………………………..12

Список литературы………………………………………………………………13

Приложения

Введение

Аквариум – это на первый взгляд небольшой сосуд с водой для содержания в нем водных животных и растений. (Приложение 1, Рис. 3) А на практике – это целый источник знаний для юных исследователей. Чуть более года назад в моем аквариуме появились 8 рыбок гуппи, которых мне подарили. На сегодняшний день их численность составляет более 100 особей. Привычный режим школьника включает в себя ежедневное просыпание по утрам с будильником, включающийся свет и целая череда приготовлений. Как правило, я стала кормить рыбок сразу после включения света. Со временем я обратила внимание, что рыбки стали просыпаться вместе со мной и после звонка будильника и включающейся лампы активно суетиться возле стекла в ожидании вкусного завтрака. Меня заинтересовал вопрос: как объяснить такую смекалистость существ с небольшим головным мозгом, ведь до меня график их питания был существенно другим? Не вредит ли аквариумным рыбкам смена хозяина и условий кормления? Оказалось, что такое поведение объясняется условными рефлексами. Поэтому я поставила перед собой цель :

выработать условные рефлексы на красный и синий цвет у аквариумных рыбок гуппи. Для этого мною были определены следующие задачи :

изучить историю открытия рефлексов у животных и

выяснить, какими бывают рефлексы у аквариумных рыб

Объектом исследования являются аквариумные рыбки гуппи. Предметом исследования стали условные рефлексы аквариумных рыбок гуппи. Апробация результатов исследования проводится на домашних аквариумных рыбках гуппи в количестве 110 особей. Практическая ценность работы заключается в применении результатов исследования в уголке живой природы школы, в качестве дополнительного материала на уроках биологии, заседаниях школьного экологического отряда и других внеклассных занятиях.

Работа состоит из введения, главы теоретической части с 3 параграфами, главы практической части, заключения, списка использованной литературы, приложений.

Глава 1. Теоретическая часть

1. Учение И.П.Павлова об условных и безусловных рефлексах

Рефлекс (от лат. reflexus - повёрнутый назад, отражённый) - реакция организма, осуществляемая нервной системой в ответ на воздействие внешних или внутренних раздражителей. Представление о рефлексах было впервые выдвинуто Р. Декартом, относившим их к автоматическим непроизвольным действиям. И. М. Сеченов доказал, что «все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы » Эта концепция была развита И. П. Павловым, создавшим учение о безусловных и условных рефлексах.

Павлов Иван Петрович (1849 - 1936) - академик, профессор физиологии, знаменитый русский ученый, творец учения об "условных рефлексах". Главный его труд - "Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных" (сборник статей, речей, докладов) - вышел в свет в 1923 г. И. П. Павлов и его ученики впервые дали точное экспериментальное подтверждение теоретическим взглядам Сеченова, отца русской физиологии. Предметом непосредственных наблюдений Павлова была работа слюнных желез у собак. Известно, что в силу врожденного рефлекторного механизма собака выделяет слюну, когда ей в рот попадет пища; это - натуральный или "безусловный" рефлекс. Опыты Павлова обнаружили, что если всякий раз при кормлении собаки зажигать электрическую лампочку (или давать звонок), то между нервным механизмом зрительного аппарата и рефлекторным механизмом выделения слюны установится определенная связь. В результате повторения подобных опытов уже один вид лампочки сам по себе, без принятия пищи, вызовет слюноотделение. Образуется новая связь, новый путь в нервной системе, "привычка"; это и есть то, что Павлов называет "искусственным" или "условным" рефлексом. Безусловные рефлексы врождены, постоянны (инстинкты), условные - непостоянны, временны, приобретены (опыт, привычка). Биологическое значение условно-рефлекторной связи огромно: индивидуализируя ответы организма на внешние раздражения, она бесконечно утончает его ориентировку в окружающем мире. Изучая результаты своих простых опытов над собаками, Павлов пришел к мысли, что вся психическая деятельность есть не что иное, как совокупность рефлексов, т.-е. закономерных ответов на внешние раздражения.

Возникновение рефлексов связано с появлением отдельных нервных клеток, взаимодействующих друг с другом посредством синаптических контактов. Дальнейшая специализация рефлексов происходит с появлением и усложнением центральной нервной системы (ЦНС). Биологическое значение рефлексов состоит в поддержании функциональной целостности живого организма и постоянства его внутренней среды (гомеостаз), а также в обеспечении эффективного взаимодействия организма с внешней средой (адаптивное поведение).

Вывод . У всех животных выделяют два вида рефлексов: врожденные (безусловные) и приобретенные (условные)

1. Исследования рефлексов у рыб

В ответ на различные раздражители внешней среды, воспринимаемые органами чувств, рыбы отвечают довольно ограниченным числом двигательных реакций: подплывают или уплывают, ныряют, схватывают пищу ртом, избегают препятствий, которые мешают проплыванию, и т. д. Световой раздражитель в зависимости от его яркости и качественного состава действует различно на рецепторы глаз рыбы и вызывает соответствующий нервный импульс, который передается по чувствительным нервам в мозг, а отсюда рефлекторно устремляется по двигательным нервам к коже. Расположенные в коже рыб пигментные клетки (хроматофоры) под влиянием нервных импульсов претерпевают изменение вследствие расширения или сокращения пигментных зерен или их перемещений в хроматофорах. От этого и происходит рефлекторное изменение цвета тела. В естественных водоемах с разнообразной окраской грунта рыбы инстинктивно держатся в подходящих для себя местах, но в случае вынужденного перемещения в иную обстановку (например, в водоем с однообразным цветом дна, не совпадающим с их окраской) они могут приспосабливаться к новым условиям посредством описанного выше рефлекторного изменения окраски кожи. И в том, и в другом случаях выживаемость вида обеспечивается тонким, как выражался И. П. Павлов, "уравновешиванием организма со средой", достигаемого деятельностью нервной системы. Цвет грунта в природных условиях служил рыбам сигналом безопасности, так как, только попадая на его фон, они становились менее заметными для врагов, и их здесь реже преследовали хищники.

Рыбы способны различать не только цвет, но и форму, а также величину движущихся предметов. Например, на вид пинцета, с которого рыбы берут корм, с течением времени вырабатывается условный пищевой рефлекс. Вначале рыбки пугаются погруженного в воду пинцета, но, получая с него каждый раз корм, они через некоторое время начинают доверчиво подплывать к пинцету, вместо того чтобы уплывать. Это означает, что у рыб выработался условный рефлекс на пинцет как на раздражитель, совпадающий с безусловным раздражителем-кормом. В данном случае пинцет служит сигналом пищи. При регулярном кормлении рыб из коробочки они начинают реагировать не только на приближение к аквариуму кормящего человека, но и на вид коробочки. Если передать коробочку человеку, стоящему по другую сторону аквариума, то рыбы направляются туда же. Это означает, что у них выработался условный рефлекс на фигуру человека с коробочкой как на обобщенный образ, играющий в целом роль сигнала пищи.

Условные рефлексы на звуковые раздражители . Любители аквариумов хорошо знают, как можно приучить рыбок собираться у поверхности воды на сигнал постукивания по стенке. Исследователи, отрицающие слух у рыб, утверждают, что рыбы приплывали лишь тогда, когда видели приходящего к пруду человека или когда его шаги вызывали сотрясение почвы. Однако этим не исключается участие звука в качестве одной из частей комплексного раздражителя. Вопрос о слухе рыб долгое время оставался спорным, тем более, что рыба не имеет ни улитки, ни основной мембраны Кортиева органа. Он был решен положительно лишь объективным методом условных рефлексов (Ю. Фролов, 1925). Опыты были поставлены на пресноводных (карась, ерш) и морских (треска, бычок) рыбах. В небольшом аквариуме испытуемая рыба плавала на нитке, привязанной к капсуле воздушной передачи. Эту же нитку использовали для подведения к телу рыбы электрического тока, вторым полюсом служила лежащая на дне металлическая пластинка. Источником звука являлась телефонная трубка. После 30 - 40 электрических ударов образовывался слуховой условный защитный рефлекс. При включении телефона рыба ныряла, не ожидая электрического удара. Обнаружили также, что выработка одного условного рефлекса облегчала образование последующих.

Условные рефлексы на световые раздражители . Разнообразные условные рефлексы на пищевом подкреплении вырабатывали при дрессировках рыб с целью изучить их зрение. Если кормить макроподов красными личинками хирономид, то вскope рыбки набрасывались на стенку аквариума, когда снаружи к стеклу приклеивали комочки красной шерсти, сходные по размерам с личинками. На зеленые и белые комочки тех же размеров микроподы не реагировали. Если же кормить рыбок катышками белого хлебного мякиша, то они начинают хватать оказавшиеся в поле зрения белые шерстяные комочки. О высоком развитии зрительного восприятия карпа свидетельствует его способность различать окраску предмета даже в разных условиях освещения. Такое свойство константности восприятия проявилось у карпа и в отношении формы предмета, реакция на который оставалась определенной, несмотря на его пространственные преобразования.

Сложные пищедобывательные рефлексы . Для лучшего сравнения показателей условно-рефлекторной деятельности разных видов животных используют естественные пищедобывательные движения. Таким движением для рыб является схватывание подвешенной на нитке бусинки. Первые случайные схватывания подкрепляют кормом и сочетают со слуховым или зрительным сигналом, на который образуется условный рефлекс. Такой условный зрительный рефлекс, например, был образован и укреплен у карася за 30-40 сочетаний. Также была выработана дифференцировка по цвету и условный тормоз. Однако повторные переделки сигнального значения положительного и отрицательного раздражителей оказались чрезвычайно трудной задачей для рыб и даже приводили к расстройствам условно-рефлекторной деятельности.

Вывод . У аквариумных рыб можно выработать различные условные рефлексы: на свет, на цвет и форму предметов, на время и др.

1.3. Общая характеристика аквариумных рыбок гуппи

Домен: Эукариоты

Царство: Животные

Тип: Хордовые

Класс: Лучепёрые рыбы

Отряд: Карпозубообразные

Семейство: Пецилиевые

Род: Пецилии

Вид: Гуппи

Международное научное название

Poecilia reticulata (Peters, 1859)

Гу́ппи (лат. Poecilia reticulata) - пресноводная живородящая рыба. Гуппи обладают ярко выраженным половым диморфизмом - самцы (Приложение 1, Рис. 1) и самки (Приложение 1, Рис. 2) отличаются по размеру, форме, и окраске. Размер самцов 1,5-4 см, стройные, породистые особи часто с длинными плавниками. Окраска часто яркая. Размер самок 2,8-7 см, с увеличенным брюшком, в анальной области которого видна икра. Плавники всегда пропорционально меньше чем у самцов. Самки из природных мест обитания и многих пород серые с выраженной ромбической сеткой чешуи, за что вид и получил своё название: reticulum с лат. - сетка, сеточка.

Самая популярная и неприхотливая аквариумная рыбка. В домашнем аквариуме населяет все слои. В неволе живёт дольше и вырастает больше, чем в природе. В аквариумах чаще всего содержатся различные породы гуппи либо результат их смешения.

Гуппи получили своё название в честь английского священника и учёного Роберта Джона Лемчера Гуппи, который в 1886 году сделал доклад перед членами Королевского общества, в котором рассказал о рыбках, не мечущих икру, а рожающих живых детенышей.

Оптимальной температурой воды является +24 °C. Выживают в диапазоне от +14° до +33 °C. Площадь аквариума для одной пары гуппи - 25×25 см при уровне воды около 15 см. Они всеядны - нуждаются в мелкой пище как животного происхождения, так и растительного. Главным образом это простейшие, коловратки (филодина, аспланха); ракообразные (циклоп, дафния, моина, личинки комаров - коретра, мотыль); куколка комара; низшие растения (хлорелла, спирулина), а также некоторые водорослевые обрастания. Для взрослых рыб необходимо устраивать один-два разгрузочных дня в неделю (когда рыб не кормят).

Выводы по главе 1.

Значительный вклад в изучение рефлексов внес И.П.Павлов

Для выработки условного рефлекса необходимо длительное совместное действие безусловного и условного раздражителей

У рыб можно выработать несложные условные рефлексы на свет, звук, двигающийся объект, время, размер и цвет предметов и др.

Гуппи – неприхотливые живородящие аквариумные рыбы, удобные для проведения исследований.

Глава 2. Практическая часть

2.1. Выработка условного рефлекса у аквариумных рыб на красный и синий цвет

Для успешного проведения эксперимента по выработке условного рефлекса необходимо соблюдать следующие требования:

1. Кормить рыбок в разное время, иначе вырабатывается условный рефлекс на время.

2. Первым должен действовать условный раздражитель – в данном случае это предмет красного или синего цвета

3. Условный раздражитель опережает по времени или совпадает с безусловным раздражителем – пищевым (кормом)

4. Условный раздражитель и кормление сочетаются несколько раз

5. Условный рефлекс считается выработанным, если рыбки при появлении условного раздражителя приплывают к стенкам аквариума (Приложение 2, Рис. 4, 5.)

Опыт проводится с аквариумными рыбками гуппи. В момент проведения эксперимента их насчитывается 110 особей. До начала эксперимента они содержались в одном аквариуме, т.е. в одинаковых условиях: время кормления, температурный и световой режим, состав и количество воды. У всех особей выработался один и тот же условный рефлекс: утром (в 6.30 часов) после сигнала будильника на мобильном телефоне и включения света наступало кормление. Все особи одновременно подплывали к краю аквариума в ожидании пищи. В течение дня свет включали по надобности, но не каждый раз это заканчивалось кормлением рыб.

Для проведения эксперимента, т.е. выработки условного рефлекса на красный и синий цвет (кормление после появления коробочки с красной крышечкой или синего воздушного шарика) рыб разделили на 3 части (поселили в 3 аквариума). Контрольная группа (30 особей) содержалась в прежних условиях (сроки и условия кормления не изменились). Первая экспериментальная группа (40 особей) утром после прежних сигналов не получала корма. Кормление наступало после появления у стенок аквариума коробочки с красной крышечкой и большая часть рыб обратит на нее внимание. В перерывах между кормлениями у стенок аквариума держали синий воздушный шарик, рыбы к нему подплывали, но кормления не происходило.

Вторая экспериментальная группа (40 особей) – наоборот: после появления синего воздушного шарика рыбы получали корм. В промежутках между кормлениями у стенок аквариума на несколько минут появлялась красная коробочка, рыбы к ней подплывали, но корма не получали.

Со временем у первой и второй экспериментальной групп особей выработался условный рефлекс на кормление после появление предмета красного или синего цвета соответственно. Результаты эксперимента отражены в таблице 1.

Таблица 1. Дневник наблюдений

Дата

Время подачи условного раздражителя и кормления

Примерное время приближения рыб к стенкам аквариума

1 группа

2 группа

1 группа

2 группа

02.01

07.00

07.30

6 ,5 минут

6 ,5минут

09.01

14.45

14.25

5 минут

5 ,5 минут

16.01

16.30

16.00

4 ,5 минуты

4 минуты

23.01

07.00

07.20

3 ,5 минуты

3 минуты

30.01

15.00

15.50

2 минуты

2,5 минуты

06.02

17.00

17.30

1 минута

1,5 минута

13.02

15.00

15.10

30 секунд

50 секунд

20.02

07.10

07.20

10 секунд

20 секунд

27.02

14.30

14.50

10 секунд

10 секунд

ИТОГ

выработан рефлекс на определенный цвет

Выводы по главе 2.

Для выработки условного рефлекса у аквариумных рыбок гуппи необходимо соблюдение определенных условий

В ходе эксперимента выработан условный рефлекс у аквариумных рыбок гуппи на красный и синий цвет

Условные рефлексы способствуют приспособлению организмов к условиям среды (в данном случае – условиям кормления)

Заключение

Аквариум – маленький мирок, дающий уникальную возможность перенести в дом кусочек природы, где всё согласовано, живёт в гармонии, развивается, меняется, раскрывая себя наблюдателю. Этот хрупкий мир целиком зависит от хозяина, т.к. без его постоянной заботы и внимания он погибнет.

У высокоорганизованных животных, имеющих центральную нервную систему, существуют две группы рефлексов: безусловные (врожденные) и условные (приобретенные). Рефлексы имеют важное приспособительное значение для сохранения целостности организма, полноценного функционирования и постоянства внутренней среды. У аквариумных рыб можно выработать всевозможные условные рефлексы на различные раздражители: время, свет, цвет и форму предметов и др. В ходе проделанного эксперимента были сформированы условные рефлексы у аквариумных рыбок гуппи на красный и синий цвет на основе безусловного (пищевого).

В данной работе рассмотрен пример выработки лишь одного условного рефлекса. Приобретенные знания дают начало широкому спектру возможностей для научного познания законов природы и совершенствования собственных знаний.

Список литературы

Биологический энциклопедический словарь. Гл. ред. М. С. Гиляров. 2-е изд., исправл.- М.: Сов. Энциклопедия, 1986. – 381с.

Коган А.Б. Основы физиологии высшей нервной деятельности. 2е изд. , перераб. и доп. - М.: Высшая школа, 1988. - 368 с.

Михайлов В.А. Все о гуппи и других живородящих. Популярные рыбы. Издание 2-е, переработанное и дополненное. - М.: Светоч Л, 1999. - 96 с.

Мадди Харгров, Мик Харгров. Аквариумы для "чайников". - 2-е изд. - М.: «Диалектика», 2007. - С. 256.

Объединенный научный совет "Физиология человека и животных" (Академия наук СССР). /под ред. Черниговского В.Н. – М.: Наука, 1970.

Решетников Ю. С., Котляр А. Н., Расс Т. С., Шатуновский М. И. Пятиязычный словарь названий животных. Рыбы. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. /под общей редакцией акад. В. Е. Соколова. - М.: Рус. яз., 1989. - С. 183.

Фролов Ю.П. И.П. Павлов и его учение об условных рефлексах. Гос. изд. биологической и медицинской литературы, 1936 – 239с.

http://books.google.ru

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

Рис. 1 Самец гуппи

Рис. 2 Самка гуппи

Рис. 3 Аквариумные рыбки гуппи

ПРИЛОЖЕНИЕ 2

Рис. 4 Выработка условного рефлекса на красный цвет

Рис.5 Выработка условного рефлекса на синий цвет

Рыбы отличаются исключительной сообразительностью — это известно уже давно. Так, многие из нас, наверняка, слышали истории о язях и щуках, которые открывают крышки у садков; о сазанах, которые хвостом сбивают насадку с крючка и спокойно ею питаются; о лещах, поднявшихся по лесе на поверхность и скрывшихся в глубине, увидев рыбака; о брызгуне, который сбивает насекомых струей воды.
И.П. Павлов провел много наблюдений и экспериментов, в ходе которых обнаружил, что всем живым существам присущи безусловные и условные рефлексы. Безусловно-рефлекторная деятельность заложена в рыбах на генетическом уровне.
Пищевой рефлекс играет главную роль в жизни рыб. Так, рыб-хищников привлекают движения жертвы: на неподвижную блесну рыба не обратит внимание, а блесна, максимально похоже повторяющая движение рыбы, несомненно, не останется незамеченной.
Положение жертвы также играет важную роль. В некоторых водоемах щука может схватить мертвую рыбу, насаженную на крючок, но она ни при каких обстоятельствах не возьмет рыбу, плавающую брюхом кверху. Поэтому опытные рыбаки вводят рыбке кусочек свинца в брюшко через рот перед насадкой на крючок. В током случае она будет иметь правильное горизонтальное положение при ловле на жерлицы или кружки.
У нехищных рыб пищевой рефлекс срабатывает и на вид, и на запах жертвы.
Поведение разных рыб при охоте также разнообразно: щука и окунь обычно нападают из засады; быстро плавающие — лосось, тунец — догоняют добычу.
Врожденные рефлексы заботы о потомстве очень важны для сохранения вида. Например, лососи прогоняют перед нерестом с нерестилищ всю рыбу и закапывают икринки в гальку и песок. Сомы охраняют свою икру до момента выклева мальков, колюшки самец строит гнездо для икры и также охраняет мальков.
Стремление к свободе — это тоже безусловный рефлекс. Так, если рыбу посадить в аквариум, то она может перестать есть и умереть от голода. В данном случае рефлекс свободы пересиливает пищевой рефлекс.
Оборонительный рефлекс заставляет рыбу пугаться шума, тени, запаха. Наименее осторожны щука, окунь, налим. Наиболее — лещь, сазан, форель.
В большинстве случаев рыбы спасаются бегством от опасности, но некоторые пытаются испугать врага. Иглобрюх и куткутья принимают форму шара, раздуваясь. Ерш и окунь поднимают вверх спинной плавник, скат пускает в ход кинжалы.
Исследовательский рефлекс также защищает рыбу от опасности. Заметив посторонний предмет, рыба приглядывается, прислушивается, пытается определить, не грозит ли ей опасность. Но, не приблизившихся к предмету, не получится выяснить, что это такое. Поэтому рыба, преодолевая страх, подходит ближе.
Данный инстинкт животных описан в одном из романов Майн-Рида: у охотника закончились продукты, а ему предстоял длинный путь. Он увидел стадо антилоп, однако подобраться к ним на расстояние выстрела, не спугнув их, не получилось бы. Тогда он встал на руки и насал размахивать ногами в воздухе. Это привлекло антилоп, и они подошли ближе, повинуясь исследовательскому инстинкту. Тогда охотник быстро вскочил на ноги, схватил ружье и застрелил одно из животных.
Аналогично поступают и рыбы. У некоторых рыб проявляется этот инстинкт при опущенной в воду электрической лампочки.
Но не все инстинкты рыб являются врожденными, многие были приобретены. Когда-то лососи метали икру в океане, но поскольку в реках меньше врагов и условия более благоприятны, то инстинкт изменился — они стали откладывать икру в реках.
Ладожская форель тоже заходит в реки, причем поднимается вверх по течению.
Раньше сырть поднималась на нерест из Финского залива в реку Нарову. Однако после возведения плотины на Нарове часть стада рыб оказадась отрезанной от залива, освоилась там и до сих пор живет и размножается в Великом и Чудском озере, в реке Нарове.

Но не всегда инстинкты рыб меняются в зависимости от обстоятельств. Так, постройка Волховской электростанции перегородила путь сигам к их нерестилищам, и привела практически к полному исчезновению вида.
Исследуя условные рефлексы рыб, было поставлено много опытов. Например, если подвесить в аквариуме красную бусинку на нитке, то рыбы ее «попробуют» обязательно. В этот же момент нужно бросить в кормовой угол их любимую еду, И повторять эти действия несколько раз. Вскоре рыбы, подергав за бусину, будут сами приплывать в кормовой угол, даже если им не предложить пищи. Если заменить красную бусинку на зеленую, не давая корма, то рыба к ней не притронется. Но переучить их можно — заставить схватывать зеленую бусину и не притрагиваться к красной.
Если вырезать два треугольника из картона — один большой, второй маленький и приложить стеклу аквариума при кормлении один из них, а после кормления второй, то вскоре рыбы будут подплывать к треугольнику того размера, который прикладывали при кормлении даже если им не будут давать пищу. А на второй не будут обращать внимание. Таким образом рыб можно обучить различать буквы алфавита.
На звук тоже можно выработать условный рефлекс. Если при кормлении рыбы слышат звук звонка, то они будут подходить на звонок и без пищи. Опытноым путем также было установлено, что рыбы могут различать тон звуков.
Более осторожно ведет себя рыба , побывавшая на крючке. Поэтому в диких водоемах рыба охотнее берет приманку, чем в водоемах, часто посещаемых рыбаками.
И, соответственно, чем старше рыба, тем она осторожнее. Понаблюдаем за стайкой голавлей возле устоев моста. Ближе к поверхности плавают маленькие голавлики, а в глубине — крупные рыбы. Если в воду бросить кузнечика, то — всплеск — и кузнечик окажется во рту у крупной рыбы. А если проткнуть кузнечика соломинкой и бросить в воду, то крупный голавль его не возьмет, а мелочь будет теребить его.

Для того, чтобы рыба стала бояться, ей необязательно самой побывать на крючке, одна попавшаяся на крючок рыба способна напугать всю стаю. Иногда рыбы пользуются опытом соседей: Если косяк лещей окружить неводом, то, очутившись на дне, они мечутся во всех направлениях, но как-только одна из рыб проскользнет под тетивой, воспользовавшись неровностью дна, так за ней устремится вся стая.
Тот факт, что рыбы перенимают опыт соседей, подтвердили и опыты. Аквариум перегородили стеклом на две половины. в одну из которых посадили несколько верховок. В углу аквариума зажгли красную лампу, которая привлекала рыб. Как только рыбы приближались к лампе, их ударяло током, от чего они бросались в рассыпную. После нескольких опытом рыбы убегали от лампы сразу после ее включения, даже без тока. Затем во вторую часть аквариума подсадили еще двух верхоловок, никогда не испытывающих удара током. Но они также убегали от красной лампы, следуя примеру соседей.
Условные рефлексы, как правило, «забываются», Но они могут превратиться и во врожденные, если условия, при которых они возникают, повторяются из поколения в поколение.
Голавль в большинстве рек питается червями, насекомыми или личинками. Но в реку Неву попадают всякие пищевые отходы, поэтому голавль стал там практически всеядным. Там его ловят на удочку , на крючок насаживая колбасу, сыр или даже селедку. В реках, расположенных вдали от городов, голавль к такой насадке даже не притронется. Таким образом изменение условий питания вызвало превращение временного пищевого рефлекса в постоянный.
Как мы видим, ум, сообразительность и хитрость рыб — это всего лишь врожденные и приобретенные инстинкты.

Текст защиты

Тема: «Формирование условных рефлексов у аквариумных рыб»

Все живые существа способны реагировать на изменение внешней и внутренней среды, что помогает им выжить. Характер взаимоотношения животных с окружающей средой обитания определяется уровнем развития нервной системы. Ответная реакция организма на воздействие внешней среды при участии нервной системы, называется рефлексом.

Знакомство с особенностями строения нервной системы в курсе седьмого класса начинается с изучения рыб. Нервная система рыб представлена головным и спинным мозгом. Передний отдел головного мозга рыб относительно небольшой. Наиболее развит средний мозг и его зрительные доли. Рыбы различают яркость освещения, выбирая более подходящие для данного вида места. Большинство рыб различает и цвет предмета. Особенно хорошо рыбы различают красный цвет. Орган слуха рыб представлен только внутренним ухом и состоит из лабиринта, включающего преддверие и три полукружных канала, расположенных в трёх перпендикулярных плоскостях. Хорошо развит промежуточный мозг и мозжечок. Это связано с необходимостью чёткой координацией движений во время плавания. Продолговатый мозг переходит в спинной. От спинного мозга отходят нервы, управляющие работой мышц тела и плавников.

Развитие нервной системы приводит к значительному усложнению всех её отделов. Внешне это проявляется в поведении животных, которое становится более сложным и многоплановым в зависимости от характера воздействий среды на организм. В основе всех реакций организма на раздражения лежит рефлекс. Приобретённый (условный) рефлекс – реакции, с помощью которых происходит приспособление организма к меняющимся условиям среды. Условные рефлексы формируются в течение жизни. Образование условных рефлексов лежит в основе обучения организма различным навыкам и приспособлениям к изменяющейся среде. Рыба является первым из изучаемых в школе животных, у которого можно образовать наиболее примитивные условные рефлексы пищевого характера. Для этих опытов пригодны различные рыбы, но способность к обучению у разных видов неодинакова.

По поведению рыб накоплен большой теоретический материал. Однако, наряду с тем, что количество работ на тему условно-рефлекторной деятельности у рыб очень велико, практически отсутствуют эволюционно-систематические работы по приобретённым формам поведения внутри класса рыб, хотя их используют в подобных исследованиях при более широких сравнениях. Поэтому нас и заинтересовал вопрос о выработке условных рефлексов у рыб, далёких друг от друга в систематическом положении.

Цель нашей работы заключалась в изучении и сравнении скорости выработки условных пищевых рефлексов на цветные кормушки (положительного на красный и отрицательного - на синий) у рыб разных видов в зависимости от их филогенетического родства.

В процессе достижения поставленной цели были решены следующие задачи:

Изучить и проанализировать литературу об особенностях формирования условных рефлексов у различных видов аквариумных рыб;

Познакомиться с особенностями строения и физиологией следующих видов аквариумных рыб: гуппи, меченосец, крапчатый сомик;

Изучить и сравнить скорость выработки условных пищевых рефлексов на цветные кормушки (положительного на красный и отрицательного - на синий) у рыб разных видов в зависимости от их филогенетического родства;

Добиться формирования условных рефлексов у рыб разных систематических категорий.

Данная работа проводилась в классной комнате. В опытах по изучению условно-рефлекторной деятельности были использованы рыбы трёх видов: один вид из подотряда Сомовидные –Крепчатый сомик, относящийся к семейству Калехтииды, а также два вида рыб, относящиеся к семейству Пецилиевых –меченосец (род Ксифофорусы) и гуппи (род Лебистес).

Исследование с рыбами проводилось в течение двух недель. В опыте было задействовано 10 рыб: 3 гуппи, 5 меченосцев и 2 сомика. Рыбы были разного возраста (мальки и взрослые особи около полутора лет), также учитывался пол особей. Для опыта был выделен один аквариум объемом 20литров. Также были подготовлены две кормушки с разным цветом: красная и синяя. Действие красного света подкреплялось кормом, действие синего оставалось без подкрепления. В качестве корма (безусловного раздражителя) применялся мелкий мотыль. Время действия условного раздражителя (цвет кормушки) составляло 10 секунд. Подача корма осуществлялась на 6-й секунде при наличии красной кормушки. В процессе опыта регистрировалось время захода рыбы в кормовую зону, время съедания корма, время выхода рыбы из зоны и другие особенности поведения испытуемой особи.

Опыты проводились в течение двух недель два раза в день в разные часы: 07. 30.- утреннее кормление, 15.00. – вечернее кормление. Обученными, считали рыб, приходящих в зону кормления после подачи красной кормушки, но до подачи корма, то есть до 6-й секунды.

Устойчивое повторение данного результата свидетельствовало о выработке положительного условного рефлекса на цвет красной кормушки. Отрицательный условный рефлекс считали выработанным, если рыба при наличии синей кормушки не заплывала в кормовую зону до 10-й секунды включительно.

В дальнейшем мы сравнивали результаты, полученные при опытах с разными рыбами, и делали выводы о способности к обучению, то есть выработке условных рефлексов по каждому исследуемому виду рыб. Также мы учитывали возрастные и половые особенности рыб.

Таким образом, мы пришли к выводу, что чёткая выработка условного рефлекса (положительного на красный и отрицательного на синий цвет) отмечается при данных условиях опыта только у самцов вида меченосцев половозрелого периода развития. Самки данного вида рыб допускали ошибки в утренние часы кормления, но в зону кормления всегда приплывали вовремя.

У представителей рыб вида гуппи рефлекс выработался позже, чем у меченосцев. Реакция рыб на красный цвет кормушки возникала примерно после 10 дня кормления. Здесь более активны и обучаемы были самки. Рыба начинала целенаправленно двигаться в сторону кормушки, но заплывала в зону кормления в основном после 10-й сек. У мальков условный рефлекс не выработался: полное отсутствие реакции на красный и синий цвет кормушек. Возможно, этой возрастной группе рыб требуется более длительный период времени на выработку подобного рефлекса.

Можно говорить об отсутствии какой-либо реакции на красный и синий цвет кормушки у крапчатого сомика. Очевидно, что для выработки рефлекса у этого вида необходимо изменение схемы эксперимента, возможно, сомики просто не различают цветов. Также можно предположить, что данный вид рыб добывает пищу у дна и поэтому не стремиться к поверхности воды.

Для детального анализа физиологических механизмов поведения рыб очень часто возникает необходимость изучать это поведение в экспериментальных условиях, где возможны точная дозировка факторов, которыми воздействуют на рыбу, и тонкая регистрация реакций организма.

В рамках эксперимента сложно сказать, что различия в обучении рыб обусловлены их филогенией. Скорее экологические особенности видов оказывают большее влияние на обучение животных. Но более твёрдые утверждения можно будет сделать после более глубоких и продолжительных исследований.

III. Примеры двигательных рефлексов.

1. Мышечные рефлексы растяжения и торможения.

Рассмотрим мышечный рефлекс растяжения. Он предназначен для того, чтобы регулировать положение конечностей, обеспечивать неподвижное положение тела, поддерживать тело во время того, как оно стоит, лежит или сидит. Этот рефлекс поддерживает постоянство мышечной длины. Растяжение мышцы вызывает активацию мышечных веретен и сокращение, т. е. укорочение мышцы, противодействующей ее растяжению. Например, когда человек сидит, происходит растяжение мышц брюшного пресса и повышение их тонуса, противодействующее сгибанию спины. И наоборот, слишком сильное сокращение мышцы ослабляет стимуляцию ее рецепторов растяжения, мышечный тонус ослабевает

Рассмотрим прохождение нервного импульса по рефлекторной дуге. Следует сразу отметить, что мышечный рефлекс растяжения относится к простейшим рефлексам. Он проходит непосредственно от сенсорного нейрона к двигательному (рис.1). Сигнал (раздражение) поступает от мышцы на рецептор. По дендритам сенсорного нейрона импульс проходит в спинной мозг и там кратчайшим путем проходит в двигательный нейрон соматической нервной системы, а далее по аксону двигательного нейрона импульс попадает на эффектор (мышцу). Таким образом, осуществляется мышечный рефлекс растяжения.

Рис.1. 1 – мышца; 2 – мышечные рецепторы; 3 – сенсорный нейрон; 4 – двигательный нейрон; 5 – эффектор.

Другим примером двигательного рефлекса является рефлекс торможения. Он возникает как ответ на действие рефлекса растяжения. Тормозная рефлекторная дуга включает два центральных синапса: возбуждающий и тормозной. Можно сказать, что в данном случае мы наблюдаем работу мышц-антагонистов в паре, например, сгибателя и разгибателя в суставе. Мотонейроны одной мышцы тормозятся во время активации другого компонента пары. Рассмотрим сгибание коленного сустава. При этом мы наблюдаем, растяжение мышечных веретен разгибателя, что усиливает возбуждение мотонейронов и торможение мотонейронов сгибателя. Кроме того, уменьшение растяжения мышечных веретен сгибателя ослабляет возбуждение гомонимных мотонейронов и реципрокное торможение мотонейронов разгибателя (растормаживание). Под гомонимными мотонейронами мы понимаем все те нейроны, которые посылают аксоны к одной и той же мышце или возбуждают ту мыщцу, от которой берет начало соответствующий путь от перефирии к нервному центру. А реципрокное торможение – это процесс в нервной симстеме, основанный на том, что по одному и тому же афферентному пути осуществляется возбуждение одних групп клеток и торможение других групп клеток через втавочные нейроны. В конечном счете, мотонейроны разгибателей возбуждаются, а сгибателей – сокращаются. Таким образом, происходит регуляция длины мышцы.

Рассмотрим прохождение нервного импульса по рефлекторной дуге. Нервный импульс зарождается на мышце разгибателя и по аксонам сенсорного нейрона проходит в спинной мозг. Так как данная рефлекторная дуга относится к дисинаптическому типу, то импульс раздваивается, одна часть попадает на мотонейрон разгибателя для поддрежания длины мышцы, а другая – на мотонейрон сгибателя, происходит торможение разгибателя. Затем каждая часть нервного импульса переходит на соответствующий эффектор. Либо, в спинном мозге возможен переход на мотонейрон сгибателей коленного сустава через тормозные синапсы, которые позволяют изменять длину мышцы, а затем по двигательным аксонам выход на концевые пластинки (эффектор, скелетную мышцу). Возможны два других варианта, когда возбуждение воспринимает рецептор сгибателя, тогда рефлекс проходит по такому же пути.

ОРис.2 1. Мышца разгибатель. 2. Мышца сгибатель. 3. Мышечный рецептор. 4. Сенсорные нейроны. 5. Тормозные интернейроны. 6. Двигательный нейрон. 7. Эффектор

Познакомимся теперь с более сложными рефлексами.

2. Сгибательный и перекрестный разгибательный рефлекс.

Как правило, рефлекторные дуги включают в себя два и более последовательно связанных нейронов, т. е. являются полисинаптическими.

Примером может служить защитный рефлекс у человека. При воздействии на конечность, она отдергивается путем сгибания, например, в коленном суставе. Рецепторы данной рефлекторной дуги находятся в коже. Они обеспечивают движение, направленное на удаление конечности от источника раздражения.

При раздражении конечности происходит сгибательный рефлекс, конечность отдергивается, а противоположенная выпрямляется. Так происходит в результате прохождения импульса по рефлекторной дуге. Воздействуем на правую ногу. От рецептора правой ноги по аксонам сенсорного нейрона импульс попадает в спинной мозг, далее он направляется на четыре разных интернейроновых цепи. Две цепи идут на мотонейроны сгибателя и разгибателя правой ноги. Происходит сокращение мышцы сгибателя, а разгибатель расслабляется под воздействием тормозных интернейронов. Мы отдергиваем ногу. В левой ноге происходит расслабление мышцы сгибателя и сокращение мышцы разгибателя под воздействием возбуждающего интернейрона.

РисЧерные – тормозные интернейроны; красные возбуждающие. 2. Двигательные нейроны. 3.Эффекторы расслабленных мышц сгибателя и разгибателя. 4. Эффекторы сокращенных мышц сгибателя и разгибателя.

3. Сухожильный рефлекс.

Сухожильные рефлексы служат для поддержания постоянства напряжения мышцы. У каждой мышцы есть две регулирующие системы: регуляция длины, с помощью мышечных веретен в роли рецепторов и регуляция напряжения, в роли рецепторов в данной регуляции выступают сухожильные органы. Отличие системы регуляции напряжении от системы регуляции длины, в которой задействованы мышца и ее антагонист , заключается в использовании сухожильным рефлексом мышечного тонуса всей конечности.

Развиваемая мышцей сила зависит от её предварительного растяжения, скорости сокращения, утомления. Отклонение от мышечного напряжения от нужной величины регистрируется сухожильными органами и корректируется сухожильным рефлексом.

Рецептор (сухожилие) данного рефлекса находится в сухожилии конечности на конце мышцы сгибателя или мышцы разгибателя. Оттуда, по аксонам сенсорного нейрона сигнал проходит в спинной мозг. Там сигнал может пройти по тормозному интернейрону на двигательный нейрон разгибателя, который отправит сигнал на мышцу разгибатель, для поддержания мышцы в напряжении. Также сигнал может пойти на возбуждающий интернейрон, который отправит сигнал через двигательный аксон на эффектор сгибателя, для изменения напряжения мышцы и совершения определенного действия. В случае, когда возбуждение воспринимает рецептор (сухожилие) сгибателя, сигнал проходит через аксон сенсорного нейрона на интернейрон, а оттуда, на двигательный мотонейрон, который по аксонам двигательного нейрона посылает сигнал в мышцу сгибателя. В рефлекторной дуге сгибателя возможен путь только через тормозной интернейрон.

Рис.Сухожильный рецептор. 2. Сенсорный нейрон. 3. Тормозной интернейрон. 4. Возбуждающий интернейрон. 5. Двигательный нейрон. 6. Рецептор.