Непосредственная конкуренция в животном мире. Межвидовая конкуренция в биологии. Межвидовая борьба за существование

Конкуренция – это соревнование организмов одного трофического уровня (между растениями, между фитофагами, между хищниками и т.д.) за потребление ресурса, имеющегося в ограниченном количестве.

особую роль играет конкуренция за потребление ресурсов в критические периоды их дефицита (например между растениями за воду в период засухи или хищниками за жертвы в неблагоприятный год).

Принципиальных различий у межвидовой и внутривидовой (внутрипопуляционной) конкуренции нет. Возможны как случаи, когда внутривидовая конкуренция является более острой, чем межвидовая, так и наоборот. При этом интенсивность конкуренции внутри популяции и между популяциями может меняться в различных условиях. Если условия неблагоприятны для одного из видов, то конкуренция между его особями может усиливаться. В этом случае он может быть вытеснен (или чаще – потеснен) видом, для которого эти условия оказались более подходящими.

Однако в многовидовых сообществах пар «дуэлянтов» чаще всего не образуется, и конкуренция носит характер диффузной: много видов одновременно конкурируют за один или несколько факторов среды. «Дуэлянтами» могут быть лишь массовые виды растений, которые делят один и тот же ресурс (например, деревья – липа и дуб, сосна и ель и т.д.).

У растений возможна конкуренция за свет, за ресурсы почвы и за опылителей. На почвах, богатых ресурсами минерального питания и влагой, формируются густые сомкнутые растительные сообщества, где лимитирующим фактором, за который конкурируют растения, является свет.

При конкуренции за опылителей побеждает тот вид, который более привлекателен для насекомого.

У животных конкуренция происходит за ресурсы пищи, например травоядные конкурируют за фитомассу При этом конкурентами крупных копытных могут быть насекомые, подобные саранче, или мышевидные грызуны, способные в годы массового размножения уничтожить большую часть травостоя. Хищники конкурируют за жертвы.

Поскольку количество пищи зависит не только от экологических условий, но и от площади, где воспроизводится ресурс, конкуренция за пищу может перерастать в конкуренцию за занимаемое пространство.

Как и в отношениях между особями одной популяции, конкуренция между видами (их популяциями) может быть симметричной или асимметричной. При этом ситуация, когда условия среды одинаково благоприятны для конкурирующих видов, встречается довольно редко, и потому отношения асимметричной конкуренции возникают чаще, чем симметричной.

При флюктуирующих ресурсах, что обычно в природе (увлажнение или элементы минерального питания для растений, первичная биологическая продукция для разных видов фитофагов, плотность популяций жертв для хищников), поочередно получают преимущества разные конкурирующие виды. Это также ведет не к конкурентному исключению более слабого, а к сосуществованию видов, которые поочередно попадают в более выгодную и менее выгодную ситуацию. При этом ухудшение условий среды виды могут переживать при снижении уровня метаболизма или даже перехода в состояние покоя.

Влияет на исход конкуренции и то, что победить в конкурентной борьбе больше шансов имеет популяция, в составе которой больше особей и которая, соответственно, будет более активно воспроизводить «свою армию» (так называемый масс эффект).

23 .Взаимоотношение растение фитофаг и жертва хищник

ВЗАИМООТНОШЕНИЕ "РАСТЕНИЕ-ФИТОФАГ".

Взаимоотношения «фитофаг – растение» – это первое звено пищевой цепи, в котором вещество и энергия, накопленные продуцентами, передаются консументам.

Для растений в равной мере «невыгодно», чтобы их съели до конца или не съели вовсе. По этой причине в естественных экосистемах проявляется тенденция формирования экологического равновесия между растениями и поедающими их фитофагами. Для этого растения:

– защищаются от фитофагов колючками, образуют розеточные формы с прижатыми к земле листьями, малодоступными для пасущихся животных;

– защищаются от полного выедания биохимическим путем, продуцируя при усилении поедания токсичные вещества, которые делают их менее привлекательными для фитофагов (это особенно характерно для медленно растущих патиентов). У многих видов при их поедании образование «невкусных» веществ усиливается;

– выделяют запахи, отпугивающие фитофагов.

Защита от фитофагов требует значительных затрат энергии, и потому во взаимоотношениях «фитофаг – растение» прослеживается трейдофф: чем растение быстрее растет (и соответственно, чем лучше условия для его роста), тем оно лучше поедается, и наоборот, чем растение медленнее растет, тем оно менее привлекательно для фитофагов.

В то же время эти средства защиты не обеспечивают полную сохранность растений от фитофагов, так как это повлекло бы за собой ряд нежелательных последствий для самих растений:

– несъеденная степная трава превращается в ветошь – войлок, который ухудшает условия жизни растений. Появление обильного войлока ведет к накоплению снега, задержке начала развития растений весной и как итог – к разрушению степной экосистемы. Вместо степных растений (ковылей, типчака) обильно развиваются луговые виды и кустарники. У северной границы степи после этой луговой стадии вообще может восстановиться лес;

– в саванне уменьшение потребления побегов деревьев веткоядными животными (антилопами, жирафами и др.) приводит к тому, что их кроны смыкаются. В итоге учащаются пожары и деревья не успевают восстанавливаться, саванна перерождается в заросли кустарников.\

Кроме того, при недостаточном потреблении растений фитофагами не освобождается место для поселения новых поколений растений.

«Несовершенство» отношений «фитофаг – растение» приводит к тому, что достаточно часто случаются кратковременные вспышки плотности популяций фитофагов и временное угнетение популяций растений, вслед за которыми следует и снижение плотности популяций фитофагов.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ "ЖЕРТВА-ХИЩНИК".

Взаимоотношения «хищник – жертва» представляют звенья процесса передачи вещества и энергии от фитофагов к зоофагам или от хищников низшего порядка к хищникам высшего порядка.

Как и при отношениях «растения – фитофаг», ситуации, при которой все жертвы будут съедены хищниками, что в конечном итоге приведет и к их гибели, в природе не наблюдается. Экологическое равновесие между хищниками и жертвами поддерживается специальными механизмами, исключающими полное истребление жертв. Так жертвы могут:

– убегать от хищника. В этом случае в результате адаптации повышается подвижность и жертв, и хищников, что особенно характерно для степных животных, которым негде прятаться от преследователей («принцип Тома и Джерри»);

– приобретать защитную окраску («притворяться» листьями или сучками) или, напротив, яркий (например красный цвет, предупреждающий хищника о горьком вкусе. Общеизвестно изменение окраски зайца в разные времена года, что позволяет ему маскироваться летом в листве, а зимой на фоне белого снега;

– распространяться группами, что делает их поиск и промысел для хищника более энергоемким;

– прятаться в укрытия;

– переходить к мерам активной обороны (травоядные, имеющие рога, колючие рыбы), иногда совместной (овцебыки могут занимать «круговую оборону» от волков и т.д.).

В свою очередь хищники развивают не только способность к быстрому преследованию жертв, но и обоняние, позволяющее по запаху определить место нахождения жертвы.

В то же время сами они делают все возможное для того, чтобы не обнаружить своего присутствия. Этим объясняется чистоплотность мелких кошачьих, которые для устранения запаха много времени тратят на туалет и закапывают экскременты.

При интенсивной эксплуатации популяций фитофагов человек нередко исключает из экосистем хищников (в Великобритании, к примеру, есть косули и олени, но нет волков; в искусственных водоемах, где разводят карпа и другую прудовую рыбу, нет щук). В этом случае роль хищника выполняет сам человек, изымая часть особей популяции фитофага.

Мир живой природы удивительно разнообразен. То же самое можно сказать об отношениях между всеми видами, населяющими планету. Как и люди, животные могут эксплуатировать, вмешиваться в дела друг друга или же вовсе никак не взаимодействовать между собой. Примеры конкуренции в природе - это довольно частое и естественное явление. Какие из них являются наиболее яркими и интересными?

Примеры конкурентных отношений в природе

Межвидовая конкуренция всегда была сложной для демонстрации в полевых условиях, и поэтому можно наблюдать не так много конкретных примеров. Если два вида пользуются одним и тем же ресурсом, это еще не значит, что они конкурируют. Животным просто незачем вступать в борьбу там, где все, что необходимо для выживания, имеется в неограниченном количестве. Подобные примеры можно найти в естественных системах.

Чтобы сказать, что виды конкурируют, они должны занимать одну и ту же экосистему и использовать общий ресурс, и в результате это должно привести к снижению числа одной из популяций или даже к полному ее уничтожению или изгнанию. Как правило, гораздо легче продемонстрировать интерференционную конкуренцию. Это когда один вид непосредственно препятствует доступу другого вида к ограниченному ресурсу, и это приводит к снижению выживаемости.

Одним примером конкуренции организмов в природе является аргентинский муравей. Его родина - Южная Америка, и это один из худших видов инвазивных муравьев во всем мире. Когда колония находит продовольственный ресурс, они физически и химически защищают его, не позволяя коренным муравьям получать доступ к пищевому ресурсу. Они часто нападают и вытесняют другие колонии собратьев в этом районе. Это приводит к снижению численности популяций муравьев. Поскольку они физически взаимодействуют с другими колониями муравьев, это классический пример межвидовой конкуренции в природе.

Невидимая конкуренция

Гораздо сложнее обнаружить примеры конкуренции в природе у животных, которые напрямую не взаимодействуют друг с другом. Черепахи едят только кустарники, до которых они могут дотянуться, вытягивая шею. Козы также едят кусты, но выбор у них пошире, чем у черепах. В результате вторым достается меньше растительности, которая нужна для выживания и процветания. Этот пример межвидовой конкуренции в природе доказывает тот факт, что одни животные могут уменьшать численность других даже без непосредственного физического взаимодействия.

Эксплуатация и вмешательство (интерференция)

Межвидовая конкуренция возникает, когда разные типы видов в экосистеме конкурируют за одни и те же ресурсы: пищу, кров, свет, воду и другие важные потребности. Такая борьба может снизить численность конкретного вида, более того, увеличение популяции конкурентов также имеет тенденцию ограничивать рост конкретного вида. Таким образом, конкуренция может осуществляться двумя способами на уровне отдельных организмов, а именно: эксплуатационная конкуренция и интерференционная конкуренция.

Примеры конкуренции в природе первого типа включают в себя часто невидимую борьбу за ограниченные ресурсы. В результате использования их определенным видом они становятся недостаточными для других. Вмешательство или интерференция означает прямое взаимодействие для получения ресурсов.

Примеры внутривидовой конкуренции в природе, так же как и межвидовой, могут включать в себя борьбу между хищниками за добычу. Так, может возникать жестокое противостояние внутри вида (между двумя тиграми), так и между несколькими видами (между львом и гиеной).

Возможные эффекты

В результате этого могут быть ограничения в размерах популяции, а также изменения в сообществах и эволюции видов.
Согласно принципу конкурентного исключения, ни один из двух видов, использующих одни и те же ограниченные ресурсы одинаковым образом и в одном и том же пространстве, не могут существовать вместе.
Хотя локальное вымирание встречается редко по сравнению с конкурентным исключением и дифференциацией ниш, это также происходит.

Примеры конкурентных отношений

В густом лесу между древовидными растениями может возникать межвидовая конкуренция. Это связано с тем, что когда есть смешанные виды деревьев, доступ к ресурсам для некоторых из них может быть проще, чем для других. Например, более высокие деревья способны поглощать больше солнечного света, что делает его менее доступным для более низких видов деревьев.

Дикие животные, такие как львы и тигры, также являются яркими примерами конкуренции в природе. Они охотятся за одной и той же добычей, что может вызвать меньшую доступность продовольственных ресурсов для одного из них. Кроме того, пятнистые гиены конкурируют с африканским львом за еду. То же самое происходит и с бурыми медведями и тиграми. Зебры и газели борются за траву.

Конкурентные отношения можно наблюдать в океанах, например, это могут быть губки и кораллы, соперничающие за пространство. В пустынных районах койот и гремучая змея яростно сражаются за еду и воду. Межвидовая конкуренция также наблюдается у мелких животных, таких как белки и бурундуки, которые склонны конкурировать за орехи и другие продукты.

Там, где оба организма живут в одной нише и находятся в конкуренции за ресурсы или пространство, неизбежно будет отрицательный результат для каждого организма, поскольку будет уменьшаться доступный ресурс для обеих сторон.

Внутривидовая борьба за существование

Эта конкуренция является наиболее ожесточенной и особенно упорной. Это противостояние предполагает угнетение и насильственное вытеснение, изгнание или уничтожение менее адаптированных индивидов. Природа не любит слабых в борьбе за ресурсы и жизненное пространство. Одними из самых кровопролитных считаются бои за самку в брачный период.

Примеры конкуренции в природе могут быть самые разные, в том числе конкуренция при выборе сексуального партнера для продолжения рода (олени), борьба за жизненное пространство и пищу (более сильная ворона заклюет слабую) и так далее.

Межвидовая борьба за существование

Если за что-то прямо или косвенно сражаются особи различных видов, то здесь речь идет о межвидовой конкуренции. Особенно упорное противостояние наблюдается между близкородственными существами, например:

Крыса серого цвета вытесняет из своего жизненного пространства черную.
Дрозд деряба становится причиной уменьшения численности популяции певчего дрозда.
Таракан прусак успешно превосходит и ущемляет черного сородича.

Конкуренция и борьба за существование являются важными движущими силами эволюции. Важную роль при этом играют естественный отбор и наследственная изменчивость. Сложно себе представить, насколько разнообразными и сложными являются отношения между живыми существами, населяющими нашу планету. Внутривидовая и межвидовая конкуренция имеют огромное, если не решающее значение в формировании биологического разнообразия и регуляции численного состава популяций.

Животный мир является одним из самых главных компонентов природной среды. Без него невозможно существование нашей планеты

Кинопособие « Экология животных »

Занятие проводится параллельно с изучением биологии животных (зоологии). Изучаемые вопросы, потребуют для ответа сведений, не только полученных на данном занятии, но и материал уроков ботаники и зоологии. Материал можно использовать для изучения "Окружающего мир" в начальной школе.

Актуальность занятия:

Животные разных видов, совместно обитающие на определенной территории, вступают в самые различные взаимодействия и взаимоотноше-ния друг с другом. Такие взаимодействия касаются разных сторон жизнедея-тельности животных. Межвидовые отношения имеют жизненно важное значе-ние для всех животных. Как правило, каждое животное вовлечено в целую систему очень сложных и разнообразных межвидовых отношений.

Тип учебного занятия: изучения и первичного закрепления новых знаний,

применение их на практике

Форма проведения: Лекция, видеоматериалы.

Дидактическая цель: создать условия для осознания и осмысления блока новой учебной информации

Основные понятия-

Конкуренция. Ресурсы. Избегание конкуренции.

Раздел участков питания. Совместное обитание

Вопросы для обсуждения

1.Что такое конкурентные отношения?

2. Приведите известные вам примеры конкурентных отношений в природе.

3.Какое значение имеет конкуренция в жизни животных?

4.Каким образом животные избегают конкуренции?

В экологии конкуренцией называют такой тип отношений между представи-телями различных видов, при котором животные соревнуются за один вид пищи, убежища, местообитания. Иначе говоря, при конкуренции животные соревнуют-ся за обладание одними и теми же ресурсами.

Обычно конкурентные отношения возникают между родственными живот-ными, ведущими сходный образ жизни, питающимися одинаковыми кормами, обитающими на одной территории. Естественно, что животные, как правило, пы-таются избежать конкуренции.

В лесах средней полосы можно встретить пестрых дятлов трех видов: большого пестрого дятла, среднего пестрого дятла и малого пестрого дятла. Все они питаются насекомыми, которых добывают на деревьях. Но между ними нет конкуренции потому, что большой пестрый дятел ищет корм на стволах деревь-ев, средний пестрый дятел находит насекомых на толстых ветвях, а малый пе-стрый дятел питается насекомыми, которых он обнаружил, обследуя молодые ветки кроны. Дятлы как бы делят участки питания и в результате не конкурируют между собой.

Аналогичным образом избегают конкуренции и многочисленные копыт-ные животные, обитающие на просторах африканских саванн. Все копытные — растительноядные животные. И казалось бы, пищи на всех не должно хватать. Но дело в том, что копытные различных видов поедают разные растения, кото-рые имеют определенную высоту. Более крупные животные питаются высокими травами, животные средней величины поедают невысокие растения, а мелкие растительноядные животные ищут корм у самой земли. Таким образом копытные животные избегают конкуренции и имеют возможность нормально сущест-вовать вместе на одних и тех лее территориях (рис.1).

Рис. 1. Потребление травянистой растительности копытными в саванне

Но иногда животные не могут избежать конкуренции между собой. Так, на-пример, численность многих австралийских сумчатых животных резко уменьши-лась из-за того, что они не выдержали конкуренции за пищу и местообитание с завезенными в Австралию овцами и кроликами

Травоядные животные

Дикая Африка -сафари

Выживание в саванне в мире животных

Вывод: конкуренция является одним из важных типов отноше-ний между животными различных видов. Конкурентные отношения определя-ют видовой состав того или иного местообитания, так как животные, которым не удается избежать конкуренции, не могут совместно обитать на одной и той же территории.

Источники информации: Экология животных. Пособие для учащихся7класс общеобразовательной школы В.Г. Бабенко; Д.В. Богомолов; и др. 2002.-128с.ил.

Конкурентные отношения.

Если в экологической системе два или более вида (популяции) со сходными экологическими требованиями обитают совместно, между ними возникают отношения отрицательного типа, которые называются конкуренцией (? ?). В общем смысле слова «конкуренция» означает сталкивание, соперничество, соревнование. В самом деле, когда две популяции используют одни и те же ресурсы среды, то между видами неизбежно возникает соперничество за овладение этими ресурсами. При этом каждая популяция испытывает угнетение со стороны другой, что отрицательно сказывается на их росте и выживании и может даже привести к вытеснению и исчезновению одной из них, менее приспособленной.

Конкуренция чрезвычайно широко распространена в природе. Так, например, все растения конкурируют (соревнуются) за свет, влагу, питательные вещества почвы и за расширение территории своего обитания. Животные сражаются за пищевые ресурсы и за убежища (если они в дефиците), то есть, в конечном счете, также за территорию. Однако если популяция не велика и состоит из немногих, редко встречающихся видов, экологическое значение конкуренции будет незначительно: например, в арктических или пустынных областях почти нет конкуренции растений за свет.

Конкуренцией нельзя считать просто использование организмами одного и того же природного ресурса. Об отрицательном взаимодействии можно говорить только в том случае, когда этого ресурса не хватает и когда совместное потребление неблагоприятно отражается на популяции.

Типы конкурентных отношений

Конкурентное взаимодействие может касаться территории, пищи, света, убежищ и всех иных видов экологических ресурсов. Исход конкуренции представляет огромный интерес не только для экологов, изучающих процессы формирования состава природных сообществ, но и для эволюционистов, изучающих механизмы естественного отбора.

Конкуренция подразделяется на внутривидовую и межвидовую. Как внутривидовая, так и межвидовая конкуренция может играть большую роль в формировании разнообразия видов и динамике численности организмов.

Внутривидовая конкуренция. Территориальность

Внутривидовая конкуренция? это борьба за одни и те же ресурсы, происходящая между особями одного и того же вида. Это важный фактор саморегуляции численности популяций.

У некоторых организмов под влиянием внутривидовой конкуренции за жизненное пространство сформировался интересный тип поведения? территориальность. Она свойственна многим птицам, некоторым рыбам, другим животным.

У птиц территориальность проявляется следующим образом. В начале сезона размножения самец выявляет «свою» территорию (участок обитания) и защищает ее от вторжения самцов того же вида. Заметим, что громкие голоса самцов, которые мы слышим весной, сигнализируют лишь о «праве собственности» на приглянувшийся участок, а вовсе не ставят себе задачу развлекать самку, как это обычно считается.

Самец, строго охраняющий свой участок, имеет больше шансов успешно спариться и построить гнездо, тогда как самец, не способный обеспечить себе территорию, участвовать в размножении не будет. Иногда в охране территории принимает участие и самка. На охраняемой территории нелегкие заботы о гнезде и молоди не будут нарушены присутствием других родительских пар.

Защита территории вовсе не обязательно сопровождается активной борьбой. Громкого пения и угрожающих поз обычно достаточно для того, чтобы прогнать конкурента. Однако если один из партнеров-родителей погибает, его быстро замещает птица из числа еще не обосновавшихся особей. Таким образом, территориальное поведение можно считать регулятором, не допускающим как перенаселения, так и недоселенности.

Яркий пример внутривидовой конкуренции, который каждый мог видеть в лесу, ? так называемое самоизреживание у растений. Начинается этот процесс с захвата территории: например, где-нибудь на открытом месте, недалеко от большой ели, дающей множество семян, появляется несколько десятков всходов? небольших елочек. Первая задача выполнена? популяция подросла и захватила территорию, необходимую ей для выживания. Таким образом, территориальность у растений происходит иначе, нежели у животных: участок занимает не отдельная особь, а их группа (часть популяции).

Молодые деревца растут, попутно затеняя и угнетая находящиеся под их кронами травянистые растения (это уже пример межвидовой конкуренции (см. здесь)). С течением времени между деревцами появляется неизбежная разница в росте: одни, что слабее, отстают, другие? обгоняют. Поскольку ель? очень светолюбивое растение (ее крона поглощает почти весь падающий свет), то более слабые молодые елочки начинают все больше испытывать затенение со стороны высоких деревьев и постепенно засыхают, отмирают.

В конце концов, через много лет на поляне от сотни елочек остается всего два-три деревца (наиболее сильные особи из всего поколения). Но зато никаких трав уже нет, корни деревьев раскинулись по всей территории поляны, и ничто не мешает тянуть еще выше к солнцу пышную хвойную крону.

У некоторых видов внутривидовое регулирование начинается задолго до того, как обнаруживается серьезная конкуренция. Так, высокая плотность животных является фактором угнетения, снижающим скорость воспроизводства этой популяции даже при изобилии пищевых ресурсов. (См. Часть II. Экология популяций? демэкология.)

Внутривидовая конкуренция является важным регулятором, контролирующим рост популяций. Благодаря этой конкуренции возникает определенная зависимость между плотностью популяции и скоростью процессов отмирания (смертность) или размножения (рождаемость) особей. Это, в свою очередь, приводит к возникновению определенной связи между численностью родительских пар и количеством производимого ими потомства. Подобные связи действуют как регуляторы колебаний численности популяций...

Конкуренция возникает между организмами, которые имеют близкие или одинаковые потребности и используют одни и те же ресурсы. Так один из них потребляет ресурсы другого, что ухудшает его рост, развитие и размножение. Такой ресурс обычно ограничен. Это может быть пища, территория, свет и тому подобное. Выделяют два типа конкуренции: внутривидовая, когда конкурентами становятся особи разных видов, родов, и межвидовой.

Внутривидовая конкуренция наступает в том случае, когда потребности определенного вида организмов превышают запасы необходимого ресурса и часть особей вида его недополучает. Конкуренция растет с увеличением популяции вида. Выделяют две формы: а) эксплуатационную, когда особи, которые конкурируют, не взаимодействуют непосредственно друг с другом, но каждая получает ту часть ресурса, которая осталась ей от других; б) интерференционную, когда одна особь активно мешает другой использовать ресурс (охрана “своей” территории животными, заселение биотопа растениями и т.п.). Внутривидовая конкуренция влияет на рождаемость, смертность, рост и обилие (плотность) Совокупность этих последствий конкуренции влияет на прирост биомассы, а в некоторых случаях приводит морфологические изменения, в частности, истончение стебля и ствола. Борьба за свет и влагу меняет габитус кроны, вызывает усыхание и опадение боковых ветвей, формирования верхушечной кроны лучше можно проследить на примере сосны, ели и других хвойных и широколиственных пород.

Межвидовая конкуренция приобретает острых форм между видами, которые имеют подобные жизненные требования и занимают в биогеоценозе ту же экологическую нишу. Таким образом жизненные интересы этих видов пересекаются, и они пытаются победить конкурента. Конкуренция вызывает угнетение или полное вытеснение с экологической нише одного вида и замены его другим, более приспособленным к условиям окружающей среды. Конкуренция играет важную роль в процессе видообразования как один из самых эффективных факторов естественного отбора.

Межвидовой, как и внутривидовой конкуренции делятся на эксплуатационную и интерференционную, или прямую и косвенную. Обе формы присущи как растениям, так и животным. Примером прямого воздействия на конкурентов является затенение одними видами других. Некоторые растения выделяют в почву токсичные вещества, и этим подавляют рост других видов. Например, листья каштана, когда разлагается, выделяет в почву токсичные соединения, подавляя рост сеянцев других видов, а несколько видов шалфея (Salvia) продуцируют летучие соединения, которые негативно влияют на других растений. Такой токсическое воздействие одних растений на другие называют аллелопатия. Опосредованная конкуренция не столь ощутима, как прямая, а ее последствия проявляются после длительного воздействия в форме дифференцированного выживания и размножения.