Немало пришлось потрудиться в поисках ископаемых следов вымерших существ, чтобы выяснить этот вопрос. Прежде объясняли переход животных на сушу так: в воде, мол, много врагов, и вот рыбы, спасаясь от них, стали по временам выползать на сушу, постепенно вырабатывая нужные приспособления и переделываясь в другие, более совершенные формы организмов.
С этим объяснением нельзя согласиться. Ведь и теперь есть такие удивительные рыбы, которые по временам выползают на берег, а потом возвращаются в море (рис. 21). Но они докидают воду вовсе не ради спасения от врагов. Вспомним и о лягушках - земноводных, которые, живя на суше, для произведения потомства возвращаются в воду, где они мечут икру, и где развиваются молодые лягушата - головастики. Прибавьте к этому, что древнейшие земноводные вовсе не были беззащитными, страдающими от врагов существами. Они были закованы в толстый твердый панцырь и охотились на других животных, как жестокие хищники; невероятно, чтобы их или им подобных выгнала из воды опасность со стороны врагов.
Высказывали также мнение, что водные животные, переполнявшие море, будто бы задыхались в морской воде, ощущали потребность в свежем воздухе, и их привлекали неисчерпаемые запасы кислорода, находящиеся в атмосфере. Так ли это было в действительности? Вспомним о летающих морских рыбах. Они то плавают у поверхности моря, то сильным всплеском поднимаются из воды и несутся в воздухе. Казалось бы, им всего легче начать пользоваться воздухом атмосферы. Но они как-раз им не пользуются. Они дышат жабрами, т. е. органами дыхания, приспособленными для жизни в воде, и вполне довольствуются этим.
Зато среди пресноводных имеются такие, которые обладают особыми приспособлениями для воздушного дыхания. Они вынуждены пускать их в ход тогда, когда вода в реке или озере становится мутной, засоренной и беднеет кислородом. Если засоряется морская вода какими-нибудь потоками грязи, стекающими в море, то морские рыбы уплывают в другое место. Морские рыбы и не нуждаются в особых приспособлениях для воздушного дыхания. В другом положении оказываются пресноводные рыбы, когда окружающая их вода замутняется и загнивает. Стоит понаблюдать за некоторыми тропическими реками, чтобы понять, что при этом происходит.

Вместо четырех наших времен года в тропиках жаркая и сухая половина года сменяется дождливой и сырой. Во время бурных дождей и частых гроз реки широко разливаются, высоко вздымаются воды и насыщаются кислородом из воздуха. Но вот картина резко меняется. Дождь перестает лить. Воды спадают. Палящее солнце высушивает реки. Наконец, вместо текучей воды остаются цепи озер и болот, в которых стоячая вода переполнена животными. Они массами гибнут, трупы быстро разлагаются, а при гниении потребляется кислород, так что его становится, таким образом, все меньше и меньше в этих набитых организмами водоемах. Кто же может уцелеть при таких резких переменах условий жизни? Конечно, лишь тот, кто имеет соответствующие приспособления: он может либо впадать в спячку, зарывшись в ил на все сухое время, либо перейти к дыханию атмосферным кислородом, либо, наконец, может делать и то, и другое. Все же остальные обрекаются на истребление.
У рыб есть два рода приспособлений к воздушному дыханию: или жабры их имеют губчатые выросты, которые задерживают влагу, и вследствие этого кислород воздуха легко проникает в омывающие их кровеносные сосуды; либо у них есть измененный плавательный пузырь, который служит для удержания рыбы на определенной глубине, но вместе с тем может выполнять и роль органа дыхания.

Первое приспособление встречается у некоторых костистых рыб, т. е. имеющих уже не хрящевой, а вполне окостеневший скелет. У них плавательный пузырь не участвует в дыхании. Одна из таких рыб - «ползающий окунь» - живет в тропических странах и теперь. Подобно некоторым другим костистым рыбам, он обладает способностью покидать воду и с помощью плавников ползать (или прыгать) по берегу; иногда он забирается даже на деревья в поисках слизняков или червей, которыми питается. Как ни удивительны привычки этих рыб, они не могут разъяснить нам происхождения тех изменений, которые позволили водным животным стать обитателями суши. Дышат они при помощи особых приспособлений в жаберном аппарате.
Обратимся к двум очень древним группам рыб, к тем, которые жили на Земле уже в первой половине древней эры истории Земли. Речь идет о кистеперых и двоякодышащих рыбах. Одна из замечательных кистеперых рыб, называемая полиптер, живет и в настоящее время в реках тропической Африки. Днем эта рыба любит прятаться в глубоких ямах на илистом дне Нила, а ночью оживляется в поисках пищи. Она нападает и на рыб и на раков, не брезгует и лягушками. Подстерегая добычу, полиптер стоит на дне, опираясь на свои широкие грудные плавники. Иной раз он ползет по дну на них, как на костылях. Вытащенная из воды, эта рыба может прожить часа три-четыре, если ее держать в мокрой траве. При этом ее дыхание происходит с помощью плавательного пузыря, в который рыба то-и-дело набирает воздух. Этот пузырь у кистеперых рыб двойной и развивается как вырост пищевода с брюшной стороны.

Мы не знаем полиптера в ископаемом состоянии. Другая кистеперая рыба, близкий родственник полиптера, жила в очень далекие времена и дышала хорошо развитым плавательным пузырем.
Двоякодышащие, или, легочные, рыбы замечательны тем, что их плавательный пузырь превратился в орган дыхания и работает, как легкие. Из них до нашего времени дожило только три рода. Один из них - рогозуб - живет в медленно текущих реках Австралии. В тишине летних ночей далеко разносятся хрюкающие звуки, которые издает эта рыба, выплывая на поверхность воды и выпуская воздух из плавательного пузыря (рис. 24). Но обычно эта большая рыба лежит неподвижно на дне или медленно плавает среди водяных зарослей, общипывая их и отыскивая там ракообразных, червей, моллюсков и другую снедь. Дышит она двойным способом: и жабрами, и плавательным пузырем. И тот, и другой орган работает одновременно. Когда летом река пересыхает и от нее остаются небольшие водоемы, рогозуб чувствуем себя в них великолепно, тогда как остальные рыбы гибнут массами, их трупы сгнивают и портят воду, лишая ее кислорода. Путешественники по Австралии много раз наблюдали эти картины. Особенно интересно, что подобные картины чрезвычайно часто развертывались на заре каменноугольного века по лицу Земли; они дают представление о том, как в результате вымирания одних и победы других стало возможно великое событие в истории жизни - выход водных позвоночных на сушу.

Современный рогозуб не склонен перебираться для житья на берег. Он круглый год проводит в воде. Исследователям пока-что не удалось наблюдать, чтобы он впадал в спячку на жаркое время.
Его дальний родственник - цератод, или ископаемый рогозуб, - жил на Земле в весьма отдаленные времена и был широко распространен. Его остатки нашли в Австралии, Западной Европе, Индии, Африке, Северной Америке.
Две другие легочные рыбы нашего времени - протоптер и лепидосирен - отличаются от рогозуба устройством своего плавательного пузыря, превратившегося в легкие. Именно, он у них двойной, тогда как у рогозуба - непарный. Протоптер довольно широко распространен в реках тропической Африки. Вернее сказать, он живет не в самых реках, а в болотах, которые тянутся рядом с руслом рек. Питается он лягушками, червями, насекомыми, раками. При случае протоптеры нападают и друг на друга. Их плавники не годятся для плавания, а служат для опоры о дно при ползании. У них имеется даже нечто вроде локтевого (и коленного) сустава приблизительно на середине длины плавника. Эта замечательная особенность показывает, что у легочных рыб еще до оставления ими водной стихии могли выработаться приспособлений, которые очень пригодились им для жизни на суше.
От времени до времени протоптер поднимается на поверхность воды и набирает воздух в легкие. Но рыбе этой приходится туго в сухое время года. Воды в болотах почти не остается, и протоптер закапывается в ил на глубину около половины метра в особого рода нору; здесь он лежит, окруженный затвердевшей слизью, выделенной его кожными железами. Эта слизь образует вокруг протоптера как бы скорлупу и не дает ему вполне высохнуть, поддерживая кожу во влажном состоянии. Сквозь всю корку идет ход, который оканчивается у рта рыбы и через который она дышит атмосферным воздухом. Во время этой спячки плавательный пузырь служит единственным органом дыхания, так как жабры тогда не работают. За счет чего идет в это время жизнь в теле рыбы? Она сильно худеет, теряя не только свой жир, но и часть мяса, подобно тому, как за счет накопленного жира и мяса живут во время зимней спячки и наши звери - медведь, сурок. Сухое время в Африке длится добрые полгода: на родине протоптера - с августа по декабрь. Когда же пойдут дожди, жизнь в болотах воскреснет, скорлупа вокруг протоптера растворяется, и он возобновляет свою оживленную деятельность, готовясь теперь к размножению.
Вылупившиеся из икринок молодые протоптеры больше похожи на саламандр, чем на рыб. У них длинные наружные жабры, как у головастиков, и кожа покрыта разноцветными пятнами. В это время плавательного пузыря еще нет. Он развивается тогда, когда наружные жабры отпадают, совершенно так же, как это бывает у молодых лягушат.
Третья легочная рыба - лепидосирен - живет в Южной Америке. Свою жизнь она проводит почти так же, как африканский ее родственник. И потомство у них развивается очень сходно.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

• Введение
• 6. Возникновение амниона
• 9. Живорождение
• Заключение

Введение

Выход позвоночных из воды на сушу был важнейшей ступенью в истории развития животного мира, и поэтому обсуждение происхождения земноводных приобретает особый интерес. Земноводные были первыми из позвоночных, которые обладали расчленёнными и несущими пальцы конечностями, перешли к лёгочному дыханию и, таким образом, начали освоение наземной среды.

Засушливый климат континентальных областей, характерный для девонского периода, поставил в самые невыгодные условия обитателей пересыхающих водоёмов или водоёмов с бедной кислородом водой. В таких условиях жизненное преимущество осталось за теми рыбами, которые могли использовать в качестве органа дыхания свой плавательный пузырь и таким образом перенести временное пересыхание и дожить до нового периода дождей, чтобы снова вернуться к рыбьему образу жизни.

Этим был сделан первый шаг на пути к выходу из водной среды. Но до настоящего освоения условий наземной жизни было ещё далеко. Самое большее, чего могли достигнуть тогда лёгочные рыбы, - это возможность пассивно пережить неблагоприятный сезон, запрятавшись в ил.

Но вот на смену девонскому периоду пришёл период каменноугольный. Уже самое название его говорит об огромной массе растительных остатков, образовавших в условиях мелководья пласты каменного угля. И пышное развитие древовидных споровых растений, и то, что растения эти не истлели на поверхности, а обуглились под водой, - все это свидетельствует о сыром и жарком климате, господствовавшем в ту пору на обширных площадях Земли.

Изменившийся климат создал и новые условия для потомков девонских лёгочных рыб. Одним из них способность к воздушному дыханию пригодилась в связи с жизнью в тёплых болотистых водоёмах с разлагающейся растительностью (это приблизительно те же условия, в которых сейчас живёт амазонский чешуйчатник); другие, у которых внутренние изменения процесса обмена веществен действие естественного отбора выработали способность временно обходиться без воды, в сырой атмосфере каменноугольных лесов могли уже вести более активную жизнь - двигаться и добывать себе пищу.

Выход позвоночных на сушу произошел в позднедевонскую эпоху, примерно через 50 млн. лет после первых завоевателей суши - псилофитов. В это время воздух был уже освоен насекомыми, а по Земле стали распространяться потомки кистеперых рыб. Новый способ передвижения позволил им на некоторое время удалиться от воды. Это привело к появлению позвоночных с новым образом жизни - земноводных. Наиболее древние их представители - ихтиостеги - обнаружены в Гренландии в девонских осадочных породах. Короткие пятипалые лапы ихтиостег, благодаря которым они могли переползать по суше, походили скорее на ласты. Наличие хвостового плавника, тела, покрытого чешуей, свидетельствует о водном образе жизни этих животных.

Расцвет древних амфибий приурочен к карбону. Именно в этот период широкое развитие получили стегоцефалы (панцирноголовые). Форма их тела напоминала тритонов и саламандр. Размножение стегоцефалов, как и современных земноводных, происходило с помощью икры, которую они выметывали в воду. В воде развивались личинки, имевшие жаберное дыхание. Из-за этой особенности размножения земноводные навсегда остались связанными со своей колыбелью - водой. Они, как и первые наземные растения, обитали лишь в прибрежной части суши и не могли завоевать внутриконтинентальные массивы, расположенные вдали от водоемов.

позвоночный суша воздушное дыхание

1. Предпосылки выхода позвоночных на сушу

Возникшая в прибрежных амфибиотических ландшафтах густая "щетка" из гелофитов (можно назвать ее "риниофитный камыш") начинает действовать как фильтр, регулирующий плащевой сток: она интенсивно отцеживает (и осаживает) сносимый с суши обломочный материал и формирует тем самым стабильную береговую линию. Некоторым аналогом этого процесса может служить формирование крокодилами "аллигаторовых прудов": животные постоянно углубляют и расширяют населяемые ими болотные водоемы, выбрасывая грунт на берег. В результате их многолетней "ирригационной деятельности" болото превращается в систему чистых глубоких прудов, разделенных широкими облесенными "дамбами". Так и сосудистая растительность в девоне разделила пресловутые амфибиотические ландшафты на "настоящую сушу" и "настоящие пресноводные водоемы".

Именно с вновь возникшими пресноводными водоемами связано и появление в позднем девоне первых тетрапод (четвероногих) - группы позвоночных, имеющих две пары конечностей; она объединяет в своем составе амфибий, рептилий, млекопитающих и птиц (попросту говоря, тетраподы - это все позвоночные, кроме рыб и рыбообразных). В настоящее время общепринято, что тетраподы ведут свое происхождение от кистеперых рыб (Rhipidistia); эта реликтовая группа имеет ныне единственного живого представителя, латимерию. Достаточно популярная некогда гипотеза происхождения четвероногих от другой реликтовой группы рыб - двоякодышащих (Dipnoi), ныне практически не имеет сторонников.

Девонский период, в котором возникли стегоцефалы, видимо, характеризовался сезонными засухами, во время которых жизнь во многих пресных водоемах была для рыб затруднительна. Обеднению воды кислородом и затрудненности плавания в ней способствовала обильная растительность, произраставшая в каменноугольное время по болотам и берегам водоемов. Растения падали в воду. В этих условиях могли возникнуть приспособления рыб к дополнительному дыханию лёгочными мешками. Само по себе обеднение воды кислородом ещё не было предпосылкой для выхода на сушу. В этих условиях кистепёрые рыбы могли подниматься на поверхность и заглатывать воздух. Но при сильном усыхании водоемов жизнь для рыб становилась уже невозможной. Неспособные к передвижению по суше, они погибали. Только те из водных позвоночных, которые одновременно со способностью к лёгочному дыханию приобрели конечности, способные обеспечить передвижение по суше, могли переживать эти условия. Они выползали на сушу и переходили в соседние водоемы, где ещё сохранялась вода.

Вместе с тем передвижение по суше для животных, покрытых толстым слоем тяжелой костной чешуи, было затруднено, и костный чешуйчатый панцирь на теле не обеспечивал возможности кожного дыхания, столь характерного для всех амфибий. Указанные обстоятельства, видимо, явились предпосылкой для редукции костного панциря на большей части тела. У отдельных групп древних амфибий он сохранился (не считая панциря черепа) только на брюхе.

2. Появление пятипалой конечности

У большинства рыб в скелете парных плавников выделяют проксимальный отдел, состоящий из небольшого числа хрящевых или костных пластинок, и дистальный, в состав которого входит большое количество расположенных радиально сегментированных лучей. С поясами конечностей плавники соединены малоподвижно. Они не могут служить опорой телу при передвижении по дну или суше. У кистеперых рыб скелет парных конечностей имеет иное строение. Общее количество их костных элементов уменьшено, и они имеют более крупные размеры. Проксимальный отдел состоит только из одного крупного костного элемента, соответствующего плечевой или бедренной костям передних или задних конечностей. Далее следуют две более мелкие косточки, гомологичные локтевой и лучевой или большой и малой берцовым костям. На них опираются 7-12 радиально расположенных лучей. В соединении с поясами конечностей у такого плавника участвуют только гомологи плечевой или бедренной костей, поэтому плавники кистеперых рыб оказываются активно подвижными (рис. 1 А, Б) и могут использоваться не только для изменения направления движения в воде, но и для перемещения по твердому субстрату. Жизнь этих рыб в мелких пересыхающих водоемах в девонском периоде способствовала отбору форм с более развитыми и подвижными конечностями. Первые представители Tetrapoda - стегоцефалы - обладали семи - и пятипалыми конечностями, сохраняющими сходство с плавниками кистеперых рыб (рис.1, B)

Рис. 1. Скелет конечности кистеперой рыбы (А), его основание (Б) и скелет передней лапы стегоцефала (В): I-плечевая кость, 2-локтевая кость, 3-лучевая кость.

В скелете запястья сохранено правильное радиальное расположение костных элементов в 3-4 ряда, в запястье располагается 7-5 костей, а далее также радиально лежат фаланги 7-5 пальцев. У современных земноводных количество пальцев в конечностях равно пяти или происходит их олигомеризация до четырех. Дальнейшее прогрессивное преобразование конечностей выражается в увеличении степени подвижности соединений костей, в уменьшении количества костей в запястье сначала до трех рядов у амфибий и затем до двух - у пресмыкающихся и млекопитающих. Параллельно уменьшается также и количество фаланг пальцев. Характерно также удлинение проксимальных отделов конечности и укорочение дистальных.

Расположение конечностей в ходе эволюции также меняется. Если у рыб грудные плавники находятся на уровне первого позвонка и обращены в стороны, то у наземных позвоночных в результате усложнения ориентации в пространстве появляется шея и возникает подвижность головы, а у пресмыкающихся и особенно у млекопитающих в связи с поднятием тела над землей передние конечности перемещаются кзади и ориентируются не горизонтально, а вертикально. То же касается и задних конечностей. Многообразие условий обитания, предоставляемых наземным образом жизни, обеспечивает многообразие форм передвижения: прыжки, бег, ползание, полет, рытье, лазание по скалам и деревьям, а при возвращении в водную среду - и плавание. Поэтому у наземных позвоночных можно встретить как почти неограниченное многообразие конечностей, так и их полную вторичную редукцию, причем многие сходные адаптации конечностей в разнообразных средах многократно возникали конвергентно (рис. 2).

Однако в процессе онтогенеза у большинства наземных позвоночных проявляются общие черты в развитии конечностей: закладка их зачатков в виде малодифференцированных складок, формирование в кисти и стопе вначале шести или семи зачатков пальцев, крайние из которых вскоре редуцируются и в дальнейшем развивается только пять.

Рис. 2 Скелет передней конечности наземных позвоночных. А-лягушка - Б-саламандра; В-крокодил; Г-летучая мышь; Д-человек: 1-плечевая кость, 2-лучевая кость, 3-кости запястья, 4-пясти, 5-фаланги пальцев, 6-локтевая кость

3. Редукция кожных слизевыделяющих желез и появление роговых образований

У личинок земноводных эпидермис также содержит большое количество железистых клеток, но у взрослых животных последние исчезают и заменяются многоклеточными железами.

У безногих амфибий в передней половине каждого сегмента их кольчатого тела, кроме желез обычного типа, имеются еще особые гигантские кожные железы.

У рептилий кожа лишена желез. В виде исключения у них встречаются лишь отдельные крупные железы, несущие особые функции. Так, у крокодилов имеется пара мускусных желез по бокам нижней челюсти. У черепах подобные железы имеются на месте соединения спинного и брюшного щитов. У ящериц наблюдаются еще особые бедренные поры, но они выталкивают из себя в виде сосочка лишь массу ороговевших клеток и потому вряд ли могут быть отнесены к железам (некоторые авторы сравнивают эти образования с волосами).

Кожа рептилий, освободившаяся от функции дыхания, претерпевает существенные изменения, направленные к защите организма от высыхания. Кожные железы у пресмыкающихся отсутствуют, так как необходимость в смачивании кожи отпала. Испарение влаги с поверхности тела уменьшилось, так как все тело этих животных покрыто роговыми чешуями. Полный разрыв с водной средой приводит к тому, что осмотическое давление в теле пресмыкающихся становится независимым от окружающей среды. Ороговение кожи, которое делает ее непроницаемой для воды, снимает угрозу изменения осмотического давления даже тогда, когда пресмыкающиеся вторично переходят к водному образу жизни. Так как вода поступает в тело пресмыкающихся только произвольно вместе с пищей, то осморегулирующая функция почек почти полностью отпадает. У пресмыкающихся нет надобности, как у земноводных, выводить постоянно возникающий избыток воды из организма. Наоборот, них, как у сухопутных животных, появляется необходимость экономно расходовать воду, находящуюся в организме. Туловищные почки (мезонефрос) земноводных заменяются у пресмыкающихся тазовыми (метанефрос).

У птиц кожных желез также нет, за исключением лишь одной парной железы, несущей специальную функцию. Это - копчиковая же - открывающаяся обыкновенно парой отверстий над последними позвонками. Она имеет довольно сложное строение, состоит из многочисленных трубок, радиально сходящихся к выводному каналу, и выделяет маслянистый секрет, служащий для смазки перьев.

Млекопитающие примыкают по обилию кожных желез к амфибиям. В коже млекопитающих имеются многоклеточные железы обоих основных типов - трубчатые и альвеолярные. К первым относятся потовые железы, имеющие вид длинной трубки, конец которой нередко свернут в клубочек, а остальная часть обычно изогнута в виде штопора. У некоторых низших млекопитающих эти железы имеют почти мешковидную форму.

4. Появление органов воздушного дыхания

Сходство легких низших наземных позвоночных с плавательным пузырем по которых рыб уже давно навело исследователей на мысль о гомологии этих образований. В такой общей форме это распространенное мнение встречает, однако, немалые затруднения. Плавательный пузырь большинства рыб является непарным органом, развивающимся в спинном мезентерии. Он снабжается артериальной кровью кишечных и отдает венозную кровь частью в кардинальные, частью в воротную вену печени. Эти факты, несомненно, говорят против указанной теории. Однако у некоторых рыб наблюдается парный плавательный пузырь, сообщающийся с брюшной стенкой пищевода и притом далее впереди. Этот орган снабжается, как и легкие наземных позвоночных, кровью от четвертой пары жаберных артерий и отдает ее прямо в сердце (в венозную пазуху у двоякодышащих и в прилежащую к ней часть печеночной вены у Polyptorus). Совершенно ясно, что мы имеем здесь дело с образованиями того же рода, как и легкие.

Таким образом, вышеуказанную гипотезу о происхождении легких можно принять с известными ограничениями - легкие наземных позвоночных представляют собой результат дальнейшей специализации (как органа дыхания) легочного пузыря.

Опираясь на факт закладки легких у амфибий в виде парных мешковидных выростов позади последней пары жаберных мешков, Гётте высказал предположение, что легкие представляют собой результат преобразования пары жаберных мешков. Эта теория может быть сближена с первой, если допустить, что и плавательный пузырь имеет такое же происхождение. Таким образом, некоторые авторы полагают, что плавательный пузырь рыб и легкие наземных позвоночных развивались независимо (дивергентно) из пары последних жаберных мешков.

В настоящее время можно считать что теория Гётте о происхождении легких наиболее согласуется с фактами. Что же касается вопроса о происхождении плавательного пузыря рыб, то мы можем принять только для парного пузыря многоперых ганоидов и двоякодышащих рыб такое же его возникновение, как и для легких. В таком случае отпадает также необходимость принятия вполне независимого развития этих органов. Легкие наземных позвоночных представляют собой специализированный парный плавательный пузырь. Последний возник путем преобразования из пары жаберных мешков.

5. Возникновение гомойотермии

Гомойотермия - принципиально иной путь температурных адаптаций, возникший на основе резкого повышения уровня окислительных процессов у птиц и млекопитающих в результате эволюционного совершенствования кровеносной, дыхательной и других систем органов. Потребление кислорода на 1 г массы тела у теплокровных животных в десятки и сотни раз больше, чем у пойкилотермных.

Основные отличия гомойотермных животных от пойкилотермных организмов:

1) мощный поток внутреннего, эндогенного тепла;

2) развитие целостной системы эффективно работающих терморегуляторных механизмов, и в результате 3) постоянное протекание всех физиологических процессов в оптимальном температурном режиме.

Гомойотермные сохраняют постоянный тепловой баланс между теплопродукцией и теплоотдачей и соответственно поддерживают постоянную высокую температуру тела. Организм теплокровного животного не может быть временно "приостановлен" так, как это происходит при гипобиозе или криптобиозе у пойкилотермных.

Гомойотермные животные всегда вырабатывают определенный минимум теплопродукции, обеспечивающий работу кровеносной системы, органов дыхания, выделения и других, даже находясь в покое. Этот минимум получил название базального метаболизма. Переход к активности усиливает выработку тепла и соответственно требует усиления теплоотдачи.

Теплокровным свойственна химическая терморегуляция - рефлекторное увеличение теплопродукции в ответ на понижение температуры среды. Химическая терморегуляция полностью отсутствует у пойкилотермных, у которых, в случае выделения дополнительного тепла, оно генерируется за счет непосредственной двигательной активности животных.

В противоположность пойкилотермным при действии холода в организме теплокровных животных окислительные процессы не ослабевают, а усиливаются, особенно в скелетных мышцах. У многих животных сначала наблюдается мышечная дрожь - несогласованное сокращение мышц, приводящее к выделению тепловой энергии. Кроме того, клетки мышечной и многих других тканей выделяют тепло и без осуществления рабочих функций, приходя в состояние особого терморегуляционного тонуса. При дальнейшем снижении температуры среды тепловой эффект терморегуляционного тонуса возрастает.

При продуцировании дополнительного тепла особенно усиливается обмен липидов, так как нейтральные жиры содержат основной запас химической энергии. Поэтому жировые запасы животных обеспечивают лучшую терморегуляцию. Млекопитающие обладают даже специализированной бурой жировой тканью, в которой вся освобождающаяся химическая энергия рассеивается в виде тепла, т.е. идет на обогревание организма. Бурая жировая ткань наиболее развита у животных - обитателей холодного климата.

Поддержание температуры за счет возрастания теплопродукции требует большого расхода энергии, поэтому животные при усилении химической терморегуляции либо нуждаются в большом количестве пищи, либо тратят много жировых запасов, накопленных ранее. Например, землеройка бурозубка крошечная имеет исключительно высокий уровень обмена. Чередуя очень короткие периоды сна и активности, она деятельна в любые часы суток и в день съедает корма в 4 раза больше собственной массы. Частота сердцебиения у бурозубок до 1000 в мин. Также и птицам, остающимся на зиму, нужно много корма: им страшны не столько морозы, сколько бескормица. Так, при хорошем урожае семян ели и сосны клесты зимой даже выводят птенцов.

Усиление химической терморегуляции, таким образом, имеет свои пределы, обусловленные возможностью добывания пищи. При недостатке корма зимой такой путь терморегуляции экологически невыгоден. Он, например, слабо развит у всех животных, обитающих за полярным кругом: песцов, моржей, тюленей, белых медведей, северных оленей и др. Для обитателей тропиков химическая терморегуляция также мало характерна, поскольку у них практически не возникает необходимости в дополнительном продуцировании тепла.

В пределах некоторого диапазона внешних температур гомойотермные поддерживают температуру тела, не тратя на это дополнительной энергии, а используя эффективные механизмы физической терморегуляции, позволяющие лучше сохранять или отводить тепло базального метаболизма. Этот диапазон температур, в пределах которого животные чувствуют себя наиболее комфортно, называется термонейтральной зоной. За нижним порогом этой зоны начинается химическая терморегуляция, за верхним - траты энергии на испарение.

Физическая терморегуляция экологически выгодна, так как адаптация к холоду осуществляется не за счет дополнительной выработки тепла, а за счет сохранения его в теле животного. Кроме того, возможна защита от перегрева путем усиления теплоотдачи во внешнюю среду.

Способы физической терморегуляции множественны. В филогенетическом ряду млекопитающих - от насекомоядных к рукокрылым, грызунам и хищникам механизмы физической терморегуляции становятся все более совершенными и разнообразными. К ним следует отнести рефлекторное сужение и расширение кровеносных сосудов кожи, меняющее ее теплопроводность, изменение теплоизолирующих свойств меха и перьевого покрова, противоточный теплообмен путем контакта сосудов при кровоснабжении отдельных органов, регуляцию испарительной теплоотдачи.

Густой мех млекопитающих, перьевой и особенно пуховой покров птиц позволяют сохранять вокруг тела прослойку воздуха с температурой, близкой к температуре тела животного, и тем самым уменьшить теплоизлучение во внешнюю среду. Теплоотдача регулируется наклоном волос и перьев, сезонной сменой меха и оперения. Исключительно теплый зимний мех млекопитающих Заполярья позволяет им в холода обходиться без существенного повышения обмена веществ и снижает потребность в пище. Например, песцы на побережье Северного Ледовитого океана зимой потребляют пищи даже меньше, чем летом.

У морских млекопитающих - ластоногих и китов - слой подкожной жировой клетчатки распределен по всему телу. Толщина подкожного жира у отдельных видов тюленей достигает 7-9 см, а общая его масса составляет до 40-50 % от массы тела. Теплоизолирующий эффект такого "жирового чулка" настолько высок, что под тюленями, часами лежащими на снегу, снег не тает, хотя температура тела животного поддерживается на уровне 38°C. У животных жаркого климата подобное распределение жировых запасов приводило бы к гибели от перегрева из-за невозможности выведения избытка тепла, поэтому жир у них запасается локально, в отдельных частях тела, не мешая теплоизлучению с общей поверхности (верблюды, курдючные овцы, зебу и др.).

Системы противоточного теплообмена, помогающие поддерживать постоянную температуру внутренних органов, обнаружены в лапах и хвостах у сумчатых, ленивцев, муравьедов, полуобезьян, ластоногих, китов, пингвинов, журавлей и др. При этом сосуды, по которым нагретая кровь движется от центра тела, тесно контактируют со стенками сосудов, направляющих охлажденную кровь от периферии к центру, и отдают им свое тепло.

Немаловажное значение для поддержания температурного баланса имеет отношение поверхности тела к его объему, так как в конечном счете масштабы продуцирования тепла зависят от массы животного, а теплообмен идет через его покровы.

6. Возникновение амниона

Все позвоночные животные подразделяются на первичноводных - Anamnia и первичноназемных - Amniota в зависимости от того, в каких условиях происходит их эмбриональное развитие. Эволюционный процесс у животных был связан с освоением новой среды обитания - суши. Это прослеживается как на беспозвоночных, где высший класс членистоногих (насекомые) стал обитателем наземной среды, так и на позвоночных, где сушу освоили высшие позвоночные: рептилии, птицы и млекопитающие. Выход на сушу сопровождался адаптивными изменениями на всех уровнях организации - от биохимического до морфологического. С позиции биологии развития, адаптации к новой среде выразились в появлении приспособлений, сохраняющих для развивающегося зародыша условия жизни предков, т.е. водную среду. Это относится как к обеспечению развития насекомых, так и высших позвоночных. В обоих случаях яйцо, если развитие происходит вне организма матери, одевается оболочками, обеспечивающими защиту и сохранение макроструктуры полужидкого содержимого яйца в воздушной среде. Вокруг самого зародыша, развивающегося внутри яйцевых оболочек, формируется система зародышевых оболочек - амнион, сероза, аллантоис. Зародышевые оболочки у всех Amniota гомологичны и развиваются сходным образом. Развитие вплоть до выхода из яйца идет в водной среде, сохраняющейся вокруг зародыша с помощью амниотической оболочки, по названию которой вся группа высших позвоночных именуется Amniota. Функциональный аналог амниону позвоночных есть и у насекомых. Таким образом, задачи находят общее решение у двух столь разных групп животных, каждая из которых может считаться высшей в своей эволюционной ветви. Амниотическая оболочка образует вокруг зародыша амниотическую полость, заполненную жидкостью, по солевому составу близкую к составу плазмы клеток. У рептилий и птиц поднимающийся над желтком зародыш постепенно охватывается спереди, с боков и сзади двойной складкой, образованной эктодермой и париетальной мезодермой. Складки смыкаются над зародышем и послойно срастаются: наружная эктодерма с наружной эктодермой, подстилающая ее париетальная мезодерма с париетальной мезодермой противоположной складки. При этом весь зародыш и его желточный мешок сверху покрыты эктодермой и подстилающей ее париетальной мезодермой, которые вместе образуют наружную оболочку - серозу. Эктодерма внутренней части складок, обращенная к зародышу, и париетальная мезодерма, покрывающая ее, смыкаются над зародышем, образуя амниотическую оболочку, в полости которой он и развивается. Позже у зародыша в области задней кишки возникает вырост ее вентральной стенки (энтодерма с висцеральной мезодермой), который увеличивается и занимает экзоцелом между серозой, амнионом и желточным мешком.

Этот вырост - третья зародышевая оболочка, называемая аллантоисом. В висцеральной мезодерме аллантоиса развивается сеть сосудов, которые вместе с сосудами серозной оболочки вплотную подходят к подскорлуповым оболочкам и снабженной порами скорлуповой оболочке яйца, обеспечивая газообмен развивающегося зародыша.

Преадаптации, предшествующие образованию зародышевых оболочек Amniota (их общего "перспективного стандарта") в ходе эволюции, можно проиллюстрировать двумя примерами.

1. Рыбки нотобранхии (Notobranchius) и афиосемионы (Aphiosemion) в Африке и цинолебии (Cynolebias) в Южной Америке живут в пересыхающих водоемах. Икра откладывается еще в воду, а развитие ее приходится на время засухи. Многие взрослые рыбы в засуху погибают, но отложенная икра продолжает развиваться. В сезон дождей из икринок выводятся мальки, сразу способные к активному питанию. Рыбки быстро растут и в возрасте 2 - 3 месяцев уже сами откладывают икру. При этом сначала в кладке находится всего несколько икринок, но с возрастом и ростом размер кладок увеличивается. Интересно, что приспособление к размножению в периодически пересыхающих водоемах привело к зависимости развития от этого фактора: без предварительного подсушивания икра теряет способность к развитию. Так, для развития золотополосого афиосемиона его икра должна пройти через полугодовое подсушивание в песке. В икре этих рыбок желток под зародышем разжижается и зародыш начинает погружаться в него, увлекая за собой верхнюю стенку желточного мешка. В результате вокруг зародыша замыкаются складки из наружных стенок желточного мешка, образующие камеру, которая сохраняет влагу и в которой зародыш переживает засуху. Этот пример показывает, как могли возникать зародышевые оболочки Amniota и он как бы имитирует и предвосхищает способ и путь образования амниона и серозы у высших позвоночных.

2. Зародыш примитивных рептилий, чьи яйца лишены белка, в процессе развития увеличивается, обособляется от желтка и упирается в скорлупу. Неспособный изменить форму скорлупы, зародыш тонет в желтке, а внезародышевая эктодерма (по фактическим данным сначала именно она) смыкается двойными складками над погружающимся зародышем. Позже в складки врастает париетальная мезодерма.

Сопоставление этих двух примеров подсказывает возможную схему эволюционного происхождения двух из трех зародышевых оболочек - серозы и амниона.

Происхождение аллантоиса изначально связано с выведением продуктов азотистого обмена в эмбриогенезе высших позвоночных. У всех амниот аллантоис выполняет одну общую функцию - функцию своего рода эмбрионального мочевого пузыря. В связи с ранним функционированием почки зародыша полагают, что аллантоис возник в результате "преждевременного" развития мочевого пузыря. Мочевой пузырь есть и у взрослых амфибий, но не развит сколько-нибудь заметно у их зародышей (А. Ромер, Т. Парсонс, 1992). Кроме того, аллантоис выполняет дыхательную функцию. Соединяясь с хорионом, пронизанный сосудами хориоаллантоис действует как дыхательная система, поглощающая поступающий через скорлупу кислород и удаляющая диоксид углерода. У большинства млекопитающих аллантоис также располагается под хорионом, но уже как составная часть плаценты. Здесь сосуды аллантоиса тоже доставляют кислород и питательные вещества зародышу и переносят диоксид углерода и конечные продукты обмена к кровяному руслу матери. В разных руководствах аллантоис называют производным висцеральной мезодермы и эктодермы или энтодермы. Разночтение объясняется тем, что анатомически он сближен с клоакой, которая, по Г. Дж. Ромейсу, является первичным признаком позвоночных. Сама же клоака в эмбриогенезе имеет двойное происхождение. У зародышей всех позвоночных она образована расширением заднего конца энтодермальной задней кишки. До относительно поздних стадий развития она отгорожена от внешней среды мембраной, снаружи от которой располагается впячивание эктодермы (proctodeum) - задняя кишка. С исчезновением мембраны эктодерма включается в состав клоаки, и становится трудно различить, какая часть выстилки клоаки происходит из эктодермы, а какая из энтодермы.

У всех рептилий и птиц яйца крупные, полилецитальные, телолецитальные с меробластическим типом дробления. Большое количество желтка в яйцеклетках у животных этих классов служит основой для удлинения эмбриогенеза. Постэмбриональное развитие у них прямое и не сопровождается метаморфозом.

7. Изменения в нервной системе

Роль нервной системы стала особенно значительной после выхода позвоночных на сушу, который поставил бывших первичноводных в крайне сложную ситуацию. Они прекрасно приспособились к жизни в водной среде, которая мало походила на наземные условия обитания. Новые требования к нервной системе были продиктованы низким сопротивлением среды, увеличением массы тела, хорошим распространением в воздухе запахов, звуков и электромагнитных волн. Гравитационное поле предъявило крайне жесткие требования к системе соматических рецепторов и к вестибулярному аппарату. Если в воде упасть невозможно, то на поверхности Земли такие неприятности неизбежны. На границе сред сформировались специфические органы движения - конечности. Резкое повышение требований к координации работы мускулатуры тела привело к интенсивному развитию сенсомоторных отделов спинного, заднего и продолговатого мозга. Дыхание в воздушной среде, изменение водно-солевого баланса и механизмов пищеварения обусловили развитие специфических систем контроля этих функций со стороны мозга и периферической нервной системы.

Основные структурные уровни организации нервной системы

В результате возросла общая масса периферической нервной системы за счет иннервации конечностей, формирования кожной чувствительности и черепно-мозговых нервов, контроля над органами дыхания. Кроме того, произошло увеличение размеров управляющего центра периферической нервной системы - спинного мозга. Сформировались специальные спинномозговые утолщения и специализированные центры управления движениями конечностей в заднем и продолговатом мозге. У крупных динозавров эти отделы превысили размеры головного мозга. Важно и то, что сам головной мозг стал крупнее. Увеличение его размеров вызвано повышением представительства в мозге анализаторов различных типов. В первую очередь это моторные, сенсомоторные, зрительные, слуховые и обонятельные центры. Дальнейшее развитие получила система связей между различными отделами мозга. Они стали основой для быстрого сравнения информации, поступающей от специализированных анализаторов. Параллельно развились внутренний рецепторный комплекс и сложный эффекторный аппарат. Для синхронизации управления рецептора ми, сложной мускулатурой и внутренними органами в процессе эволюции на базе различных отделов мозга возникли ассоциативные центры.

Основные центры нервной системы позвоночных на примере лягушки.

Важные эволюционные события, приводящие к смене среды обитания, требовали качественных изменений в нервной системе.

Детальное описание иллюстраций

У животных различных групп сравнительные размеры спинного и головного мозга сильно различаются. У лягушки (А) и головной и спинной мозг почти равны, у зеленой мартышки (Б) и игрунки (В) масса головного мозга намного превышает массу спинного, а спинной мозг змеи (Г) по размерам и массе во много раз превышает головной.

В метаболизме головного мозга можно выделить три динамических процесса: обмен кислорода и углекислого газа, потребление органических веществ и обмен растворов. В нижней части рисунка указана доля потребления этих компонентов в мозге приматов: верхняя строка - в пассивном состоянии, нижняя - во время напряженной работы. Потребление водных растворов вычисляется как время прохождения всей воды организма через мозг.

Основные структурные уровни организации нервной системы. Самый простой уровень - одиночная клетка, воспринимающая и генерирующая сигналы. Более сложным вариантом являются скопления тел нервных клеток - ганглии. Формирование ядер или слоистых клеточных структур - высший уровень клеточной организации нервной системы.

Основные центры нервной системы позвоночных на примере лягушки. Головной мозг окрашен в красный цвет, а спинной - в синий. Вместе они составляют центральную нервную систему. Периферические ганглии - зеленые, головные - оранжевые, а спинальные - голубые. Между центрами осуществляется постоянный обмен информацией. Обобщение и сравнение информации, управление эффекторными органами происходят в головном мозге.

Важные эволюционные события, приводящие к смене среды обитания, требовали качественных изменений в нервной системе. Первым событием такого рода стало возникновение хордовых, вторым - выход позвоночных на сушу, третьим - формирование ассоциативного отдела мозга у архаичных рептилий. Возникновение мозга птиц нельзя считать принципиальным эволюционным событием, а вот млекопитающие пошли намного дальше рептилий - ассоциативный центр стал выполнять функции контроля за работой сенсорных систем. Способность к прогнозированию событий стала для млекопитающих инструментом доминирования на планете. А-Г - происхождение хордовых в илистых мелководьях; Д-Ж - выход на сушу; З, П - возникновение амфибий и рептилий; К-Н - формирование птиц в водной среде; П-Т - появление млекопитающих в кронах деревьев; И-О - специализация рептилий.

8. Изменения в водно-солевом обмене

У земноводных развились туловищные (мезонефрические) почки. Это удлиненные компактные тела красновато-коричневого цвета, лежащие по бокам позвоночного столба в области крестцового позвонка (рис. 3). От каждой почки тянется мочеточник (вольфов канал) и каждый самостоятельно впадает в клоаку. Отверстие на дне клоаки ведет в мочевой пузырь, в который попадает моча и где происходит обратное всасывание воды, а концентрированная моча выводится из организма. В почечных канальцах также происходит всасывание воды, сахаров, витаминов, ионов натрия (реабсорбция или обратное всасывание), часть продуктов распада выделяется через кожу. У зародышей амфибий функционируют головные почки.

Рис. 3. Мочеполовая система самца лягушки: 1 - почка; 2 - мочеточник (он же семяпровод); 3 - полость клоаки; 4 - мочеполовое отверстие; 5 - мочевой пузырь; 6 - отверстие мочевого пузыря; 7 - семенник; 8 - семявыносящие канальцы; 9 - семенной пузырек; 10 - жировое тело; 11 - надпочечник

У переднего края каждой почки у обоих полов лежат пальцевидной формы желтовато-оранжевые жировые тела, выполняющие функцию резерва питательных веществ половых желез в период размножения. По поверхности каждой почки тянется узкая, едва заметная желтоватая полоска - надпочечник - железа внутренней секреции (рис.3).

У рептилий почки не имеют связи с вольфовым каналом, у них развились собственные мочеточники, соединенные с клоакой. Вольфов канал у самок редуцирован, а у самцов - выполняет функцию семяпроводов. У пресмыкающихся общая фильтрационная площадь клубочков меньше, а протяженность канальцев больше. С уменьшением площади клубочков уменьшается интенсивность фильтрации воды из организма, а в канальцах большая часть отфильтрованной в клубочках воды всасывается обратно. Таким образом, из организма рептилий выделяется минимум воды. В мочевом пузыре еще дополнительно всасывается вода, не подлежащая удалению. У морских черепах и некоторых других рептилий, вынужденных использовать соленую воду для питья, имеются особые солевые железы для выведения избытка солей из организма. У черепах они располагаются в орбите глаз. Морские черепахи действительно "плачут горькими слезами", освобождаясь от избытка солей. У морских игуан имеются солевые железы в виде так называемых "носовых желез", открывающихся в носовую полость. Крокодилы не имеют мочевого пузыря, а солевые железы находятся у них около глаз. Когда крокодил хватает добычу, срабатывают мышцы висцерального скелета и открываются слезные железы, поэтому существует выражение "крокодиловы слезы" - крокодил заглатывает жертву и "проливает слезы": так происходит выделение солей из организма.

Рис. 4.1 Мочеполовая система самки кавказской агамы: 1 - почка; 2 - мочевой пузырь; 3 - мочевое отверстие; 4 - яичник; 5 - яйцевод; 6 - воронка яйцевода; 7 - половое отверстие; 8 - полость клоаки; 9 - прямая кишка

Рис. 4.2 Мочеполовая система самца кавказской агамы: 1 - почка; 2 - мочевой пузырь; 3 - семенник; 4 - придаток семенника; 5 - семяпровод; 6 - мочеполовое отверстие; 7 - совокупительный мешок; 8 - полость клоаки; 9 - прямая кишка

Развитие рептилий не связано с водной средой, семенники и яичники - парные и лежат в полости тела по бокам позвоночника (рис.4.1 - 4.2). Оплодотворение яиц осуществляется в организме самки, развитие происходит в яйце. Выделения секреторных желез яйцевода образуют вокруг яйцеклетки (желтка) белковую оболочку, слаборазвитую у змей и ящериц и мощную у черепах и крокодилов, затем образуются наружные оболочки. При эмбриональном развитии образуются зародышевые оболочки - серозная и амнион, развивается аллантоис. У сравнительно небольшого числа видов рептилий существует яйцеживорождение (обыкновенная гадюка, живородящая ящерица, веретеница и др.). Настоящее живорождение известно у некоторых сцинков и змей: у них образуется настоящая плацента. Предполагается партеногенетическое размножение у ряда ящериц. У змеи - островного ботропса - обнаружен случай гермафродитизма.

Выделение продуктов обмена и регуляция водного баланса у птиц осуществляются в основном почками. У птиц метанефрические (тазовые) почки, располагающиеся в углублениях тазового пояса, мочеточники открываются в клоаку, мочевого пузыря нет (одно из приспособлений к полету). Мочевая кислота (конечный продукт выделения), легко выпадающая из раствора кристалликами, образует кашицеобразную массу, не задерживающуюся в клоаке и быстро выделяющуюся наружу. Нефроны птиц имеют средний отдел - петлю Генле, в которой осуществляется обратное всасывание воды. Кроме того, вода всасывается в клоаке. Таким образом, в организме птиц осуществляется осморегуляция. Все это позволяет удалять из организма продукты распада при минимальной потере воды. Кроме того, у большинства птиц есть носовые (орбитальные) железы (особенно у морских птиц, пьющих соленую воду), служащие для удаления из организма избытка солей.

Водно-солевой обмен у млекопитающих осуществляется преимущественно через почки и регулируется гормонами задней доли гипофиза. В водно-солевом обмене участвуют кожа с ее потовыми железами и кишечник. Метанефрические почки имеют бобовидную форму и расположены по бокам позвоночника. Мочеточники впадают в мочевой пузырь. Проток мочевого пузыря у самцов открывается в совокупительный орган, а у самки - в преддверие влагалища. У яйцекладущих (клоачных) мочеточники впадают в клоаку. Реабсорбция воды и ионов натрия происходит в петле Генле, обратное всасывание полезных для организма веществ (сахара, витамины, аминокислоты, соли, вода) происходит через стенки разных отделов канальцев нефронов. В водном балансе определенную роль играет и прямая кишка, стенки которой из каловых масс всасывают воду (характерно для полупустынных и пустынных животных). Некоторые животные (например, верблюды) в кормный период способны запасать жир, расходуемый в малокормное и сухое время: при расщеплении жира образуется определенное количество воды.

9. Живорождение

Живорождение - это такой способ воспроизведения потомства, при котором зародыш развивается внутри материнского организма и на свет появляется особь, уже свободная от яйцевых оболочек. Живородящие некоторые кишечнополостные, ветвистоусые рачки, моллюски, многие круглые черви, некоторые иглокожие, сальпы, рыбы (акулы, скаты, а также аквариумные рыбы - гуппи, меченосцы, моллиенезии и др.), некоторые жабы, червяги, саламандры, черепахи, ящерицы, змеи, почти все млекопитающие (в том числе и человек).

Среди пресмыкающихся довольно широко развито живорождение. Оно встречается только у форм с мягкими яйцевыми оболочками, благодаря которым яйца сохраняют возможность водного обмена со средой. У черепах и крокодилов, яйца которых обладают развитой белковой оболочкой и скорлупой, живорождение не наблюдается. Первый шаг к живорождению - задержка оплодотворенных яиц в яйцеводах, где и происходит частичное развитие. Так, у прыткой ящерицы яйца могут задерживаться в яйцеводах на 15-20 дней. На 30 дней может происходить задержка у обыкновенного ужа, так что в отложенном яйце оказывается наполовину сформированный эмбрион. При этом чем севернее район, тем, как правило, происходит более длительная задержка яиц в яйцеводах. У других видов, например у живородящей ящерицы, веретеницы, медянки и др., яйца задерживаются в яйцеводах до момента выклева зародышей. Такое явление получило название яйцеживорождения, поскольку развитие идет за счет запасных питательных веществ в яйце, а не за счет материнского организма.

Истинным живорождением часто считают лишь рождение особей у плацентарных.

Оплодотворенные яйца низших позвоночных задерживаются в яйцеводах самки, а зародыш получает все необходимые питательные вещества из запасов яйца. В противоположность этому мелкие яйца млекопитающих имеют ничтожное количество питательных веществ. Оплодотворение у млекопитающих внутреннее. Созревшие яйцевые клетки поступают в парные яйцеводы, где происходит их оплодотворение. Оба яйцевода открываются в особый орган женской половой системы - матку. Матка - мускульный мешок, стенки которого способны сильно растягиваться. Оплодотворенная яйцеклетка прикрепляется к стенке матки, где происходит развитие плода. В месте прикрепления яйцеклетки к стенке матки развивается плацента или детское место. Зародыш соединен с плацентой пуповиной, внутри которой проходят его кровеносные сосуды. В плаценте через стенки сосудов из крови матери в кровь зародыша поступают питательные вещества и кислород, удаляется углекислый газ и другие, вредные для зародыша продукты жизнедеятельности. В момент рождения у высших зверей плацента отделяется от стенки матки и выталкивается наружу в виде последа.

Положение зародыша в матке

Особенности размножения и развития млекопитающих позволяют разделить их на три группы:

· яйцекладущие

· сумчатые

· плацентарные

Яйцекладущие животные

К яйцекладущим относятся утконос и ехидна, обитающие в Австралии. В строении тела этих животных сохранилось много особенностей, свойственных пресмыкающимся: они откладывают яйца, а их яйцеводы открываются в клоаку, как мочеточники и кишечный канал. Яйца у них крупные, содержащие значительное количество питательного желтка. В яйцеводе яйцо покрывается еще слоем белка и тонкой пергаментнообраэной оболочкой. У ехидны в период кладки яиц (длиной до 2 см) кожа на брюшной стороне образует выводковую сумку, куда открываются протоки млечных желез, не образуя сосков. В этой сумке помещается яйцо и вынашивается

Сумчатые животные

У сумчатых, зародыш сперва развивается в матке, однако связь между зародышем и маткой недостаточна, гак как плацента отсутствует. В результате этого детеныши рождаются недоразвитыми и очень маленькими. После рождения они помещаются в особую сумку на брюхе матери, где расположены соски. Детеныши настолько слабы, что сначала неспособны сами сосать молоко, и оно периодически впрыскивается им в рот под действием мышц млечных желез. Детеныши остаются в сумке до тех пор, пока не станут способны к самостоятельному питанию и передвижению. К сумчатым относятся животные имеющие разнообразные приспособления к условиям жизни. Например, австралийский кенгуру передвигается прыжками, имея для этого сильно удлиненные задние конечности; другие приспособлены к лазанию по деревьям - медведь коала. К сумчатым относятся еще сумчатый волк, сумчатые муравьеды и другие.

Эти две группы животных относят к низшим млекопитающим животным, а систематики выделяют два подкласса: подкласс яйцекладущие и подкласс сумчатые.

Плацентарные животные

Наиболее высокоорганизованные млекопитающие относятся к подклассу плацентарные животные, или настоящие звери. Их развитие полностью происходит в матке, причем оболочка зародыша срастается со стенками матки, что и ведет к образованию плаценты, отсюда и название подкласса - плацентарные. Именно такой способ развития зародыша является наиболее совершенным.

Следует отметить, что у млекопитающих хорошо развита забота о потомстве. Самки выкармливают детенышей молоком, согревают их своим телом, защищают от врагов, учат искать пищу и т.д.

Заключение

Выход позвоночных на сушу, как и любое крупное расширение адаптивной зоны, сопровождается преобразованием главным образом четырех морфофункциональных систем: локомоции, ориентации (органов чувств), питания и дыхания. Преобразования локомоторной системы связаны были с необходимостью передвижения по субстрату при условии возрастания действия силы тяжести в воздушной среде. Эти преобразования выразились прежде всего в формировании ходильных конечностей, укреплении поясов конечностей, редукции связи плечевого пояса с черепом, а также в укреплении позвоночника. Преобразования системы захватывания пищи выразились в формировании аутостилии черепа, развитии подвижности головы (чему способствовала редукция posttemporale), а также в развитии подвижного языка, обеспечивающего транспортировку пищи внутри ротовой полости. Наиболее сложные перестройки были связаны с приспособлением к дыханию воздухом: формированием легких, малого круга кровообращения и трехкамерного сердца. Из менее значительных изменений этой системы следует отметить редукцию жаберных щелей и разобщение пищеварительного и дыхательного трактов - развитие хоан и гортанной щели.

Весь круг приспособлений, связанных с использованием воздуху для дыхания, сложился у кистеперых рыб (и их предков) в воде (Шмальгаузен, 1964). Дыхание вне воды повлекло за собой лишь редукцию жабр и опекулярного аппарата. Эта редукция была связана с высвобождением hyomandibulare и превращением его в stapes - с развитием системы ориентации и возникновением подвижности языка. Преобразование системы ориентации выразилось в формировании среднего уха, редукции сейсмосенсорной системы и в приспособлении зрения и обоняния к функционированию вне воды.

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

Сравнительный обзор кожных покровов у хордовых животных. Особенности строения кожных покровов и их производных с учетом различных условий жизни. Специфика строения и образования чешуи, пера. Устройство шерсти (волос), кожных желез наземных позвоночных.

контрольная работа , добавлен 07.02.2010


Роль процесса дыхания в обмене веществ, особенности газообмена между кровью и окружающим воздухом. Недыхательные функции, участие дыхательной системы в водно-солевом обмене, увлажнении и очищении вдыхаемого воздуха. Строение носа, гортани и трахеи.

презентация , добавлен 24.09.2015


Совокупность всех живых организмов Земли. Восстановительный, слабоокислительный и окислительный этапы в эволюции биосферы. Выход жизни на сушу, вымирание динозавров, появление гоминид. Появление человека, овладение огнем и появление цивилизации.

реферат , добавлен 01.02.2013


Море как первичная среда развития жизни на Земле. Изменения в развитии живых организмов: половой процесс, многоклеточный и фотосинтез. Развитие наземных организмов в палеозойскую эру. Предпосылки для выхода на сушу кистеперых предков земноводных.

реферат , добавлен 02.10.2009


Исследование схемы эволюции животного мира. Изучение особенностей нервной системы диффузного, узлового и стволового типа. Строение головного мозга членистоногих. Развитие общей двигательной координации у хрящевых рыб. Этапы эволюции мозга позвоночных.

презентация , добавлен 18.06.2016


Характеристика способов защиты позвоночных животных. Обзор основных типов убежищ позвоночных: рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и зверей. Изучение строительных возможностей различных классов животных, и их способность к научению в новых ситуациях.

курсовая работа , добавлен 19.07.2014


Общий план строения позвоночных животных. Сравнение отдельных органов у позвоночных животных, относящихся к разным классам. Гомологичные и конвергентные органы. Рудименты и атавизмы, переходные формы. Сходство и расхождение признаков у зародышей.

реферат , добавлен 02.10.2009


Предпосылки для возникновения нервной системы, сущность и этапы ее филогенеза. Образование единой нейрогуморальной регуляции при ведущей роли нервной системы. Функции и задачи нервной системы. Нервная система беспозвоночных и позвоночных животных.

реферат , добавлен 06.11.2010


Систематика рыб - надкласса водных позвоночных животных. Характеристика рыб: скелета, пищеварительной, кровеносной, нервной и половой системы, органов газообмена и дыхания. Представители промысловых пород: речных, рыб стоячих вод и общепресноводных.

курсовая работа , добавлен 17.01.2013


Шванновские клетки периферической нервной системы, восстановление поврежденных аксонов, специфичность реиннервации. Свойства нерва и мышцы после образования синапса чужим нервом. Синаптическая базальная мембрана, формирование синаптической специализации.

Теперь вернемся из мезозоя в палеозой - в девон туда, где мы оставили потомков кистеперых рыб, которые первыми из позвоночных вылезли на берег.

Впрочем, - и забывать об этом нельзя! - этот подвиг, описанный мной прежде (путешествия по суше в поисках воды), весьма и весьма приблизительная упрощенная схема побудительных причин, заставивших рыб покинуть пересыхающие водоемы.

Легко сказать: рыбы вылезли из воды и стали жить на суше . Прошли безвозвратно века, тысячи тысяч лет, пока непоседливые потомки кистеперых рыб медленно но верно, целыми кланами вымирая и выживая, приспособились ко всему тому, чем встретила их суша, негостеприимная, как инопланетный мир: пески, пыль, камни. И худосочные псилофиты, первобытные травы, нерешительно обступившие кое-где сырые лощины.

Итак, сокращая утомительное время, затраченное предками амфибий на завоевание новой стихии, скажем просто: выбрались они из воды и огляделись. Что же увидели?

Есть-то, можно сказать, и нечего. Только у берегов морей и больших озер в гниющих растениях, выброшенных волнами на сушу, копошатся рачки и черви, а около уреза пресных вод - первобытные мокрицы и многоножки. Тут же и поодаль, по песчаным низинам, ползают разнообразные пауки и скорпионы. Первые бескрылые насекомые к концу девона тоже жили на суше. Чуть позже появились крылатые.

Скудно, но прокормиться на берегу было можно.

Выход на сушу полурыб-полуамфибий - ихтиостегов (первых стегоцефалов ) - сопровождался множеством коренных перестроек в их организме, вникать в которые мы не будем: это слишком специфический вопрос.

Чтобы в полную меру дышать на суше, нужны легкие. Они были у кистеперых рыб. В застойных, полных разлагающимися растениями и бедных кислородом озерах и болотах кистеперые всплывали на поверхность и глотали воздух. Иначе бы задохнулись: в затхлой воде одних жабр недостаточно, чтобы насытить организм необходимым для жизни кислородом.

Но вот какое дело-то получается: как показали расчеты, дышать легкими на суше кистеперые рыбы не могли!

«В положении покоя, когда животное лежит на земле, давление всей массы тела передается на брюхо и дно ротовой полости. В этом положении рыбы легочное дыхание невозможно. Засасывание воздуха в рот возможно лишь с трудом. Всасывание и даже нагнетание воздуха в легкие требовало больших усилий и могло осуществляться лишь при поднятии передней части тела (с легкими) на передних конечностях. В этом случае прекращается давление на брюшную полость, и воздух может быть перегнан из ротовой полости в легкие под действием подъязычной и межчелюстной мускулатуры» (академик И. Шмальгаузен).

А конечности у кистеперых рыб, хотя и были сильными, однако, чтобы долго поддерживать на весу переднюю часть тела, не годились. Ведь на берегу давление на плавники-лапы в тысячу раз больше, чем в воде, когда кистеперая рыба ползала по дну водоема.

Выход только один: кожное дыхание. Усвоение кислорода всей поверхностью тела, а также слизистой выстилкой рта и глотки. Очевидно, оно и было основным. Рыбы выползали из воды, хотя бы только наполовину. Газообмен - потребление кислорода и выделение углекислоты - шел через кожу.

Но вот у ихтиостегов , ближайших эволюционных потомков кистеперых рыб, лапы уже были настоящие и настолько мощные, что могли долго поддерживать тело над землей. Ихтиостегов называют «четвероногими» рыбами . Они были обитателями сразу двух стихий - водной и воздушной. В первой размножались и в основном кормились.

Удивительно мозаичные существа ихтиостеги. В них и рыбьего много, и лягушачьего. На вид они чешуйчатые рыбы с лапами! Правда, без плавников и с однолопастным хвостом. Одни исследователи считают ихтиостегов побочной бесплодной ветвью родословного древа амфибий. Другие же, наоборот, избрали этих «четвероногих» рыб в родоначальники стегоцефалов, а следовательно, и всех земноводных.

Стегоцефалы (панцирноголовые ) были большущие, похожие на крокодилов (один череп длиной больше метра!) и маленькие: десять сантиметров все тельце. Голову сверху и с боков покрывал сплошной панцирь из кожных костей. В нем лишь пять отверстий: впереди - два носовых, за ними - глазные, а на темени еще одно - для третьего, париетального, или теменного, глаза. Он, очевидно, функционировал у девонских панцирных рыб, а также у пермских амфибий и рептилий. Затем атрофировался и у современных млекопитающих и человека превратился в шишковидную железу, или эпифиз, назначение которой еще до конца не понято.

Спина у стегоцефалов была голая, а живот защищала не очень прочная броня из чешуи. Наверное, для того, чтобы, ползая по земле, они не ранили бы брюхо.

Одни из стегоцефалов, лабиринтодонты (лабиринтозубые: эмаль их зубов была причудливо складчатой), дали начало современным бесхвостым амфибиям. Другие, лепоспондилы (тонкопозвоночные), произвели на свет хвостатых и безногих земноводных.

Стегоцефалы пожили на Земле «немного» - лет миллионов так сто - и в пермском периоде стали быстро вымирать. Почти все от каких-то причин погибли. Из палеозоя в мезозой (а именно в триас) перешли лишь немногие лабиринтодонты. Вскоре и им пришел конец.

4. Идеи преформизма и эпигенеза в биологии.

5. Трансформизм как этап в истории биологии.

6. Эволюционное учение ж.Б.Ламарка.

7. Основные предпосылки возникновения теории ч. Дарвина.

8. Значение кругосветного путешествия ч.Дарвина на развитие эволюционной теории.

9. Дарвин о формах, закономерностях и причинах изменчивости.

10. Основные этапы возникновения человека.

11. Учение ч. Дарвина о борьбе за существование и естественном отборе как переживании наиболее приспособленных.

12. Половой отбор как особая форма отбора по Дарвину.

13. Происхождение органической целесообразности и ее относительность.

14. Мутации как основной материал для эволюционного процесса.

15. Формы естественного отбора.

16. История развития понятия «вид».

17. Основные признаки вида.

18. Критерии вида.

19. Внутривидовые отношения как форма борьбы за существование и как фактор естественного отбора.

20. Ранние этапы развития (происхождение) жизни на Земле.

21. Аллопатрическое видообразование.

22. Теория симпатрического образования новых видов.

23. Биогенетический закон ф. Мюллера - э. Геккеля. Теория филэмбриогенеза.

24. Основные этапы филогенеза растений.

25. Темпы эволюции.

26. Основные этапы филогенеза животных.

27. Выход растений и животных на сушу в палеозое и связанные с этим ароморфозы.

28. Развитие жизни в мезозойскую эру. Основные ароморфозы, связанные с появлением покрытосеменных растений, птиц и млекопитающих.

29. Развитие жизни в кайнозойскую эру.

30. Роль биологических и социальных факторов в антропогенезе.

31. Человек как политипический вид и возможности его дальнейшей эволюции.

32. Изоляция как один из важнейших факторов эволюции.

33. Формо- и видообразование.

34. Необратимость эволюционного процесса.

35. Проблема эволюционных тупиков и вымирание.

36. Вклад отечественных ученых в развитие дарвинизма.

37. Загрязнение окружающей среды и проблема охраны природы с точки зрения теории эволюции.

38. Основные пути адаптациогенеза.

39. Модификационная изменчивость и ее адаптивное значение.

40. Волны жизни и их роль в эволюции.

41. Структура вида.

42. Прогресс и регресс в эволюции.

27. Выход растений и животных на сушу в палеозое и связанные с этим ароморфозы.

Палеозойская эра по своей продолжительности - свыше 300 млн лет - превосходит все последующие эры. Она включает ряд периодов.

В начале эры, на протяжении кембрийского и ордовикского периодов, господствует климат "вечной весны", не происходит смены времен года. Жизнь сосредоточена в водах океана, где обитают разнообразные водоросли, все типы беспозвоночных животных. В морях и океанах широко распространены трилобиты - беспозвоночные членистоногие животные, жившие только в палеозое. Они ползали по дну, зарываясь в ил. Размеры их тела достигали от 2-4 см до 50 см. В ордовикском периоде появились первые позвоночные - панцирные бесчелюстные.

В силурийский период изменяется климат, формируются климатические пояса. Наблюдается наступление ледника. Жизнь продолжает развиваться в воде.

В этот период на Земле широко распространились кораллы, разнообразные моллюски. Наряду с трилобитами многочисленны ракоскорпионы, достигавшие в длину двух метров. Эти животные жили в воде и дышали при помощи жабр. К концу палеозойской эры они вымерли.

В силурийский период широко распространились бесчелюстные панцирные "рыбы". Они только внешне напоминали рыб. На самом деле это особая самостоятельная ветвь хордовых. Все бесчелюстные обитали в пресных водоемах и вели придонный образ жизни. По сравнению с первыми хордовыми бесчелюстные имели преимущества в борьбе за существование. Их тело было защищено панцирем, состоящим из отдельных пластин.

В конце силура в результате горообразовательных процессов увеличилась площадь суши и создались предпосылки для выхода растений на сушу. Первыми наземными растениями были, по-видимому, псилофиты и риниофиты. Они появились примерно 440-410 млн лет назад. Предполагают, что мхи и псилофиты произошли от древних зеленых водорослей.

Появлению псилофитов способствовал ряд ароморфных изменений. Возникает механическая ткань, благодаря которой псилофиты сохраняли вертикальное положение на суше. Развитие покровной ткани обеспечило защиту фотосинтезирующих клеток и сохранение в них влаги. Формирование проводящей ткани в древесине и лубе улучшило передвижение веществ в растении.

Псилофиты достигали высоты от 20 см до 1,5-2 м. У них еще не было листьев. На нижней части стебля имелись выросты - ризоиды, которые, в отличие от корней, служили лишь для закрепления в почве. (Почва образовалась еще в архее в результате жизнедеятельности бактерий и водорослей, обитавших во влажных местах.) В конце силура на сушу вышли и первые животные - пауки и скорпионы.

В девонский период от псилофитов произошли древние папоротники, хвощи, плауны. У них формируется корневая система, с помощью которой вода с минеральными солями поглощается из почвы. Среди других ароморфозов слудует назвать появление листьев.

В девоне в морях появились челюстноротые панцирные рыбы, вытеснившие бесчелюстных. Формирование костных челюстей - важный ароморфоз, который позволил им активно охотиться и побеждать в борьбе за существование.

В девоне появляются также двоякодышащие и кистеперые рыбы, у них наряду с жаберным возникало легочное дыхание. Эти рыбы могли дышать атмосферным воздухом. Двоякодышащие рыбы перешли к придонному образу жизни. Сейчас они сохранились в Австралии, Африке, Южной Америке.

У кистеперых рыб в пресных водоемах плавник по своему строению напоминал пятипалую конечность. Такая конечность позволяла рыбам не только плавать, но и переползать из одного водоема в другой. В настоящее время сохранился один вид кистеперой рыбы - латимерия, обитающая в Индийском океане.

От кистеперых рыб произошли первые наземные позвоночные - стегоцефалы, совмещающие признаки рыб, земноводных и пресмыкающихся. Стегоцефалы обитали в болотах. Длина их тела колебалась от нескольких сантиметров до 4 м. Их появление было связано с рядом ароморфозов, среди которых важное значение для жизни на суше имело формирование пятипалой конечности, легочного дыхания.

На протяжении всего каменноугольного периода, или карбона, господствовал теплый и влажный климат Суша покрылась болотами, лесами из плаунов, хвощей, папоротников, высота которых достигала более 30 м.

Пышная растительность способствовала формированию плодородных почв и образованию месторождений каменного угля, за что этот период и получил название каменноугольного.

В карбоне появляются папоротники, размножающиеся семенами, первые отряды летающих насекомых, пресмыкающихся В эволюции жи вотных происходят ароморфозы, уменьшающие их зависимость от водной среды У пресмыкающихся увеличивается запас питательных веществ в яйцеклетке, формируются оболочки, защищающие зародыш от высыхания.

В пермский период происходят сильные горообразовательные процессы, климат становится более сухим Это привело к широкому распространению голосеменных и пресмыкающихся.

Но, пожалуй, не менее важным событием надо считать по­явление на Земле сухопутных организмов и прежде всего на­земных растений. Когда, как и почему это произошло?

В первую половину палеозойской эры на Земле существо­вали три больших материка. Очертания их были очень далеки от современных. Огромный материк простирался в северной половине земного шара от середины современной Северной Америки до Урала. К востоку от него находился другой, ме­нее крупный материк. Он занимал территорию Восточной Си­бири, Дальнего Востока, части Китая и Монголии. На юге, от Южной Америки через Африку до Австралии простирался третий материк - Гондвана.

Климат почти везде был теплый. Материки имели плоский, однообразный рельеф. Поэтому воды океанов нередко затоп­ляли сушу, образуя неглубокие моря, которые часто мелели, пересыхали, а потом снова наполнялись водой. Таким обра­зом, сама природа как бы заставляла некоторые виды водных растений - зеленых водорослей - приспосабливаться к жиз­ни вне воды. В периоды мелководий, засух некоторые из них выживали. Очевидно, главным образом те, у которых лучше к тому времени развились корни. Проходили тысячелетия, и растения постепенно расселились в прибрежной полосе суши, дав начало наземному растительному миру.

Первые растения суши были очень маленькими, высотой всего около четверти метра, и обладали слабо развитой корне­вой системой. Их назвали «псилофитами», то есть «голыми» или «лысыми», так как листьев у них не было. От псилофитов возникли хвощевые, плауновые и папоротникообразные ра­стения.

Исследованиями советских ученых А. Н. Криштофовича и С. Н. Наумовой установлено, что заселение растениями суши произошло более четырехсот миллионов лет назад.

Вслед за растениями на сушу начали переселяться и жи­вотные - сначала беспозвоночные, а потом и позвоночные. Первыми из воды выбрались, по-видимому, кольчатые черви (предки современных дождевых червей), моллюски, а также предки пауков и насекомых, которые уже дышали трахея­ми - сложной системой трубок, пронизывающих тело. Некоторые беспозвоночные того времени, например ракоскорпио­ны, достигали в длину трех метров.

Вторая половина эры древней жизни, начавшаяся около трехсот двадцати миллионов лет назад, включает девонский, каменноугольный и пермский периоды. Она продолжалась примерно сто тридцать пять миллионов лет. Это было бога­тое событиями время в истории развития жизни на Земле. Живые существа, вышедшие из воды, широко распространи­лись тогда по суше, дав начало многочисленным и разнооб­разным наземным организмам.

В середине эры древней жизни на границе силурийского и девонского периодов наша Земля претерпела большие изме­нения. В нескольких местах земная кора поднялась. Обнажи­лись от воды значительные участки морского дна, что повело к расширению суши. Образовались древние горы в Сканди­навии, Гренландии, Ирландии, Северной Африке, Сибири. Естественно, все эти перемены сильно повлияли на развитие жизни. Оказавшись вдали от воды, первые наземные расте­ния приспосабливались к существованию на суше. В новых условиях растения могли лучше усваивать энергию солнечных лучей, усилился фотосинтез и выделение кислорода в атмос­фере. Мохоподобные псилофиты, а в дальнейшем плауновые, хвощевые и папоротникообразные растения, распространяясь в глубь материков, раскинулись густыми лесами. Этому спо­собствовал сырой и теплый, как бы оранжерейный климат не­прерывного лета. Величественны и мрачны были, древние ле­са. Гигантские древовидные хвощи и плауны, достигавшие тридцати метров в высоту, стояли вплотную друг к другу. Подлесье составляли мелкие хвощи, папоротники и возник­шие от них предки хвойных - голосемянные растения. Из скоплений остатков древней растительности в пластах земной коры образовались впоследствии мощные залежи каменного угля, например в Донбассе, Подмосковном бассейне, на Ура­ле и в других местах. Недаром, один из периодов этого вре­мени назван каменноугольным.

Не менее интенсивно в это время развивались и предста­вители животного мира. Изменившиеся условия привели прежде всего к тому, что некоторые древние беспозвоночные стали вымирать. Исчезли археоциаты, почти вымерли трило­биты, древние кораллы и другие. Зато на смену им пришли более приспособившиеся к новым условиям организмы. Воз­никли новые формы моллюсков, иглокожие животные.

Быстрое распространение наземной растительности увели­чивало количество кислорода в воздухе, способствуя образо­ванию богатых питательными веществами почв, особенно в лесах. Неудивительно, что сравнительно скоро жизнь в лесах уже била ключом. Там появились разные многоножки и их потомки - древние насекомые: тараканы, кузнечики. Тогда уже возникли первые летающие животные. Это были поденки и стрекозы. Летая, они могли лучше видеть пищу, быстрее приближаться к ней. Некоторые стрекозы того времени отли­чались большими размерами. В размахе крыльев они дости­гали семидесяти пяти сантиметров.

А как развивалась в это время жизнь в море?

Уже в девонском периоде широко распространились и очень изменились рыбы. У некоторых из них в коже разви­лись кости и образовался панцирь. Такие «панцирные» рыбы естественно, не могли быстро плавать и поэтому большей частью лежали на дне заливов и лагун. Из-за малоподвижного образа жизни они оказались неспособными к дальнейшему развитию. Обмеление водоема приводило к массовой гибели панцирных рыб, и они вскоре вымерли.

Иная судьба ожидала других рыб, живших в те време­на, - так называемых двоякодышащих и кистеперых. У них были короткие мясистые плавники - два грудных и два брюшных. При помощи этих плавников они плавали, а также могли и ползать по дну водоемов. Но основное отличие таких рыб - это их способность существовать вне воды, так как их плотная кожа задерживала влагу. Эти приспособления двоя­кодышащих и кистеперых рыб позволяли им обитать в таких водоемах, которые периодически сильно мелели и даже вы­сыхали.

Ихтиостега — древнейшее наземное позвоночное

Интересно отметить, что двоякодышащие рыбы есть и в наши дни. Они живут в пересыхающих летом реках Австра­лии, Африки и Южной Америки. Совсем недавно были пой­маны кистеперые рыбы в Индийском океане у берегов Аф­рики.

Как же дышали эти рыбы вне воды? В жаркое летнее вре­мя их жабры плотно прикрывались жаберными крышками и для дыхания использовался плавательный пузырь с сильно разветвленными кровеносными сосудами.

В тех местах, где водоемы мелели и высыхали особенно часто, приспособления рыб к жизни вне воды все более совер­шенствовались. Парные плавники превращались в лапы, жаб­ры, которыми рыбы дышали в воде, уменьшались, а плава­тельный пузырь усложнялся, разрастался и постепенно прев­ращался в легкие, с помощью которых можно было дышать на суше; развились и органы чувств, нужные для жизни на су­ше. Так рыбы преобразовывались в земноводных позвоноч­ных. Одновременно у кистеперых рыб менялись и плавники. Они делались все более удобными для ползания и постепен­но превращались в лапы.

Недавно палеонтологам удалось обнаружить очень инте­ресные ископаемые. Эти новые находки помогли пролить свет на древнейшие этапы преобразования рыб в наземных живот­ных. В осадочных породах Гренландии ученые нашли остат­ки четвероногих животных, так называемых ихтиостег. Их короткие пятипалые лапы походили скорее на плавники или ласты, а туловище было покрыто мелкой чешуей. Наконец, череп и позвоночный столб ихтиостега очень похожи на череп и позвоночный столб кистеперых рыб. Нет сомнений, что их­тиостеги произошли именно от кистеперых рыб.

Такова вкратце история происхождения первых четверо­ногих животных, дышащих легкими, история процесса, длив­шегося миллионы лет и окончившегося около трехсот мил­лионов лет назад.

Первые четвероногие позвоночные были земноводными животными и получили название стегоцефалов. Они хоть и покинули воду, но распространиться по суше в глубь матери­ков не могли, так как продолжали метать икру в воде. Там развивалась молодь, там они добывали себе корм, охотясь за рыбой и различными водными животными. По образу жизни они походили на своих близких потомков - знакомых нам со­временных тритонов и лягушек. Стегоцефалы были очень раз­нообразны, от нескольких сантиметров до нескольких метров в длину. Особенно широко распространились стегоцефалы в каменноугольном периоде, теплый и влажный климат которо­го благоприятствовал их развитию.

Конец каменноугольного периода ознаменовался новыми сильными геологическими изменениями земной коры. В ту по­ру опять начался подъем суши, возникли горы Урала, Алтая, Тянь-Шаня. Перераспределение суши и моря изменило кли­мат. И вполне естественно, что в последующем, так называе­мом пермском периоде исчезли огромные болотистые леса, начали вымирать древние земноводные и вместе с тем появи­лись новые растения и животные, приспособленные уже к более прохладному и сухому климату.

Здесь в первую очередь надо отметить развитие хвойных растений, а также и пресмыкающихся животных, произошед­ших из некоторых групп древних земноводных. Пресмыкаю­щиеся, к которым относятся ныне живущие крокодилы, чере­пахи, ящерицы и змеи, отличаются от земноводных тем, что не мечут икру в воде, а откладывают яйца на суше. Их че­шуйчатая или роговая кожа хорошо защищает тело от поте­ри влаги. Эти и другие особенности пресмыкающих помогли им быстро распространиться на суше в конце палеозойской эры.

Представить картину происхождения пресмыкающихся помогли найденные остатки небольших животных с признака­ми и земноводных, и пресмыкающихся Таковы сеймурии, об­наруженные в Северной Америке, лантнозухи и котлассии в нашей стране. Долгое время в науке шел спор: к какому клас­су отнести этих животных? Советскому палеонтологу про­фессору И. А. Ефремову удалось доказать, что все они явля­ются представителями промежуточной группы животных, ко­торые как бы стоят между земноводными и пресмыкающими­ся. Ефремов назвал их батрахозаврами, то есть лягушкоящерами.

Много остатков древних пресмыкающихся найдено в на­шей стране. Богатейшую коллекцию их - одну из лучших в мире - собрал на Северной Двине русский палеонтолог Вла­димир Прохорович Амалицкий.

В конце пермского периода, то есть около двухсот мил­лионов лет назад, там находилась другая большая река. В песках, илах и глинах, которые она отлагала, захоронены ске­леты земноводных, пресмыкающихся, остатки папоротников Многолетние исследования нашего ученого позволили доволь­но полно восстановить древний вид того края, где течет сей­час Северная Двина.

Мы видим берег большой реки, густо поросший хвощами, хвойными растениями, папоротниками. По берегам обитают различные пресмыкающиеся. Среди них крупные, до трех метров в длину, бегемотоподобные парейазавры, питавшие­ся растительной пищей. Их массивное тело покрыто костны­ми щитками, на коротких лапах тупые когти. Чуть дальше от реки живут хищные пресмыкающиеся. Привлекают внимание крупные звероподобные иностранцевии, названные так в честь русского геолога А. А. Иностранцева. У них длинное узкое тело, изо рта торчат кинжаловидные зубы. Длинные лапы вооружены острыми когтями. А вот мелкие пресмыкающиеся, похожие на иностранцевии. У них уже появились осо­бенности, присущие зверям или млекопитающим. Коренные зубы стали многобугорчатыми; такими зубами удобно же­вать. Лапы приобрели большое сходство с лапами современ­ных нам зверей. Этих животных недаром назвали зверооб­разными пресмыкающимися, именно от них в дальнейшем произошли звери. В нарисованной здесь картине нет фанта­зии. Для палеонтолога это такая же реальность, как и то, что сейчас в бассейне Северной Двины растут ели и сосны, жи­вут белки и медведи, волки и лисы.

Итак, на протяжении эры древней жизни растения и жи­вотные окончательно распространились по всей поверхности суши, приспособившись к самым различным условиям суще­ствования. Затем начинается эра средней жизни - мезозой­ская - эра дальнейшего развития живой природы на нашей планете.