Como é a distribuição de cores no corpo do peixe. Peixes das cavernas e coloração dos peixes. Coloração de peixes, seu significado biológico

O lado morfológico da coloração dos peixes já foi descrito anteriormente. Aqui analisaremos o significado ecológico da cor em geral e seu significado adaptativo.
Poucos animais, sem contar os insetos e as aves, podem competir com os peixes no brilho e na variabilidade de sua coloração, que desaparece em grande parte com a morte e após ser colocado em um líquido conservante. Apenas os peixes ósseos (Teleostei) são de cores tão diversas, que possuem todos os métodos de formação de cores em várias combinações. Listras, manchas, fitas são combinadas no fundo principal, às vezes em um padrão muito complexo.
Na coloração dos peixes, assim como de outros animais, muitos veem em todos os casos um fenômeno adaptativo, que é resultado da seleção e dá ao animal a oportunidade de se tornar invisível, se esconder do inimigo, ficar à espreita de uma presa. Em muitos casos, isso é certamente verdade, mas nem sempre. Recentemente, há cada vez mais objeções a uma interpretação tão unilateral da cor do peixe. Vários fatos falam pelo fato de que a coloração é um resultado fisiológico, por um lado, do metabolismo, por outro, da ação dos raios de luz. A coloração surge dessa interação e pode não ter nenhum valor protetor. Mas naqueles casos em que a coloração pode ser ecologicamente importante, quando a coloração é complementada pelos hábitos correspondentes do peixe, quando tem inimigos dos quais é necessário se esconder (e nem sempre é o caso daqueles animais que consideramos serem colorida de forma protetora), então a coloração se torna uma ferramenta na luta pela existência, está sujeita à seleção e se torna um fenômeno adaptativo. A coloração pode ser útil ou prejudicial não em si, mas sendo correlacionada com alguma outra característica útil ou prejudicial.
Em águas tropicais, tanto o metabolismo quanto a luz são mais intensos. E a coloração dos animais é mais brilhante aqui. Nas águas mais frias e menos iluminadas do norte, e ainda mais em cavernas ou profundezas subaquáticas, a cor é muito menos brilhante, às vezes até escavada.
A necessidade de luz na produção de pigmento na pele dos peixes é corroborada por experimentos com linguados mantidos em aquários nos quais a parte inferior do linguado foi exposta à luz. Neste último, um pigmento se desenvolveu gradualmente, mas geralmente a parte inferior do corpo do linguado é branca. Experimentos foram feitos com linguados jovens. A pigmentação desenvolveu-se da mesma forma que no lado superior; se os linguados fossem mantidos assim por muito tempo (1-3 anos), a parte de baixo ficava exatamente com a mesma pigmentação da parte de cima. Esse experimento, porém, não contradiz o papel da seleção no desenvolvimento da coloração protetora - apenas mostra o material do qual, devido à seleção, o linguado desenvolveu a capacidade de responder à ação da luz formando um pigmento. Uma vez que essa habilidade poderia ser expressa na mesma medida em diferentes indivíduos, a seleção poderia atuar aqui. Como resultado, em linguados (Pleuronoctidae) vemos uma coloração protetora mutável pronunciada. Em muitos linguados, a superfície superior do corpo é colorida em vários tons de marrom com manchas pretas e claras e está em harmonia com o tom predominante dos bancos de areia dos quais costumam se alimentar. Uma vez no chão de uma cor diferente, eles imediatamente mudam de cor para a cor correspondente à cor do fundo. Experimentos com a transferência de linguados para solos pintados como um tabuleiro de xadrez com quadrados de vários tamanhos deram uma imagem impressionante do animal adquirindo o mesmo padrão. É muito importante que alguns peixes, que mudam de habitat em diferentes momentos de suas vidas, adaptem sua coloração às novas condições. Por exemplo, Pleuronectes platesa em meses de verão repousa sobre areia clara e limpa e é levemente colorida. Na primavera, após a desova, R. platesa, tendo mudado de cor, procura solo siltoso. A mesma escolha de habitat correspondente à coloração, mais precisamente, o aparecimento de uma coloração diferente em conexão com um novo habitat, também é observada em outros peixes.
Os peixes que vivem em rios e lagos transparentes, assim como os peixes das camadas superficiais do mar, têm tipo comum coloração: no dorso, são de cor escura, principalmente azul, e o lado ventral é prateado. É geralmente aceito que a cor azul escura do raio torna o peixe invisível para os inimigos aéreos; a inferior - prateada - contra predadores, que costumam ficar a uma profundidade maior e podem avistar os peixes por baixo. Alguns acreditam que a coloração prateada e brilhante da barriga do peixe por baixo é invisível. De acordo com uma opinião, os raios que atingem a superfície da água por baixo em um ângulo de 48° (em água salgada 45°) são totalmente refletidos pelo cachorro. A posição dos olhos na cabeça do peixe é tal que eles podem ver a superfície da água em um ângulo máximo de 45°. Assim, apenas os raios refletidos entram nos olhos do peixe, e a superfície da água aparece para o peixe como prata brilhante, como o fundo e lados suas presas, que por isso se tornam invisíveis. Segundo outra opinião, a superfície espelhada da água reflete os topos azulados, esverdeados e marrons de todo o reservatório, o ventre prateado do peixe faz o mesmo. O resultado é o mesmo do primeiro caso.
No entanto, outros pesquisadores acreditam que a interpretação acima da cor branca ou prateada da barriga é incorreta; que seu valor útil para o peixe não é comprovado por nada; que o peixe não é atacado por baixo e que deve aparecer escuro e visível por baixo. A cor branca da face ventral, nesta opinião, é simples consequência da ausência de sua iluminação. No entanto, uma característica pode se tornar uma característica da espécie apenas se for direta ou indiretamente útil biologicamente. Portanto, explicações físicas simplificadas dificilmente são justificadas.
Nos peixes que vivem no fundo do reservatório, a superfície superior do corpo é escura, muitas vezes decorada com listras sinuosas, manchas maiores ou menores. O lado ventral é cinza ou esbranquiçado. Esses peixes de fundo incluem palima (Lota lota), peixinho (Gobio fluviatilis), goby (Cottus gobio), bagre (Siluris glanis), loach (Misgurnus fossilis) - de água doce, esturjão (Acipenseridae) e de puramente marinho - demônio marinho ( Lophius piscatorius), raias (Batoidei) e muitos outros, especialmente linguados (Pleuronectidae). Neste último, vemos uma coloração protetora mutável nitidamente pronunciada, mencionada acima.
Vemos outro tipo de variabilidade de cor nos casos em que peixes da mesma espécie tornam-se mais escuros em águas profundas com fundo lamacento ou turfoso (lagos) e mais claros em águas rasas e água limpa. Um exemplo é a truta (Salmo trutta morpha fario). As trutas de cascalho ou riachos de fundo arenoso são de cor mais clara do que as de riachos lamacentos. A visão é necessária para esta mudança de cor. Estamos convencidos disso por experimentos com transecção dos nervos ópticos.
Um exemplo notável de coloração protetora é a espécie australiana cavalo marinho- Phyllopteryx eques, em que a pele forma numerosos filamentos longos, achatados, ramificados, coloridos com listras marrons e alaranjadas, como as algas entre as quais vivem os peixes. Muitos peixes que vivem entre os recifes de corais do Índico e oceanos pacíficos, especialmente peixes pertencentes às famílias Ohaсtodontidae e Pomacentridae, têm em o mais alto grau coloração brilhante e viva, muitas vezes decorada com listras de várias cores. Em ambas as famílias nomeadas, o mesmo padrão de cores se desenvolveu independentemente. Mesmo os linguados que visitam os recifes, que geralmente são de cor opaca, têm a superfície superior adornada com topos vivos e padrões impressionantes.
A coloração pode ser não apenas protetora, mas também ajudar o predador a ficar invisível para sua presa. Tal é, por exemplo, a coloração listrada de nosso poleiro e lúcio, e talvez zander; listras verticais escuras no corpo desses peixes os tornam invisíveis entre as plantas, onde esperam as presas. Em conexão com essa coloração, muitos predadores desenvolvem processos especiais no corpo que servem para atrair as presas. Tal é, por exemplo, o diabo do mar (Lophius piscatorius), colorido de forma paternalista e tendo o raio anterior da barbatana dorsal transformado em antena, móvel graças a músculos especiais. O movimento desta antena engana os peixinhos, confundindo-a com um verme e aproximando-se para desaparecer na boca do Lophius.
É bem possível que alguns casos de coloração viva sirvam como coloração de alerta em peixes. Tal, provavelmente, é a coloração brilhante de muitos sintognáticos (Plectognathi). Está associado à presença de espinhos espinhosos que podem inchar e podem servir como uma indicação do perigo de atacar esses peixes. O significado da coloração de advertência, talvez, seja a coloração brilhante do dragão marinho (Trachinus draco), armado com pontas venenosas na capa das guelras e uma grande ponta nas costas. Alguns casos de desaparecimento completo da cor em peixes talvez também devam ser atribuídos a fenômenos de natureza adaptativa. Muitas larvas pelágicas de Teleostei carecem de cromatóforos e são incolores. Seu corpo é transparente e, portanto, quase imperceptível, assim como o vidro abaixado na água dificilmente é notado. A transparência aumenta devido à ausência de hemoglobina no sangue, como, por exemplo, em Leptocephali - larvas de enguia. As larvas de Onos (família Gadidae) durante o período pelágico de sua vida apresentam uma coloração prateada devido à presença de iridócitos na pele. Ho, passando com a idade para a vida sob as pedras, eles perdem o brilho prateado e adquirem uma cor escura.

Por que no mundo animal a cor dos machos é mais brilhante e atraente do que a das fêmeas?

As cores vivas dos pássaros surgem na evolução devido à seleção sexual.
A seleção sexual é seleção natural para o sucesso reprodutivo. Traços que reduzem a viabilidade de seus portadores podem surgir e se espalhar se as vantagens que eles fornecem no sucesso reprodutivo forem significativamente maiores do que suas desvantagens para a sobrevivência. Um macho que vive pouco tempo, mas é apreciado pelas fêmeas e, portanto, produz muitos descendentes, tem uma aptidão cumulativa muito maior do que aquele que vive muito, mas deixa poucos descendentes. A cada geração, surge uma competição acirrada entre os machos pelas fêmeas. Nos casos em que as fêmeas escolhem os machos, a competição masculina se manifesta em demonstrar sua aparência brilhante ou comportamento complexo namoro. As fêmeas escolhem os machos que mais gostam. Como regra, esses são os machos mais brilhantes.

Mas por que as fêmeas gostam de machos brilhantes?
A aptidão da fêmea depende de quão objetivamente ela é capaz de avaliar a potencial aptidão do futuro pai de seus filhos. Ela deve escolher um macho cujos filhos sejam altamente adaptáveis ​​e atraentes para as fêmeas.

De acordo com a hipótese dos “filhos atraentes”, a lógica da seleção feminina é um pouco diferente. Se os machos brilhantes, por qualquer motivo, são atraentes para as fêmeas, então vale a pena escolher um pai brilhante para seus futuros filhos, porque seus filhos herdarão os genes de cores brilhantes e serão atraentes para as fêmeas na próxima geração. Assim, ocorre um feedback positivo, o que leva ao fato de que de geração em geração o brilho da plumagem dos machos é cada vez mais aprimorado. O processo vai aumentando até atingir o limite de viabilidade.

Na verdade, ao escolher os machos, as fêmeas não são nem mais nem menos lógicas do que em todos os outros comportamentos. Quando um animal sente sede, não raciocina que deva beber água para repor equilíbrio água-sal no corpo - vai ao bebedouro porque sente sede. Quando uma abelha operária pica um predador atacando uma colméia, ela não calcula o quanto com esse auto-sacrifício ela aumenta a aptidão cumulativa de suas irmãs - ela segue o instinto. Da mesma forma, as fêmeas, escolhendo machos brilhantes, seguem seus instintos - elas gostam de caudas brilhantes. Todos aqueles que instintivamente provocaram um comportamento diferente, todos eles não deixaram descendência.

Por que os peixes precisam de cores vivas? Qual é a origem da pigmentação variada dos peixes? O que é mimetismo? Quem vê as cores vivas dos peixes nas profundezas onde reina a escuridão eterna? Sobre como a cor dos peixes se relaciona com suas reações comportamentais e o que funções sociais tem - os biólogos Alexander Mikulin e Gerard Chernyaev.

Visão geral do tópico

A coloração é de grande importância ecológica para os peixes. Existem cores de proteção e de advertência. coloração protetora projetado para mascarar o peixe contra o fundo do ambiente. A coloração de advertência, ou semática, geralmente consiste em manchas ou faixas conspícuas grandes e contrastantes com limites claros. Destina-se, por exemplo, em peixes peçonhentos e venenosos, para evitar que um predador os ataque, e neste caso é chamado de dissuasor. A coloração de identificação é usada para alertar peixes territoriais sobre rivais, ou para atrair fêmeas para machos, avisando-os de que os machos estão prontos para desovar. O último tipo de coloração de advertência é comumente referido como o vestido de acasalamento dos peixes. Muitas vezes a coloração de identificação desmascara o peixe. É por isso que em muitos peixes que protegem o território ou seus filhotes, a coloração de identificação em forma de mancha vermelha brilhante está localizada na barriga, mostrada ao adversário se necessário, e não interfere no disfarce do peixe quando está localizado de barriga para baixo.

Há também uma coloração pseudosemática que imita a coloração de advertência de outra espécie. Também é chamado de mimetismo. Permite que espécies inofensivas de peixes evitem o ataque de um predador que os toma por uma espécie perigosa.

Existem outras classificações de cores. Por exemplo, distinguem-se os tipos de coloração dos peixes, refletindo as características do confinamento ecológico desta espécie. A coloração pelágica é característica dos habitantes próximos à superfície de águas doces e marinhas. Caracteriza-se pelo dorso preto, azul ou verde e flancos e ventre prateados. O dorso escuro torna o peixe menos visível no fundo. peixe de rio têm um dorso preto e castanho escuro, por isso são menos perceptíveis contra o fundo de um fundo escuro. Nos peixes do lago, o dorso é colorido em tons azulados e esverdeados, pois essa cor do dorso é menos perceptível no fundo da água esverdeada. O dorso azul e verde é característico da maioria dos peixes pelágicos marinhos, o que os esconde contra o fundo azul das profundezas do mar. Os lados prateados e a barriga clara do peixe são pouco visíveis de baixo contra o fundo de uma superfície espelhada. A presença de uma quilha na barriga dos peixes pelágicos minimiza a sombra que se forma do lado ventral e desmascara o peixe. Ao olhar o peixe de lado, a luz incidindo sobre o dorso escuro e a sombra da parte inferior do peixe, escondida pelo brilho das escamas, conferem ao peixe uma aparência acinzentada e imperceptível.

A coloração do fundo caracteriza-se por dorso e flancos escuros, por vezes com manchas mais escuras, e ventre claro. Em peixes de fundo que vivem acima do solo pedregoso dos rios com água limpa, geralmente nas laterais do corpo existem manchas claras, pretas e outras coloridas, às vezes ligeiramente alongadas no sentido dorso-abdominal, às vezes localizadas na forma de uma faixa longitudinal (a chamada coloração do canal). Esta coloração torna o peixe imperceptível contra o fundo de seixos em um fundo transparente água corrente. Os peixes do fundo de reservatórios estagnados de água doce não têm manchas escuras brilhantes nas laterais do corpo ou têm contornos borrados.

A coloração exagerada dos peixes é caracterizada por dorso acastanhado, esverdeado ou amarelado e geralmente por faixas transversais ou longitudinais e manchas nas laterais. Essa coloração é característica de peixes que vivem entre vegetação subaquática e recifes de corais. As listras transversais são características de predadores de emboscada que caçam de uma emboscada de matagais costeiros (lúcio, poleiro) ou peixes nadando lentamente entre eles (farpas). Os peixes que vivem perto da superfície, entre as algas que ficam na superfície, são caracterizados por listras longitudinais (zebrafish). As listras não apenas mascaram o peixe entre as algas, mas também dissecam a aparência do peixe. A coloração dissecante, geralmente muito brilhante contra um fundo incomum para peixes, é característica dos peixes de coral, onde eles são invisíveis contra o fundo de corais brilhantes.

Os cardumes de peixes são caracterizados pela coloração dos cardumes. Essa coloração facilita a orientação dos indivíduos do bando entre si. Geralmente aparece no fundo de outras formas de coloração e se expressa como uma ou mais manchas nas laterais do corpo ou na nadadeira dorsal, ou como uma faixa escura ao longo do corpo ou na base do pedúnculo caudal.

Muitos peixe pacífico na parte de trás do corpo existe um "olho enganador", que desorienta o predador na direção do arremesso da presa.

Toda a variedade de cores dos peixes se deve a células especiais - cromatóforos, que ocorrem na pele dos peixes e contêm pigmentos. Os seguintes cromatóforos são distinguidos: melanóforos contendo grãos de pigmento preto (melanina); eritróforos vermelhos e xantóforos amarelos, chamados de lipóforos, uma vez que os pigmentos (carotenóides) neles são dissolvidos em lipídios; guanóforos ou iridócitos contendo cristais de guanina em sua estrutura, que conferem ao peixe um brilho metálico e escamas prateadas. Os melanóforos e eritróforos são estrelados, os xantóforos são arredondados.

Quimicamente, os pigmentos de diferentes células de pigmento diferem significativamente. As melaninas são polímeros de peso molecular relativamente alto que são de cor preta, marrom, vermelha ou amarela.

As melaninas são compostos muito estáveis. Eles são insolúveis em qualquer um dos solventes polares ou apolares, nem em ácidos. No entanto, as melaninas podem descolorir sob luz solar intensa, exposição prolongada ao ar ou, especialmente eficaz, oxidação prolongada com peróxido de hidrogênio.

Os melanóforos são capazes de sintetizar melaninas. A formação da melanina ocorre em várias etapas devido à oxidação sequencial da tirosina a diidroxifenilalanina (DOPA) e depois até ocorrer a polimerização da macromolécula de melanina. As melaninas também podem ser sintetizadas a partir do triptofano e até da adrenalina.

Nos xantóforos e eritróforos, os pigmentos predominantes são carotenóides dissolvidos em gorduras. Além deles, essas células podem conter pterinas, seja sem carotenóides ou em combinação com eles. As pterinas nessas células estão localizadas em pequenas organelas especializadas chamadas pterinossomas, que estão localizadas em todo o citoplasma. Mesmo em espécies que são coloridas principalmente por carotenóides, as pterinas são sintetizadas primeiro e tornam-se visíveis nos xantóforos e eritróforos em desenvolvimento, enquanto os carotenóides, que devem ser obtidos da alimentação, são detectados apenas mais tarde.

As pterinas fornecem coloração amarela, laranja ou vermelha em vários grupos de peixes, bem como em anfíbios e répteis. As pterinas são moléculas anfotéricas com propriedades ácidas e básicas fracas. São pouco solúveis em água. A síntese de pterinas ocorre através de intermediários purina (guanina).

Guanóforos (iridóforos) são muito diversos em forma e tamanho. Guanóforos são compostos de cristais de guanina. A guanina é uma base purina. Os cristais hexagonais de guanina estão localizados no plasma dos guanóforos e, devido às correntes de plasma, podem ser concentrados ou distribuídos por toda a célula. Essa circunstância, levando em consideração o ângulo de incidência da luz, leva a uma mudança na cor do tegumento dos peixes de branco prateado para violeta-azulado e verde-azulado ou mesmo vermelho-amarelado. Assim, uma brilhante faixa verde-azulada de um peixe neon sob a influência de uma corrente elétrica adquire um brilho vermelho, como o eritrosonus. Os guanóforos, localizados na pele abaixo do resto das células pigmentares, em combinação com xantóforos e eritróforos dão verde, e com essas células e melanóforos - azul.

Foi descoberto outro método de adquirir a cor verde-azulada de seus tegumentos pelos peixes. Observou-se que nem todos os oócitos são gerados por peixes-latão fêmeas durante a desova. Alguns deles permanecem nas gônadas e adquirem uma coloração verde-azulada no processo de reabsorção. No período pós-desova, o plasma sanguíneo das fêmeas de peixe-lapa adquire uma cor verde brilhante. Um pigmento azul-esverdeado semelhante foi encontrado nas barbatanas e na pele das fêmeas, que, aparentemente, tem um valor adaptativo durante a engorda pós-desova na zona costeira do mar entre algas.

Segundo alguns pesquisadores, apenas os melanóforos são adequados para terminações nervosas, e os melanóforos têm inervação dupla: simpática e parassimpática, enquanto xantóforos, eritróforos e guanóforos não possuem inervação. Os dados experimentais de outros autores também apontam para a regulação nervosa dos eritróforos. Todos os tipos de células pigmentares estão sujeitos à regulação humoral.

As mudanças na cor dos peixes ocorrem de duas maneiras: devido ao acúmulo, síntese ou destruição do pigmento na célula e devido a uma mudança no estado fisiológico do próprio cromatóforo sem alterar o conteúdo do pigmento nele. Um exemplo do primeiro método de mudança de cor é seu aumento durante o período pré-desova em muitos peixes devido ao acúmulo de pigmentos carotenóides em xantóforos e eritróforos quando eles entram nessas células de outros órgãos e tecidos. Outro exemplo: a habitação de peixes em um fundo claro causa um aumento na formação de guanina em guanóforos e ao mesmo tempo a decadência da melanina em melanóforos e, inversamente, a formação de melanina ocorrendo em um fundo escuro é acompanhada pelo desaparecimento de guanina.

Com uma mudança fisiológica no estado do melanóforo sob a ação de um impulso nervoso, os grãos de pigmento localizados na parte móvel do plasma - no cinoplasma, junto com ele são coletados na parte central da célula. Este processo é chamado de contração (agregação) do melanóforo. Devido à contração, a grande maioria da célula de pigmento é liberada dos grãos de pigmento, resultando em uma diminuição no brilho da cor. Ao mesmo tempo, a forma do melanóforo, sustentada pela membrana da superfície celular e pelas fibrilas esqueléticas, permanece inalterada. O processo de distribuição dos grãos de pigmento por toda a célula é chamado de expansão.

Os melanóforos localizados na epiderme dos pulmonados e você e eu não somos capazes de mudar de cor devido ao movimento dos grãos de pigmento neles. Em humanos, o escurecimento da pele ao sol ocorre devido à síntese de pigmento nos melanóforos e o clareamento devido à descamação da epiderme junto com as células pigmentares.

Sob a influência da regulação hormonal, a cor dos xantóforos, eritróforos e guanóforos muda devido a uma mudança na forma da própria célula, xantóforos e eritróforos, e devido a uma mudança na concentração de pigmentos na própria célula.

Os processos de contração e expansão dos grânulos de pigmento dos melanóforos estão associados a alterações nos processos de molhabilidade do cinoplasma e ectoplasma da célula, levando a uma mudança na tensão superficial no limite dessas duas camadas de plasma. Este é um processo puramente físico e pode ser realizado artificialmente mesmo em peixes mortos.

Sob regulação hormonal, a melatonina e a adrenalina causam a contração dos melanóforos, por sua vez, os hormônios da hipófise posterior causam a expansão: a pituitrina causa os melanóforos e a prolactina causa a expansão dos xantóforos e eritróforos. Os guanóforos também estão sujeitos a influências hormonais. Assim, a adrenalina aumenta a dispersão de plaquetas nos guanóforos, enquanto o aumento do nível intracelular de cAMP aumenta a agregação plaquetária. Os melanóforos regulam o movimento do pigmento alterando o conteúdo intracelular de cAMP e Ca ++, enquanto nos eritróforos a regulação é realizada apenas com base no cálcio. Um aumento acentuado no nível de cálcio extracelular ou sua microinjeção na célula é acompanhado pela agregação de grânulos de pigmento nos eritróforos, mas não nos melanóforos.

Os dados acima mostram que na regulação dos processos de expansão e contração de melanóforos e eritróforos papel importante desempenham cálcio intracelular e extracelular.

A coloração dos peixes em sua evolução não poderia ter surgido especificamente para respostas comportamentais e deve ter alguma função fisiológica anterior. Em outras palavras, o conjunto de pigmentos da pele, a estrutura das células pigmentares e sua localização na pele dos peixes aparentemente não são aleatórios e devem refletir o caminho evolutivo das mudanças nas funções dessas estruturas, durante as quais organização moderna complexo de pigmentos da pele de peixes vivos.

Presumivelmente, inicialmente o sistema de pigmentos participava dos processos fisiológicos do corpo como parte de sistema excretor pele. Posteriormente, o complexo de pigmentos da pele do peixe passou a participar da regulação dos processos fotoquímicos que ocorrem no cório e, nos estágios posteriores do desenvolvimento evolutivo, passou a desempenhar a função da coloração real do peixe nas reações comportamentais.

Para organismos primitivos, o sistema excretor da pele desempenha um papel importante em sua vida. Naturalmente, uma das tarefas de reduzir os efeitos nocivos dos produtos metabólicos finais é reduzir sua solubilidade em água por polimerização. Por um lado, isso permite neutralizar seu efeito tóxico e, simultaneamente, acumular metabólitos em células especializadas sem seus custos significativos com a posterior remoção dessas estruturas poliméricas do corpo. Por outro lado, o próprio processo de polimerização muitas vezes está associado ao alongamento de estruturas que absorvem luz, o que pode levar ao aparecimento de compostos coloridos.

Aparentemente, as purinas, na forma de cristais de guanina, e as pterinas iam parar na pele como produtos do metabolismo do nitrogênio e eram retiradas ou acumuladas, por exemplo, nos antigos habitantes dos pântanos durante os períodos de seca, quando entravam em hibernação. É interessante notar que as purinas e principalmente as pterinas estão amplamente representadas no tegumento do corpo não só de peixes, mas também de anfíbios e répteis, bem como de artrópodes, em particular insetos, o que pode ser devido à dificuldade de sua remoção devido ao surgimento desses grupos de animais em terra. .

É mais difícil explicar o acúmulo de melanina e carotenóides na pele dos peixes. Como mencionado acima, a biossíntese de melanina é realizada devido à polimerização de moléculas de indol, que são produtos da oxidação enzimática da tirosina. Indol é tóxico para o corpo. A melanina acaba por ser uma opção ideal para a preservação de derivados nocivos do indol.

Os pigmentos carotenóides, ao contrário dos discutidos acima, não são produtos finais do metabolismo e são altamente reativos. São de origem alimentar e, portanto, para esclarecer seu papel, é mais conveniente considerar sua participação no metabolismo em sistema fechado, por exemplo, no caviar de peixe.

Ao longo do século passado, mais de duas dúzias de opiniões foram expressas sobre o significado funcional dos carotenóides no corpo dos animais, incluindo peixes e seu caviar. O debate particularmente acalorado foi sobre o papel dos carotenóides na respiração e outros processos redox. Assim, assumiu-se que os carotenóides são capazes de transportar oxigênio transmembranariamente ou armazená-lo ao longo da dupla ligação central do pigmento. Nos anos setenta do século passado, Viktor Vladimirovich Petrunyaka sugeriu a possível participação dos carotenóides no metabolismo do cálcio. Ele descobriu a concentração de carotenóides em certas áreas da mitocôndria, chamadas calcosférulas. Foi encontrada uma interação de carotenóides com cálcio durante o desenvolvimento embrionário de peixes, devido à qual ocorre uma mudança na cor desses pigmentos.

Foi estabelecido que as principais funções dos carotenóides nas ovas de peixe são: seu papel antioxidante em relação aos lipídios, bem como a participação na regulação do metabolismo do cálcio. Eles não estão diretamente envolvidos nos processos de respiração, mas contribuem puramente fisicamente para a dissolução e, consequentemente, para o armazenamento de oxigênio em inclusões gordurosas.

As visões sobre as funções dos carotenóides mudaram fundamentalmente em conexão com a organização estrutural de suas moléculas. Os carotenóides consistem em anéis iônicos, incluindo grupos contendo oxigênio - xantofilas, ou sem eles - carotenos e uma cadeia de carbono, incluindo um sistema de ligações duplas conjugadas. Antigamente, dava-se grande importância nas funções dos carotenóides às mudanças nos grupos dos anéis ionônicos de suas moléculas, ou seja, a transformação de alguns carotenóides em outros. Mostramos que a composição qualitativa no trabalho de carotenóides De grande importância não, e a funcionalidade dos carotenóides está associada à presença de uma cadeia de conjugação. Ele determina as propriedades espectrais desses pigmentos, bem como a estrutura espacial de suas moléculas. Essa estrutura sacia a energia dos radicais nos processos de peroxidação lipídica, desempenhando a função de antioxidantes. Ele fornece ou interfere na transferência transmembrana de cálcio.

Existem outros pigmentos no caviar de peixe. Assim, um pigmento próximo no espectro de absorção de luz aos pigmentos biliares e seu complexo protéico no escorpião determinam a diversidade de cores dos ovos desses peixes, garantindo a detecção da ninhada nativa. Uma hemoproteína única na gema dos ovos de peixe branco contribui para sua sobrevivência durante o desenvolvimento no estado pagon, ou seja, quando congela em gelo. Contribui para a queima ociosa de parte da gema. Verificou-se que seu teor em caviar é maior naquelas espécies de peixe branco, cujo desenvolvimento ocorre em condições de temperatura mais severas do inverno.

Os carotenóides e seus derivados - retinóides, como a vitamina A, são capazes de acumular ou transferir sais transmembranares de metais divalentes. Essa propriedade, aparentemente, é muito importante para os invertebrados marinhos, que retiram o cálcio do corpo, que é utilizado posteriormente na construção do esqueleto externo. Talvez esta seja a razão da presença de um esqueleto externo em vez de interno na grande maioria dos invertebrados. É bem conhecido que as estruturas externas contendo cálcio são amplamente representadas em esponjas, hidróides, corais e vermes. Eles contêm concentrações significativas de carotenóides. Nos moluscos, a massa principal de carotenóides está concentrada nas células móveis do manto - amebócitos, que transportam e secretam CaCO 3 para a casca. Em crustáceos e equinodermos, carotenóides em combinação com cálcio e proteínas fazem parte de sua casca.

Ainda não está claro como esses pigmentos são entregues à pele.É possível que os fagócitos fossem as células originais que entregavam os pigmentos à pele. Macrófagos que fagocitam a melanina foram encontrados em peixes. A semelhança dos melanóforos com os fagócitos é indicada pela presença de protuberâncias em suas células e pelo movimento ameboide dos fagócitos e dos precursores dos melanóforos para suas localizações permanentes na pele. Quando a epiderme é destruída, macrófagos também aparecem nela, consumindo melanina, lipofuscina e guanina.

O local de formação dos cromatóforos em todas as classes de vertebrados é o acúmulo de células da chamada crista neural, que surge acima do tubo neural no local da separação do tubo neural do ectoderma durante a neurulação. Este descolamento é realizado por fagócitos. Os cromatóforos na forma de cromatoblastos não pigmentados nos estágios embrionários do desenvolvimento dos peixes são capazes de se mover para áreas geneticamente predeterminadas do corpo. Cromatóforos mais maduros não são capazes de movimentos amebóides e não mudam de forma. Além disso, um pigmento correspondente a este cromatóforo é formado neles. NO desenvolvimento embrionário peixe ósseo cromatóforos de diferentes tipos aparecem em uma determinada sequência. Os melanóforos dérmicos diferenciam-se primeiro, seguidos pelos xantóforos e guanóforos. No processo de ontogênese, os eritróforos originam-se dos xantóforos. Assim, os primeiros processos de fagocitose na embriogênese coincidem no tempo e no espaço com o aparecimento de cromatoblastos não pigmentados, precursores dos melanóforos.

Assim, uma análise comparativa da estrutura e das funções dos melanóforos e dos melanomacrófagos leva a crer que nos estágios iniciais da filogênese animal, o sistema de pigmentos, aparentemente, fazia parte do sistema excretor da pele.

Tendo aparecido nas camadas superficiais do corpo, as células pigmentares passaram a desempenhar uma função diferente, não relacionada aos processos excretores. Na camada dérmica da pele dos peixes ósseos, os cromatóforos estão localizados de maneira especial. Xantóforos e eritróforos geralmente estão localizados na camada média da derme. Sob eles estão os guanóforos. Os melanóforos são encontrados na derme inferior abaixo dos guanóforos e na derme superior logo abaixo da epiderme. Tal arranjo de células de pigmento não é acidental e, possivelmente, devido ao fato de que processos fotoinduzidos de síntese de várias substâncias importantes para processos metabólicos, em particular vitaminas do grupo D, estão concentrados na pele. , os melanóforos regulam a intensidade da penetração da luz na pele, e os guanóforos desempenham a função de refletores, passando a luz duas vezes pela derme quando ela está ausente. É interessante notar que a exposição direta à luz nas áreas da pele leva a uma mudança na resposta dos melanóforos.

Existem dois tipos de melanóforos, diferindo em aparência, localização na pele, reações a influências nervosas e humorais.

Em vertebrados superiores, incluindo mamíferos e aves, são encontrados principalmente melanóforos epidérmicos, mais comumente referidos como melanócitos. Em anfíbios e répteis, são células finas e alongadas que desempenham um papel menor na rápida mudança de cor. Existem melanóforos epidérmicos em peixes primitivos, em particular peixes pulmonares. Eles não têm inervação, não contêm microtúbulos e não são capazes de contração e expansão. Em maior medida, a alteração da cor dessas células está associada à sua capacidade de sintetizar o próprio pigmento melanina, principalmente quando expostas à luz, e o enfraquecimento da cor ocorre no processo de descamação da epiderme. Os melanóforos epidérmicos são característicos de organismos que vivem secando corpos d'água e entrando em anabiose (peixe pulmonado) ou vivendo fora da água (vertebrados terrestres).

Quase todos os animais pecilotérmicos, incluindo peixes, têm melanóforos dérmicos em forma de dendro que respondem rapidamente a influências nervosas e humorais. Considerando que a melanina não é reativa, ela não pode desempenhar nenhuma outra função fisiológica, exceto para triagem ou transmissão dosada de luz na pele. É interessante notar que o processo de oxidação da tirosina a partir de um determinado momento segue em duas direções: para a formação de melanina e para a formação de adrenalina. Em termos evolutivos, nos cordados antigos, essa oxidação da tirosina só poderia ocorrer na pele, onde havia oxigênio disponível. Ao mesmo tempo, a própria adrenalina nos peixes modernos atua através sistema nervoso nos melanóforos, e no passado, possivelmente produzidos na pele, levavam diretamente à sua contração. Dado que função excretora inicialmente realizada pela pele e, posteriormente, pelos rins, que são intensamente supridos de oxigênio no sangue, especializados em realizar essa função, as células cromafins dos peixes modernos que produzem adrenalina estão localizadas nas glândulas supra-renais.

Vamos considerar a formação do sistema de pigmentos na pele durante o desenvolvimento filogenético de cordados primitivos, pisciformes e peixes.

O lancelet não tem células de pigmento na pele. No entanto, o lancelet tem um ponto de pigmento fotossensível não pareado na parede anterior do tubo neural. Além disso, ao longo de todo o tubo neural, ao longo das bordas da neurocele, existem formações sensíveis à luz - os olhos de Hesse. Cada um deles é uma combinação de duas células: fotossensível e pigmento.

Nos tunicados, o corpo é revestido por uma epiderme celular de camada única, que destaca em sua superfície uma espessa membrana gelatinosa especial - uma túnica. Vasos passam pela espessura da túnica, por onde circula o sangue. Não há células pigmentares especializadas na pele. Não há tunicados e órgãos excretores especializados. No entanto, eles possuem células especiais - nefrócitos, nos quais os produtos metabólicos se acumulam, dando a eles e ao corpo uma cor marrom-avermelhada.

Os ciclóstomos primitivos têm duas camadas de melanóforos em sua pele. Na camada superior da pele - o cório, sob a epiderme existem células raras, e na parte inferior do cório existe uma poderosa camada de células contendo melanina ou guanina, que protege a luz de entrar nos órgãos e tecidos subjacentes . Como mencionado acima, os peixes pulmonados têm melanóforos epidérmicos e dérmicos estrelados não inervados. Em peixes filogeneticamente mais avançados, os melanóforos, capazes de alterar sua transmissão de luz devido à regulação nervosa e humoral, estão localizados nas camadas superiores sob a epiderme e os guanóforos - nas camadas inferiores da derme. Nos ganóides e teleósteos ósseos, xantóforos e eritróforos aparecem na derme entre as camadas de melanóforos e guanóforos.

No processo de desenvolvimento filogenético dos vertebrados inferiores, paralelamente à complicação do sistema pigmentar da pele, os órgãos da visão melhoraram. Foi a fotossensibilidade das células nervosas em combinação com a regulação da transmissão de luz pelos melanóforos que formou a base para o surgimento dos órgãos visuais nos vertebrados.

Assim, os neurônios de muitos animais respondem à iluminação por uma mudança na atividade elétrica, bem como um aumento na taxa de liberação de neurotransmissores das terminações nervosas. Foi encontrada fotossensibilidade inespecífica de tecido nervoso contendo carotenóides.

Todas as partes do cérebro são fotossensíveis, mas a parte central do cérebro, localizada entre os olhos, e a glândula pineal são as mais fotossensíveis. Nas células da glândula pineal existe uma enzima cuja função é a conversão da serotonina em melatonina. Este último causa contração dos melanóforos da pele e retardo do crescimento das gônadas dos produtores. Quando a glândula pineal é iluminada, a concentração de melatonina nela diminui.

Sabe-se que os peixes com visão escurecem em um fundo escuro e clareiam em um fundo claro. No entanto, a luz forte causa escurecimento dos peixes devido à diminuição da produção de melatonina pela glândula pineal, e a pouca ou nenhuma luz causa clareamento. Da mesma forma, os peixes reagem à luz após a remoção dos olhos, ou seja, eles brilham no escuro e escurecem na luz. Observou-se que em um peixe cego das cavernas, os melanóforos residuais do couro cabeludo e da parte central do corpo reagem à luz. Em muitos peixes, quando amadurecem, devido aos hormônios da glândula pineal, a cor da pele se intensifica.

Uma mudança de cor induzida pela luz na reflexão por guanóforos foi encontrada em fundulus, neon vermelho e neon azul. Isso indica que a mudança na cor do brilho, que determina a coloração diurna e noturna, depende não apenas da percepção visual da luz pelo peixe, mas também do efeito direto da luz sobre a pele.

Em embriões, larvas e alevinos de peixes que se desenvolvem nas camadas superiores e bem iluminadas da água, os melanóforos, no lado dorsal, cobrem o sistema nervoso central da exposição à luz e parece que todas as cinco partes do cérebro são visíveis. Aqueles que se desenvolvem na base não têm essa adaptação. A exposição à luz em ovos e larvas do peixe branco de Sevan provoca um aumento da síntese de melanina na pele dos embriões durante o desenvolvimento embrionário desta espécie.

O sistema melanóforo-guanóforo de regulação da luz na pele do peixe, no entanto, tem uma desvantagem. Para realizar processos fotoquímicos, é necessário um sensor de luz que determine quanta luz realmente passou para a pele e transmita essa informação aos melanóforos, que devem aumentar ou diminuir o fluxo de luz. Consequentemente, as estruturas de tal sensor devem, por um lado, absorver a luz, ou seja, conter pigmentos e, por outro lado, relatar informações sobre a magnitude do fluxo de luz que incide sobre elas. Para isso, eles devem ser altamente reativos, lipossolúveis e também alterar a estrutura das membranas sob a ação da luz e alterar sua permeabilidade para várias substâncias. Esses sensores de pigmento devem estar localizados na pele abaixo dos melanóforos, mas acima dos guanóforos. É neste local que estão localizados os eritróforos e xantóforos contendo carotenóides.

Como se sabe, os carotenóides estão envolvidos na percepção da luz em organismos primitivos. Os carotenóides estão presentes nos olhos de organismos unicelulares capazes de fototaxia, nas estruturas dos fungos, cujas hifas reagem à luz, nos olhos de vários invertebrados e peixes.

Posteriormente, em organismos mais desenvolvidos, os carotenóides nos órgãos da visão são substituídos pela vitamina A, que não absorve a luz na parte visível do espectro, mas, por fazer parte da rodopsina, também é um pigmento. A vantagem de tal sistema é óbvia, pois a rodopsina colorida, tendo absorvido a luz, se decompõe em opsina e vitamina A, que, ao contrário dos carotenóides, não absorvem a luz visível.

A divisão dos próprios lipóforos em eritróforos, capazes de alterar a transmissão da luz sob a ação de hormônios, e xantóforos, que, na verdade, aparentemente são detectores de luz, permitiu a esse sistema regular os processos fotossintéticos na pele, não apenas durante exposição simultânea à luz do corpo do lado de fora, mas também correlacioná-la com o estado fisiológico e as necessidades do corpo por essas substâncias, regulando hormonalmente a transmissão da luz através dos melanóforos e eritróforos.

Assim, a própria coloração, aparentemente, foi uma consequência transformada do desempenho por pigmentos de outras funções fisiológicas associadas à superfície do corpo e, captada pela seleção evolutiva, adquiriu uma função independente na mímica e para fins de sinalização.

O aparecimento de vários tipos de coloração teve inicialmente causas fisiológicas. Assim, para os habitantes de águas próximas à superfície expostas a insolação significativa, a parte dorsal do corpo requer uma poderosa pigmentação de melanina na forma de melanóforos da derme superior (para regular a transmissão de luz na pele) e na camada inferior da derme (para proteger o corpo do excesso de luz). Nas laterais e principalmente no ventre, onde a intensidade de penetração da luz na pele é menor, é necessário reduzir a concentração de melanóforos na pele com aumento do número de guanóforos. O aparecimento desta coloração nos peixes pelágicos contribuiu simultaneamente para uma diminuição da visibilidade destes peixes na coluna de água.

Os peixes juvenis reagem mais à intensidade da iluminação do que a uma mudança no fundo, ou seja, na escuridão total, eles iluminam e escurecem com a luz. Isso indica o papel protetor dos melanóforos contra a exposição excessiva à luz no corpo. Nesse caso, os alevinos, por serem menores que os adultos, são mais susceptíveis a efeitos nocivos Sveta. Isso é confirmado pela morte significativamente maior de alevinos menos pigmentados com melanóforos quando expostos aos raios solares diretos. Por outro lado, os alevins mais escuros são comidos de forma mais intensa pelos predadores. O impacto destes dois fatores: luz e predadores leva à ocorrência de migrações verticais diurnas na maioria dos peixes.

Em juvenis de muitas espécies de peixes que vivem em cardumes na própria superfície da água, para proteger o corpo da exposição excessiva à luz, uma poderosa camada de guanóforos se desenvolve no dorso sob os melanóforos, dando ao dorso uma coloração azulada ou tonalidade esverdeada, e nos alevinos de alguns peixes, como as tainhas, o dorso atrás da guanina brilha literalmente com a luz refletida, protegendo da insolação excessiva, mas também tornando os alevinos visíveis para as aves piscívoras.

Em muitos peixes tropicais que vivem em pequenos riachos, protegidos da luz solar pelo dossel da floresta, uma camada de guanóforos é reforçada na pele sob os melanóforos, para a transmissão secundária de luz através da pele. Nesses peixes, muitas vezes são encontradas espécies que também usam o brilho de guanina na forma de listras “luminosas”, como neons, ou manchas como guia na criação de bandos ou no comportamento de desova para detectar indivíduos do sexo oposto de sua espécie no crepúsculo .

Os peixes do fundo do mar, muitas vezes achatados na direção dorso-ventral e levando um estilo de vida sedentário, devem ter, para regular os processos fotoquímicos na pele, mudanças rápidas em grupos individuais de células pigmentares em sua superfície de acordo com o foco local da luz na superfície da pele, que ocorre durante o processo, sua refração pela superfície da água durante as ondas e ondulações. Esse fenômeno pode ser captado pela seleção e levar ao surgimento do mimetismo, expresso em uma rápida mudança no tom ou padrão do corpo para combinar com a cor do fundo. É interessante notar que os habitantes do fundo do mar ou peixes cujos ancestrais eram do fundo geralmente têm uma alta capacidade de mudar sua cor. Em águas doces, os fenômenos raios de sol» no fundo, via de regra, não aparece, e não há peixes com rápida mudança de cor.

Com a profundidade, a intensidade da luz diminui, o que, a nosso ver, leva à necessidade de aumentar a transmissão de luz pelos tegumentos e, conseqüentemente, à diminuição do número de melanóforos com aumento simultâneo da regulação da penetração da luz com o ajuda de lipóforos. É com isso, aparentemente, que fica vermelho em muitos peixes de águas semiprofundas. Os pigmentos vermelhos em uma profundidade onde os raios vermelhos da luz solar não alcançam aparecem pretos. Em grandes profundidades, os peixes são incolores ou, nos peixes luminosos, têm uma cor preta. Nisso eles diferem dos peixes das cavernas, onde na ausência de luz não há necessidade de um sistema regulador de luz na pele, em conexão com o qual os melanóforos e guanóforos desaparecem neles e, por último, em muitos, os lipóforos .

O desenvolvimento de cores protetoras e de alerta em diferentes grupos sistemáticos de peixes, em nossa opinião, poderia ocorrer apenas com base no nível de organização do complexo de pigmentos da pele de um determinado grupo de peixes que já havia surgido no processo de desenvolvimento evolutivo.

Assim, uma organização tão complexa do sistema de pigmentação da pele, que permite que muitos peixes mudem de cor e se adaptem a condições diferentes habitat, teve uma pré-história própria com alteração de funções, como a participação nos processos excretores, nos fotoprocessos da pele e, por fim, na própria cor do corpo dos peixes.

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Os peixes que habitam as cavernas são muito diversos. Atualmente, nas cavernas são conhecidos representantes de vários grupos de ciprinídeos - Cypriniformes (Aulopyge, Paraphoxinus, Chondrostoma, bagre americano, etc.), Cyprinodontiformes (Chologaster, Troglichthys, Amblyopsis), várias espécies de gobies, etc.

As condições de iluminação na água diferem das do ar não apenas em intensidade, mas também no grau de penetração na profundidade da água de raios individuais do espectro. Como se sabe, o coeficiente de absorção pela água de raios com diferentes comprimentos de onda está longe de ser o mesmo. Os raios vermelhos são mais fortemente absorvidos pela água. Ao passar por uma camada de água de 1 m, são absorvidos 25% dos raios vermelhos e apenas 3% dos violetas. No entanto, mesmo os raios violetas a uma profundidade de mais de 100 m tornam-se quase indistinguíveis. Consequentemente, nas profundezas do peixe mal distinguem as cores.

O espectro visível percebido pelos peixes é um pouco diferente do espectro percebido pelos vertebrados terrestres. No peixes diferentes existem diferenças relacionadas com a natureza do seu habitat. Espécies de peixes que vivem na zona costeira e em

Arroz. 24. Peixes das cavernas (de cima para baixo) - Chologaster, Typhli-chthys; Amblyopsis (Cyprinodontiformes)

camadas superficiais de água, têm um espectro visível mais amplo do que os peixes que vivem em grandes profundidades. O esculpido Myoxocephalus scorpius (L.) é um habitante de profundidades rasas, percebe cores com um comprimento de onda de 485 a 720 mkm, e a arraia estrelada que se mantém em grandes profundidades é Raja radiata Donov. - de 460 a 620 mmk, arinca Melanogrammus aeglefinus L. - de 480 a 620 mmk (Protasov e Golubtsov, 1960). Ao mesmo tempo, deve-se notar que a redução da visibilidade ocorre, em primeiro lugar, devido à parte de comprimento de onda longo do espectro (Protasov, 1961).

O fato de a maioria das espécies de peixes distinguir cores é comprovado por várias observações. Aparentemente, apenas alguns peixes cartilaginosos (Chondrichthyes) e ganóides cartilaginosos (Chondrostei) não distinguem cores. O resto dos peixes são bem distinguidos
cores, o que foi comprovado, em particular, por muitos experimentos usando uma técnica de reflexo condicionado. Por exemplo, o peixinho - Gobio gobio (L.) - poderia ser ensinado a tirar comida de um copo de uma determinada cor.

Sabe-se que os peixes podem mudar a cor e o padrão da pele dependendo da cor do solo em que estão localizados.

Ao mesmo tempo, se o peixe, acostumado ao solo preto e tendo mudado de cor de acordo, pudesse escolher vários solos de cores diferentes, então o peixe geralmente escolhia o solo para o qual estava. acostumada e cuja cor corresponde à cor de sua pele.

Mudanças particularmente acentuadas na cor do corpo em vários solos são observadas nos linguados. Ao mesmo tempo, não apenas o tom muda, mas também o padrão, dependendo da natureza do solo em que o peixe está localizado. Qual é o mecanismo desse fenômeno ainda não está claro. Sabe-se apenas que uma mudança na cor ocorre como resultado de uma irritação ocular correspondente. Semtser (Sumner, 1933), colocando gorros coloridos transparentes nos olhos do peixe, fez com que ele mudasse de cor para combinar com a cor dos gorros. O linguado, cujo corpo está no solo de uma cor e a cabeça no solo de outra cor, muda a cor do corpo de acordo com o fundo em que a cabeça está localizada (Fig. 25). "

Naturalmente, a cor do corpo de um peixe está intimamente relacionada às condições de iluminação.

Costuma-se distinguir os seguintes tipos principais de coloração dos peixes, que são uma adaptação a certas condições do habitat.

Arroz. 25. A dependência da cor do corpo de uma solha da cor do solo em que sua cabeça está localizada

Coloração pelágica - dorso azulado ou esverdeado e flancos e abdome prateados. Este tipo de coloração é característico dos peixes que vivem na coluna de água (arenque, anchova,
sombrio, etc.). O dorso azulado torna o peixe quase imperceptível de cima, e os lados e o ventre prateados são pouco visíveis de baixo contra o fundo de uma superfície espelhada.

pintura crescida- dorso acastanhado, esverdeado ou amarelado e geralmente listras transversais ou manchas nas laterais. Essa coloração é característica de peixes em matagais ou recifes de coral. Às vezes, esses peixes, especialmente em zona tropical, pode ser colorido muito brilhantemente.

Exemplos de peixes com coloração exagerada são: perca comum e lúcio - de formas de água doce; rufo de escorpião do mar, muitos bodiões e peixes de coral são do mar.

coloração inferior- dorso e flancos escuros, às vezes com listras mais escuras e ventre claro (nos linguados, o lado voltado para o chão é claro). Os peixes de fundo que vivem acima do solo pedregoso de rios com águas claras geralmente apresentam calcanhares pretos nas laterais do corpo, às vezes ligeiramente alongados no sentido dorso-abdominal, às vezes localizados na forma de uma faixa longitudinal (a chamada coloração do canal) . Essa coloração é característica, por exemplo, de alevinos de salmão no período de vida do rio, alevinos de grayling, peixinhos comuns e outros peixes. Essa coloração torna o peixe quase imperceptível contra o fundo de solo pedregoso em água corrente transparente. Peixes de fundo em águas estagnadas geralmente não têm manchas escuras brilhantes nas laterais do corpo ou têm contornos borrados.

A coloração dos cardumes dos peixes é especialmente proeminente. Essa coloração facilita a orientação dos indivíduos do bando entre si. Aparece como uma ou mais manchas nas laterais do corpo ou na nadadeira dorsal, ou como uma faixa escura ao longo do corpo. Um exemplo é a coloração do peixinho de Amur - Phoxinus lagovskii Dyb., juvenis do amargo-espinhoso - Acanthorhodeus asmussi Dyb., algum arenque, arinca, etc. (Fig. 26).

A coloração dos peixes de profundidade é muito específica.

Normalmente, esses peixes são coloridos escuros, às vezes quase pretos ou vermelhos. Isso é explicado pelo fato de que, mesmo em profundidades relativamente rasas, a cor vermelha sob a água parece preta e é pouco visível para os predadores.

Um padrão de cor ligeiramente diferente é observado em peixes de águas profundas, que possuem órgãos de luminescência em seus corpos. Estes peixes têm muita guanina na pele, o que confere ao corpo um brilho prateado (Argyropelecus, etc.).

Como é sabido, a coloração dos peixes não permanece inalterada durante o desenvolvimento individual. Ele muda durante a transição dos peixes, no processo de desenvolvimento, de um habitat para outro. Assim, por exemplo, a coloração de um salmão juvenil num rio tem o carácter de um tipo de canal, quando entra no mar é substituído por um pelágico, e quando o peixe regressa ao rio para reprodução, adquire novamente um personagem do canal. A coloração pode mudar durante o dia; Assim, em alguns representantes de Characinoidei, (Nannostomus), a coloração é flocada durante o dia - uma faixa preta ao longo do corpo, e à noite aparece uma faixa transversal, ou seja, a cor cresce demais.

A chamada coloração de acasalamento em peixes é frequentemente

Arroz. 26, Tipos de coloração de cardume em peixes (de cima para baixo): Amur minnow - Phoxinus lagowsku Dyb.; Bicudo espinhoso (juvenil) - Acanhorhodeus asmussi Dyb.; arinca - Melanogrammus aeglefinus (L.)

dispositivo de proteção. A coloração de acasalamento está ausente na desova dos peixes em profundidade e geralmente é pouco expressa na desova noturna.

Diferentes tipos de peixes reagem de maneira diferente à luz. Alguns são atraídos pela luz: espadilha Clupeonella delicatula (Norm.), saury Cololabis saita (Brev.), etc.<рыбы, как например сазан, избегают света. На свет обычно привлекаются рыбы, которые питаются, ориентируясь при помощи органа зрения, главным образом так называемые «зрительные планктофаги». Меняется реакция на свет и у рыб, находящихся в разном биологическом состоянии. Так, самки анчоусовидной кильки с текучей икрой на свет не привлекаются, а отнерестовавшие или находящиеся в преднерестовом состоянии идут на свет. Меняется у многих рыб характер реакции на свет и в процессе индивидуального развития. Молодь лососей, гольяна и некот- рых других рыб прячется от света под камни, что обеспечивает ей сохранность от врагов. У пескороек - личинок миноги (кру- глоротые), у которых хвост несет светочувствительные клетки,- эта особенность связана с жизнью в грунте. Пескоройки на освещение хвостовой области реагируют плавательными движениями, глубже закапываясь в грунт.

Quais são as razões para a reação dos peixes à luz? Existem várias hipóteses sobre esta questão. J. Loeb considera a atração dos peixes pela luz como um movimento forçado e não adaptativo - como uma fototaxia. A maioria dos pesquisadores considera a reação dos peixes à luz como uma adaptação. Franz (citado por Protasov) acredita que a luz tem um valor de sinal, em muitos casos servindo como um sinal de perigo. S. G. Zusser (1953) considera que a reação dos peixes à luz é um reflexo alimentar.

Sem dúvida, em todos os casos, o peixe reage à luz de forma adaptativa. Em alguns casos, esta pode ser uma reação defensiva quando o peixe evita a luz, noutros casos, a aproximação à luz está associada à extração de alimento. Atualmente, uma reação positiva ou negativa do peixe à luz é usada na pesca (Borisov, 1955). Os peixes, atraídos pela luz, formando grupos em torno da fonte de luz, são então capturados com ferramentas de rede ou bombeados para o convés por uma bomba. Peixes que reagem negativamente à luz, como a carpa, com a ajuda da luz são expulsos de locais inconvenientes para a pesca, por exemplo, de seções escavadas do lago.

A importância da luz na vida dos peixes não se limita à sua ligação com a visão.

A iluminação é de grande importância para o desenvolvimento dos peixes. Em muitas espécies, o curso normal do metabolismo é perturbado se forem forçadas a se desenvolver em condições de luz que não são características delas (aquelas adaptadas ao desenvolvimento na luz são marcadas no escuro e vice-versa). Isso é claramente mostrado por N. N. Disler (1953) usando o exemplo do desenvolvimento do chum salmon na luz.

A luz também tem efeito no curso de maturação dos produtos reprodutivos dos peixes. Experimentos com o char americano - Salvelintis foritinalis (Mitchiil) mostraram que em peixes experimentais expostos a iluminação intensificada, a maturação ocorre mais cedo do que em controles que estavam sob luz normal. No entanto, em peixes em condições de alta montanha, aparentemente, assim como em alguns mamíferos em condições de iluminação artificial, a luz, após estimular o aumento do desenvolvimento das gônadas, pode causar uma queda acentuada em sua atividade. Nesse sentido, as antigas formas alpinas desenvolveram uma intensa coloração do peritônio, que protege as gônadas da exposição excessiva à luz.

A dinâmica da intensidade da iluminação durante o ano determina em grande parte o curso do ciclo sexual nos peixes. O fato de nos peixes tropicais a reprodução ocorrer durante todo o ano, e nos peixes de latitudes temperadas apenas em determinadas épocas, deve-se em grande parte à intensidade da insolação.

Uma peculiar adaptação protetora da luz é observada nas larvas de muitos peixes pelágicos. Assim, nas larvas dos gêneros de arenque Sprattus e Sardina, um pigmento preto se desenvolve acima do tubo neural, que protege o sistema nervoso e os órgãos subjacentes da exposição excessiva à luz. Com a reabsorção do saco vitelino, o pigmento acima do tubo neural desaparece nos alevinos. Curiosamente, espécies próximas que possuem ovos no fundo e larvas que ficam nas camadas inferiores não possuem esse pigmento.

Os raios solares têm um efeito muito significativo no curso do metabolismo dos peixes. Experimentos realizados com gambusia (Gambusia affinis Baird. et Gir.),. mostraram que em peixes mosquitos privados de luz, a deficiência de vitaminas se desenvolve rapidamente, causando, em primeiro lugar, a perda da capacidade de reprodução.

A coloração é de grande importância biológica para os peixes. Existem cores de proteção e de advertência. A coloração protetora destina-se

chena mascara o peixe no contexto do ambiente. A coloração de advertência, ou semática, geralmente consiste em manchas ou faixas conspícuas grandes e contrastantes com limites claros. Destina-se, por exemplo, em peixes peçonhentos e venenosos, para evitar que um predador os ataque, e neste caso é chamado de dissuasor.

A coloração de identificação é usada para alertar peixes territoriais sobre rivais, ou para atrair fêmeas para machos, avisando-os de que os machos estão prontos para desovar. O último tipo de coloração de advertência é comumente referido como o vestido de acasalamento dos peixes. Muitas vezes a coloração de identificação desmascara o peixe. É por isso que em muitos peixes que protegem o território ou seus filhotes, a coloração de identificação em forma de mancha vermelha brilhante está localizada na barriga, mostrada ao adversário se necessário, e não interfere no disfarce do peixe quando está localizado de barriga para baixo. Há também uma coloração pseudosemática que imita a coloração de advertência de outra espécie. Também é chamado de mimetismo. Permite que espécies inofensivas de peixes evitem o ataque de um predador que os toma por uma espécie perigosa.

Glândulas de veneno.

Algumas espécies de peixes possuem glândulas de veneno. Eles estão localizados principalmente na base dos espinhos ou raios espinhosos das nadadeiras (Fig. 6).

Existem três tipos de glândulas de veneno em peixes:

1. células individuais da epiderme contendo veneno (estrelas);

2. um complexo de células venenosas (arraia-arraia);

3. Glândula venenosa multicelular independente (verruga).

O efeito fisiológico do veneno liberado não é o mesmo. Na arraia, o veneno causa fortes dores, inchaço intenso, calafrios, náuseas e vômitos, em alguns casos ocorre a morte. O veneno da verruga destrói os glóbulos vermelhos, afeta o sistema nervoso e leva à paralisia, se o veneno entrar na corrente sanguínea, leva à morte.

Às vezes, células venenosas são formadas e funcionam apenas durante a reprodução, em outros casos - constantemente. Os peixes são divididos em:

1) ativamente venenoso (ou venenoso, com um aparato venenoso especializado);

2) passivamente venenoso (com órgãos e tecidos venenosos). Os mais venenosos são os peixes da ordem do baiacu, nos quais os órgãos internos (gônadas, fígado, intestinos) e a pele contêm a neurotoxina venenosa (tetrodotoxina). O veneno atua nos centros respiratório e vasomotor, resiste à ebulição por 4 horas e pode causar morte rápida.

Peixes venenosos e venenosos.

Os peixes com propriedades venenosas são divididos em venenosos e venenosos. Os peixes venenosos possuem um aparelho venenoso - espinhos e glândulas venenosas localizadas na base dos espinhos (por exemplo, em um escorpião marinho

(Eurapean kerchak) durante a desova) ou nos sulcos de pontas e raias (Scorpaena, Frachinus, Amiurus, Sebastes, etc.). A força da ação dos venenos é diferente - desde a formação de um abscesso no local da injeção até distúrbios respiratórios e cardíacos e morte (em casos graves de infecção por Trachurus). Quando comidos, esses peixes são inofensivos. Peixes, tecidos e órgãos quimicamente venenosos são considerados venenosos e não devem ser comidos. Eles são especialmente numerosos nos trópicos. O fígado do tubarão Carcharinus glaucus é venenoso, enquanto o baiacu Tetrodon tem ovários e ovos venenosos. Em nossa fauna, no marinka Schizothorax e no osman Diptychus, o caviar e o peritônio são venenosos, no barbo Barbus e no templário Varicorhynus, o caviar tem efeito laxante. O veneno dos peixes venenosos atua nos centros respiratório e vasomotor e não é destruído pela fervura. Alguns peixes têm sangue venenoso (enguias Muraena, Anguilla, Congro, assim como lampreia, tenca, atum, carpa, etc.)

As propriedades venenosas mostram-se em uma injeção do soro de sangue destes peixes; eles desaparecem quando aquecidos sob a ação de ácidos e álcalis. O envenenamento por peixe velho está associado ao aparecimento de resíduos venenosos de bactérias putrefativas. O "veneno de peixe" específico é formado em peixes benignos (principalmente esturjão e salmão branco) como produto da atividade vital da bactéria anaeróbia Bacillus ichthyismi (próxima de B. botulinus). A ação do veneno se manifesta pelo uso de peixe cru (inclusive salgado).

Órgãos luminosos de peixes.

A capacidade de emitir luz fria é difundida em vários grupos não relacionados de peixes marinhos (na maioria dos de águas profundas). Trata-se de um brilho de tipo especial, no qual a emissão de luz (ao contrário do habitual - decorrente da radiação térmica - baseada na excitação térmica dos elétrons e, portanto, acompanhada pela liberação de calor) está associada à geração de luz fria ( a energia necessária é gerada como resultado de uma reação química). Algumas espécies geram luz por si mesmas, enquanto outras devem seu brilho a bactérias luminosas simbióticas que estão na superfície do corpo ou em órgãos especiais.

O dispositivo dos órgãos de luminescência e sua localização em diferentes habitantes aquáticos são diferentes e servem a propósitos diferentes. O brilho geralmente é fornecido por glândulas especiais localizadas na epiderme ou em certas escamas. As glândulas são formadas por células luminosas. Peixes são capazes de “ligar” e “desligar” arbitrariamente seu brilho. A localização dos órgãos luminosos é diferente. Na maioria dos peixes de profundidade, eles são coletados em grupos e fileiras nas laterais, barriga e cabeça.

Os órgãos luminosos ajudam a encontrar indivíduos da mesma espécie no escuro (por exemplo, em cardumes de peixes), servem como meio de proteção - iluminam repentinamente o inimigo ou abrem uma cortina luminosa, afastando assim os atacantes e escondendo-se de sob a proteção desta nuvem luminosa. Muitos predadores usam o brilho como uma isca leve, atraindo-os no escuro para peixes e outros organismos dos quais se alimentam. Assim, por exemplo, algumas espécies de tubarões jovens de águas rasas têm vários órgãos luminosos em seus corpos, e os olhos do tubarão da Groenlândia brilham como luzes brilhantes. A luz fosfórica esverdeada emitida por esses órgãos atrai peixes e outras criaturas marinhas.

Órgãos dos sentidos dos peixes.

O órgão da visão - o olho - em sua estrutura se assemelha a um aparelho fotográfico, e a lente do olho é como uma lente, e a retina é como um filme no qual uma imagem é obtida. Nos animais terrestres, a lente tem formato lenticular e é capaz de mudar sua curvatura, para que os animais possam ajustar sua visão à distância. A lente do peixe é esférica e não pode mudar de forma. Sua visão é reconstruída em diferentes distâncias quando a lente se aproxima ou se afasta da retina.

O órgão de audição - é apresentado apenas ext. ouvido, consistindo de um labirinto cheio de líquido, em um flutuador de seixos auditivos recortados (otólitos). Suas vibrações são percebidas pelo nervo auditivo, que transmite sinais ao cérebro. Os otólitos também servem como órgão de equilíbrio para os peixes. Uma linha lateral corre ao longo do corpo da maioria dos peixes - um órgão que percebe sons de baixa frequência e o movimento da água.

O órgão olfativo está localizado nas narinas, que são fossas simples com uma membrana mucosa penetrada por uma ramificação dos nervos provenientes do olfato. partes do cérebro. O olfato dos peixes de aquário é muito bem desenvolvido e os ajuda a encontrar comida.

Órgãos gustativos - representados pelas papilas gustativas na cavidade oral, nas antenas, na cabeça, nas laterais do corpo e nos raios das nadadeiras; ajudam os peixes a determinar o tipo e a qualidade dos alimentos.

Os órgãos do tato são especialmente bem desenvolvidos nos peixes que vivem perto do fundo e são grupos de sentidos. células localizadas nos lábios, ponta do focinho, barbatanas e especiais. órgãos de palpação (dec. antenas, protuberâncias carnudas).

Bexiga de natação.

A flutuabilidade do peixe (a relação entre a densidade do corpo do peixe e a densidade da água) pode ser neutra (0), positiva ou negativa. Na maioria das espécies, a flutuabilidade varia de +0,03 a -0,03. Com flutuabilidade positiva, os peixes flutuam para cima, com flutuabilidade neutra flutuam na coluna de água, com flutuabilidade negativa afundam.

A flutuabilidade neutra (ou equilíbrio hidrostático) em peixes é alcançada:

1) com auxílio de bexiga natatória;

2) molhar os músculos e aliviar o esqueleto (em peixes de profundidade)

3) acúmulo de gordura (tubarões, atum, cavalas, linguados, gobies, botias, etc.).

A maioria dos peixes tem bexiga natatória. Sua ocorrência está associada ao aparecimento de um esqueleto ósseo, o que aumenta a proporção de peixes ósseos. Nos peixes cartilaginosos, não há bexiga natatória; nos peixes ósseos, está ausente nos peixes de fundo (gobies, linguados, lumpfish), águas profundas e algumas espécies de natação rápida (atum, bonito, cavala). Uma adaptação hidrostática adicional nestes peixes é a força de elevação, que se forma devido aos esforços musculares.

A bexiga natatória é formada como resultado da protrusão da parede dorsal do esôfago, sua principal função é hidrostática. A bexiga natatória também percebe mudanças de pressão, está diretamente relacionada ao órgão da audição, sendo um ressonador e refletor das vibrações sonoras. Nas botias, a bexiga natatória é coberta por uma cápsula óssea, perdeu sua função hidrostática e adquiriu a capacidade de perceber mudanças na pressão atmosférica. Em peixes pulmonares e ganóides ósseos, a bexiga natatória desempenha a função de respiração. Alguns peixes são capazes de emitir sons com a ajuda de uma bexiga natatória (bacalhau, pescada).

A bexiga natatória é um saco elástico relativamente grande localizado sob os rins. Acontece:

1) não emparelhado (a maioria dos peixes);

2) emparelhados (pulmonados e multi-penas).