Многощетинковые кольчатые. Кольчатые черви: общая характеристика типа. Тип Кольчатые черви

Самые известные представители аннелид для каждого человека – это пиявки (подкласс Hirudinea ) и земляные черви (подотряд Lumbricina ), которых также называют дождевыми. Но всего существует более 20 тыс. видов этих животных.

Систематика

На сегодняшний день к типу аннелид специалисты относят от 16 до 22 тысяч современных видов животных. Не существует единой утвержденной классификации кольчецов. Советским зоологом В. Н. Беклемишев была предложена классификация, в основу которой лежит разделение всех представителей кольчатых червей на два надкласса: беспоясковые, в который входят полихеты и эхиуриды, и поясковые, включающий олигохет и пиявок.

Ниже приведена классификация из сайта Всемирный реестр морских видов .

Таблица биологической систематики кольчатых червей

Класс*	Подкласс	Инфракласс	Отряд
Многощетинковые черви, или полихеты (лат. Polychaeta)
			Amphinomida Eunicida Phyllodocida
	Polychaeta incertae sedis (спорные виды)
	Sedentaria	Canalipalpata	Sabellida Spionida Terebellida
	Sedentaria	Сколециды (Scolecida)	Capitellida Cossurida Opheliida Orbiniida Questida Scolecidaformia
	Palpata		Polygordiida Protodrilida
	Errantia (иногда называют Aciculata)		Amphinomida Eunicida Phyllodocida
Класс поясковые (Clitellata)	Пиявки (Hirudinea)	Acanthobdellidea
	Пиявки (Hirudinea)		Челюстные или юесхоботковые пиявки (Arhynchobdellida) Хоботные пиявки (Rhynchobdellida)
	Малощетинковые черви (Oligochaeta)		Capilloventrida Crassiclitellata Enchytraeida Haplotaxida (сюда входит отряд Земляные черви) Lumbriculida Oligochaeta incertae SEDIS (неопределенны виды)
Эхиуриды (Echiura)			Echiura incertae sedis (спорные виды) Unreviewed

Выделяют еще надкласс Annelida incertae sedis, к которому относят спорные виды. Туда, согласно Всемирному реестру морских видов, в качестве отряда вошла и такая спорная группа, как Мизостомиды (Myzostomida ), которую другие классификации относят к многощетинковым червям или даже выделяют в отдельный класс.

Класс Многощетинковые (Полихеты). Представители класса имеют соединенные боковые придатки (параподии), несущие хитиновые щетинки; название группы определяется наличием большого числа щетинок с расчетом на каждый сегмент. Голова с придатками или без них. В большинстве случаев – раздельнополые; гаметы, сбрасываются непосредственно в воду, где происходит оплодотворение и развитие; свободно плавающие и называются трохофоры. Иногда размножаются путем почкования или фрагментации. Класс насчитывает более 6000 видов, которые делятся на свободноживущие и сидячие формы.
Класс Поясковые (Clitellata). Представители класса на теле имеют незначительное количество или не имеют вообще щетинок. Параподии отсутствуют. Характеризуются наличием уникального репродуктивного органа – пояска, который образовывается из остатков кокона и выполняет защитную функцию для оплодотворенных яиц. Класс насчитывает около 10 000 представителей.
- Подкласс Малощетинковые (Олигохеты). Обитают в первую очередь в пресной воде. Обладают щетинками, возникающими непосредственно из стенок тела, из-за небольшого количества которых (как правило, по 4 на каждом сегменте) подкласс получил название малощетинковых. Придатков на теле, как правило, не имеют. Гермафродиты. Развитие прямое, личиночная стадия отсутствует. Насчитывается около 3250 видов.
- Подкласс Пиявки . Населяют в основном пресноводные водоемы, но существуют также наземные и морские формы. Имеются маленькая присоска на переднем конце тела и большая присоска на заднем конце. Фиксированное количество сегментов тела 33. Полость тела заполнена соединительной тканью. Гермафродиты. Оплодотворенные яйца откладываются в коконе. Развитие прямое, личиночная стадия отсутствует. Насчитывается около 300 видов представителей.

Класс Эхиуриды (Echiura) . Это небольшая группа, насчитывающая только около 170 известных видов, все из которых исключительно морские обитатели. К кольчатым червям эхиуридовых отнесли недавно после ДНК экспертиз, а раньше это был отдельный тип. Причина в том, что их тело отличается – не имеет сегментации, как у кольчатых. В некоторых источниках эхиуридов рассматривают не как отдельный класс, а как подкласс Полихетов.

Распространение

Аннелиды, зависимо от видов, живут на суше, в пресной и соленой воде.

Многощетинковые черви, как правило, обитают в морской воде (за исключением некоторых видов, которые могут находиться и в пресноводных водоемах). Они являются едой для рыбы, раков, а также птиц и млекопитающих.

Малощетинковые черви, к подклассу которых принадлежит дождевой червь, обитают в почве, удобренной перегноем или пресных водоемах.

Эхиуридовые распространены только в морских водоемах.

Морфология

Основной характеристикой представителей типа Annelida считается разделение тела на ряд цилиндрических сегментов, или метамер, общее количество которых в зависимости от вида червей колеблется в широких пределах. Каждый метамер состоит из секции стенки тела и отсека полости тела с его внутренними органами. Количество внешних колец червей соответствует количеству внутренних сегментов. Тело аннелид состоит из области головы (простомиума); туловища, состоящего из метамер; и сегментированной задней лопасти, называемой пигидий. В некоторых примитивных представителей этого типа метамеры идентичны, или очень похожи друг на друга, каждый из которых содержит те же структуры; в более продвинутых формах существует тенденция к консолидации некоторых сегментов и ограничении определенных органов к определенным сегментам.

Внешняя оболочка тела аннелид (кожно-мускульный мешок) включает в себя эпидермис, окруженный кутикулой, а также хорошо развитые, сегментарно расположенные мышцы – кольцевые и продольные. Большинство аннелид обладают внешними короткими щетинками, состоящими из хитина. Кроме того, на каждом метамере у некоторых представителей этого типа животных могут находиться примитивные конечности, называемые параподиями, на поверхности которых размещаются щетинки и иногда жабра. Пространственное движение червей осуществляется либо посредством сокращения мышц, либо движений параподий.

Длина тела аннелид колеблется в интервале от 0,2 мм до 5 м.

Основные общие анатомические особенности кольчатых червей в поперечном разрезе

Пищеварительная система кольчатых червей состоит из несегментированной кишки, которая проходит через середину тела из ротовой полости, расположенной на нижней стороне головы, к заднему проходу, находящемуся на анальной лопасти. Кишка отделена от стенки тела полостью, называемой целом. Сегментированные отсеки целома обычно отделены друг от друга тонкими листами ткани, называемыми перегородками, которые перфорируют кишку и кровеносные сосуды. За исключением пиявок, целом у представителей кольчатых червей заполнен жидкостью и функционирует как скелет, обеспечивая мышечное движение, а также транспортную, половую, выделительную функции организма. При повреждении целостности тела червя, он теряет способность двигаться должным образом, так как функционирование мышц тела зависит от поддержания объема целомической жидкости в полости тела. В примитивных кольчатых каждый отсек целома соединен с внешней стороной с помощью каналов для высвобождения половых клеток и парными выделительными органами (нефридиями). В более сложных видов и выделительные и репродуктивные функции иногда обслуживаются одним типом каналов (при этом каналы могут отсутствовать в определенных сегментах).

Кровеносная система . У кольчатых червей впервые в процессе эволюции появилась кровеносная система. Кровь обычно содержит гемоглобин, красный дыхательный пигмент; однако у некоторых аннелид содержится хлорокруорин – зеленый дыхательный пигмент, придающий крови соответствующий цвет.

Кровеносная система обычно замкнутая, т.е. заключена в хорошо развитые кровеносные сосуды; в некоторых видов полихет и пиявок появляется кровеносная система незамкнутого типа (кровь и полостная жидкость смешиваются непосредственно в пазухах полости тела). Основные сосуды – брюшной и спинной – соединятся между собой сетью кольцевых сосудов. Кровь распределяется в каждом сегменте туловища по боковым сосудам. Некоторые из них содержат сократительные элементы и служат в качестве сердца, т.е. играют роль насосных органов приводящих в движение кровь.

Дыхательная система . Некоторые водные аннелиды имеют тонкостенные, перистые жабры, через которые происходит обмен газами между кровью и окружающей средой. Тем не менее, большинство представителей данного типа беспозвоночных не имеют никаких специальных органов для газообмена, и дыхание происходит непосредственно через поверхность тела.

Нервная система , как правило, состоит из примитивного мозга, или ганглия, находящегося в области головы, соединенного кольцом нервов с брюшной нервной цепочкой. Во всех метамерах тела располагается отдельный нервный узел.

Органы чувств кольчатых обычно включают в себя глаза, вкусовые рецепторы, тактильные щупальца и статоцисты — органы отвечающие за равновесие.

Размножение аннелид происходит половым или бесполым путем. Бесполое размножение возможно посредством фрагментации, почкования или делением. Среди червей, которые размножаются половым путем встречаются гермафродиты, но большинство видов раздельнополые. Оплодотворенные яйца морских кольчатых обычно развиваются в свободно плавающих личинок. Яйца земных форм заключаются в коконах и личинках, как миниатюрные версии взрослых особей.

Способность к восстановлению утраченных частей тела высокоразвита у многих много- и малощетинковых представителей аннелид.

Экологическое значение

Дождевой червь имеет очень важное значение для поддержания состояния почвы

Чарльз Дарвин в книге The Formation of Vegetable Mould through the Action of Worms (1881) представил первый научный анализ влияния дождевых червей на плодородие почв. Некоторые из червей роют норы в почве, в то время как другие живут исключительно на поверхности, как правило, во влажных опавших листьях. В первом случае животное способно разрыхлить почву так, что в нее может проникнуть кислород и вода. Как поверхностные, так и роющие черви помогают улучшать почву несколькими путями:

путем смешивания органических и минеральных веществ;
за счет ускорения разложения органических веществ, что в свою очередь делает их более доступными для других организмов;
путем концентрирования минералов и преобразования их в более легко усваиваемые для растений формы.

Дождевые черви также являются важной добычей для птиц размером от малиновки до аистов, и для млекопитающих, начиная от землероек до барсуков, а в некоторых случаях.

Наземные аннелиды в некоторых случаях могут быть инвазионными (занесенные в определенную местность людьми). В ледниковых районах Северной Америки, к примеру, как полагают ученые, почти все местные дождевые черви были убиты ледниками и черви, которые в настоящее время находятся в этих районах (например, Amynthas Agrestis), были ввезены из других областей, в первую очередь из Европы, а в последнее время, из Азии. Северные лиственные леса подверглись особенно негативному воздействию инвазивных червей через потерю листовой подстилки, снижения плодородия почв, изменениям в химическом составе почвы и потери экологического разнообразия.

Морские аннелиды могут составлять более одной трети донных видов животных вокруг коралловых рифов и в приливных зонах. Роющие виды кольчатых червей увеличивают проникновение воды и кислорода в осадок морского дна, которое способствует росту популяций аэробных бактерий и мелких животных.

Взаимодействие с человеком

Рыболовы считают, что черви являются более эффективными приманками для рыб, чем приманки из искусственных мух. При этом черви могут храниться в течение нескольких дней в консервной банке наполненной влажным мхом.

Ученые изучают водных кольчатых червей с целью мониторинга уровней содержания кислорода, солености и загрязнения окружающей среды в пресной и морской воде.

Челюсти полихет очень крепкие. Эти преимущества привлекли внимание инженеров. Исследования показали, что челюсти этого рода червей состоят из необычных белков, которые прочно связываются с цинком.

На острове Самоа ловля и поедание одного из представителей кольчатых червей — червя Палоло – является национальным праздником, а сам червь считается местными жителями деликатесом. В Корее и Японии в пищу употребляют червей Urechis unicinctus из класса Эхиуриды.

Представители кольчатых червей, которых употребляют в пищу

Случаи использования пиявок для медицинских целей известны были еще в Китае около 30 г. н.э., Индии около 200 г. н.э., древнем Риме около 50 г. н.э., а затем по всей Европе. В медицинской практике 19-го века использование пиявок было настолько распространено, что их запасы в некоторых районах мира были исчерпаны, а некоторые регионы ввели ограничения или запреты на их экспорт (при этом сами медицинские пиявки рассматривались как вымирающий вид). Совсем недавно пиявки были использованы в микрохирургии при трансплантации органов и их частей, участков кожи. Кроме того ученые утверждают, что слюна медицинских пиявок оказывает противовоспалительное действие, а некоторые содержащиеся в ней антикоагулянты предотвращают разрастания злокачественных опухолей.

Для человека опасными являются около 17 видов пиявок.

Медицинский пиявок применяют для гирудотерапии, а из аптечных добывают ценное средство – гирудин

Пиявки могут прикрепляться к кожным покровам человека снаружи, или проникать во внутренние органы (например, органы дыхания или ЖКТ). В связи с этим различают два вида данного заболевания – внутренний и наружный гирудиноз. При наружном гирудинозе пиявки чаще всего прикрепляются на человеческую кожу в области подмышек, шеи, плеч, икр.

Мизостомида на морской лилии

Многощетинковые черви на сегодняшний день считаются самой большой группой морских организмов. Наиболее часто представители класса живут на водоема и гораздо реже ведут планктонный способ жизни.

Многощетинковые черви: строение тела

Тело представителя этого класса состоит из головного отдела, длинного туловища и специфической анальной лопасти. В большинстве случаев тело такого животного четко разделено на несколько сегментов, к каждому из которых крепится параподия.

Параподии представляют собой не что иное, как примитивные конечности с небольшими усиками и щетинками. Интересно, что параподии некоторых представителей группы преобразовались в жабры.

Как и у остальных представителей типа аннедил (пиявки, малощетинковые черви), у такого животного тело состоит из кожно-мускульного мешка. Сверху тело червя покрыто тонкой защитной кутикулой, под которой расположен однослойный эпителий. Под кожными покровами находится мускулатура, которая состоит из продольных и кольцевых мышц, которые отвечают за передвижение и сокращение тела животного.

Многощетинковые черви: внутреннее строение

Представители данного класса имеют довольно развитую пищеварительную систему, которая состоит из трех частей. Передняя часть состоит из ротового отверстия, которое открывается в ротовую полость. Затем пищевая частичка попадает в мускулистую глотку. Кстати, именно в глотке содержатся мощные челюсти из хитина. Некоторые виды даже способны выворачивать ее наружу.

После измельчения пища попадает в пищевод, куда открываются основные железы, производящие слюну. Лишь некоторые представители имеют небольшой желудок. Средняя кишка животного служит для полного переваривая и всасывания необходимых питательных веществ. Задний отдел кишечника отвечает за формирование фекалий и открывается анальным отверстием на спинной части анальной лопасти.

Многощетинковые черви имеют замкнутую которая состоит из спинной и брюшной артерии. Кстати, спинной сосуд крупный и обладает сократительными функциями, поэтому работает как сердце. Кроме того, крупные артерии соединены так называемыми кольцевыми сосудами, которые несут кровь к конечностям и жабрам.

Дыхательная система у представителей этого класса отсутствует. Органами газообмена служат кожные покровы и жабры, которые размещаются либо на параподиях, либо в переднем, головном отделе тела.

Система выделения состоит из мелких метанефридиев, которые удаляют ненужные продукты обмена из целомической жидкости во внешнюю среду. Каждый сегмент имеет собственную пару выделительных органов, которые открываются наружу небольшими отверстиями — нефропорами.

Что же касается нервной системы, то она состоит из типичного окологлоточного кольца, от которого отходит брюшная нервная цепочка. Интересно, что практически все представители данного класса обладают сильно развитыми и обоняния. У некоторых видов есть и глаза.

Многощетинковые черви: и размножение

Для начала стоит отметить, что практически все виды этой группы способны к которое в большинстве случаев представлено фрагментацией тела, реже почкованием.

Тем не менее, у животных имеется прекрасно развитая половая система. Размножение червей исключительно раздельнополое. Гонады образуют на стенке вторичной полости тела. Освобождение половых клеток может осуществляться через разрыв тканей — в этом случае взрослая особь гибнет. Некоторые представители имеют специфические отверстия, через которые и выделяются гаметы. Оплодотворение происходит в водной среде. Из зиготы развивается личинка, которая внешне мало напоминает взрослую особь. Соответственно, развитие молодого червя происходит с метаморфозами.

Класс Многощетинковые (Polychaeta)

со всеми цветами радуги щетинками. Плавают и быстро ползают змеевидные филодоки (Phyllodoce). В толще воды висят на своих длинных усах томоптерисы (Tomopteris).

Класс многощетинковых отличается от других кольчецов хорошо обособленным головным отделом с чувствующими придатками и наличием конечностей - параподий с многочисленными щетинками. Преимущественно раздельнополые. Развитие с метаморфозом.

Общая морфофункциональная характеристика

Внешнее строение . Тело многощетинковых червей состоит из головного отдела, сегментированного туловища и анальной лопасти. Голова образована головной лопастью (простомиум) и ротовым сегментом (перистомиум), который бывает нередко сложным в результате слияния

с 2-3 туловищными сегментами (рис. 172). Рот расположен вентрально на перистомиуме. На голове у многих полихет имеются глазки и чувствующие придатки. Так, у нереиды на простомиуме головы находятся две пары глазков, щупальцы - тентакулы и двухчлениковые пальпы, на перистомиуме снизу находится рот, а по бокам несколько пар усиков. На туловищных сегментах имеются парные боковые выросты со щетинками - параподии (рис. 173). Это примитивные конечности, при помощи которых полихеты плавают, ползают или зарываются в грунт. Каждая параподия состоит из базальной части и двух лопастей - спинной (нотоподия) и брюшной (невроподия). У основания параподии на спинной стороне имеется спинной, а на брюшной - брюшной усик. Это чувствующие органы полихет. Нередко спинной усик у некоторых видов превращен в перистые жабры. Параподии вооружены пучками щетинок, состоящих из органического вещества, близкого к хитину. Среди щетинок имеется несколько крупных щетинок-ацикул, к которым изнутри прикрепляются мышцы, приводящие в движение параподию и пучок щетинок. Конечности полихет совершают синхронные движения подобно веслам. У некоторых видов, ведущих роющий или прикрепленный образ жизни, параподии редуцированы.

Кожно-мускульный мешок (рис. 174). Тело полихет покрыто однослойным кожным эпителием, который выделяет на поверхность тонкую кутикулу. У некоторых видов на отдельных участках тела может быть ресничный эпителий (продольная брюшная полоса или ресничные пояски вокруг сегментов). Железистые клетки эпителия у сидячих полихет могут выделять защитную роговую трубочку, нередко пропитанную известью.

Под кожей залегает кольцевая и продольная мускулатура. Продольные мышцы образуют четыре продольные ленты: две на спинной стороне тела и две на брюшной. Продольных лент может быть больше. По бокам имеются пучки веерообразных мышц, приводящие в движение лопасти параподии. Строение кожно-мускульного мешка сильно варьирует в зависимости от образа жизни. Обитатели поверхности грунта имеют наиболее сложную структуру кожно-мускульного мешка, близкую к описанной выше. Эта группа червей ползает по поверхности субстрата при помощи змеевидного изгибания тела и движений параподии. Обитатели известковых или хитиновых трубок ограниченно подвижны, так как никогда не покидают своих убежищ. У этих полихет сильные продольные ленты мышц обеспечивают резкое молниеносное сокращение тела и уход в глубину трубки, что позволяет им.спасаться от нападения хищников, главным образом рыб. У пелагических полихет мускулатура развита слабо, так как они пассивно переносятся океанскими течениями.

Рис. 172. Внешнее строение нереиды Nereis pelagica (по Иванову): А - передний конец тела Б - задний конец тела; 1 - антенны, 2 - пальпы 3 - перистомальные усики, 4 - глаза, 5 - простомиум, 6 - обонятельная ямка, 7 - перистомиум, 8 - параподии, 9 - щетинки, 10 - спинной усик, 11 - пигидий, 12 - хвостовые придатки, 13 – сегмент

Рис. 173. Параподия Nereis pelagica (по Иванову): 1 - спинной усик, 2 - лопасти нотоподия, 3 - щетинки, 4 - лопасти невроподия, 5 - брюшной усик, 6 - невроподий, 7 - ацикула, 8 – нотоподий

Рис. 174. Поперечный срез многощетинкового червя (по Натали): 1 - эпителий, 2 - кольцевые мышцы, 3 - продольные мышцы, 4 - спинной усик (жабра), 5 - нотоподий, 6 - опорная щетинка (ацикула), 7 - невроподий, 8 - воронка нефридия, 9 - канал нефридия, 10 - косая мышца, 11 - брюшной сосуд, 12 - яичник, 13 - брюшной усик, 14 - щетинки, 15 - кишка, 16 - целом, 17 - спинной кровеносный сосуд

Вторичная полость тела - целом - у полихет устроена весьма разнообразно В наиболее примитивном случае отдельные группы мезенхимных клеток покрывают изнутри мышечные ленты и наружную поверхность кишечника Некоторые из этих клеток способны к сокращению, а другие способны превращаться в половые клетки, которые созревают в полости, лишь условно называемой вторичной В более сложном случае целомический эпителий может полностью покрывать кишечник и мышцы Целом представлен полностью в случае развития парных метамерных целомических мешков (рис 175). При смыкании парных целомических мешков в каждом сегменте над кишкой и под кишкой образуются спинной и брюшной мезентерии, или брыжейки Между целомическими мешками двух соседних сегментов формируются поперечные перегородки - диссепименты Стенка целомического мешка, выстилающая изнутри мышцы стенки тела, называется париетальным листком мезодермы, а целомический эпителий, покрывающий кишечник и образующий мезентерий, называется висцеральным листком мезодермы В целомических перегородках залегают кровеносные сосуды.

Рис. 175. Внутреннее строение полихет: А - нервная система и нефридии, Б - кишечник и целом, В - кишечник, нервная и кровеносная системы, вид сбоку (по Мейеру); 1 - головной мозг, 2 - окологлоточный коннектив, 3 - ганглии брюшной нервной цепочки, 4 - нервы, 5 - нефридий, 6 - рот, 7 - целом, 8 - кишка, 9 - диосепимент, 10 - мезентерий, 11 - пищевод, 12 - ротовая полость, 13 - глотка, 14 - мускулы глотки, 15 - мускулатура стенки тела, 16 - обонятельный орган, 17 - глаз, 18 - яичник, 19, 20 - кровеносные сосуды, 21 - сеть сосудов на кишечнике, 22 - кольцевой сосуд, 23 - мускулатура глотки, 24 – пальп

Целом выполняет несколько функций: опорно-двигательную, транспортную, выделительную, половую и гомеостатическую. Полостная жидкость поддерживает тургор тела. При сокращении кольцевых мышц давление полостной жидкости усиливается, что обеспечивает упругость тела червя, необходимую при прокладывании ходов в грунте. Некоторым червям свойствен гидравлический способ движения, при котором полостная жидкость при сокращении мышц под давлением перегоняется в передний конец тела, обеспечивая энергичное движение вперед. По целому происходит транспорт питательных веществ от кишечника и продуктов диссимиляции от различных органов и тканей. Органы выделения метанефридии воронками открываются в целом и обеспечивают удаление продуктов обмена, избытка воды. В целоме действуют механизмы поддержания постоянства биохимического состава жидкости и водного баланса. В этой благоприятной среде на стенках цел омических мешков формируются гонады, созревают половые клетки, а у некоторых видов даже развивается молодь. Производные целома - целомодукты служат для выведения половых продуктов из полости тела.

Пищеварительная система состоит из трех отделов (рис. 175). Весь передний отдел состоит из производных эктодермы. Передний отдел начинается ротовым отверстием, расположенным на перистомиуме с брюшной стороны. Ротовая полость переходит в мускулистую глотку, которая служит для захвата пищевых объектов. У многих видов полихет глотка может выворачиваться наружу, как палец перчатки. У хищников глотка состоит из нескольких слоев кольцевых и продольных мышц, вооружена сильными хитиновыми челюстями и рядами мелких хитиновых пластинок или шипов, способных крепко держать, ранить и размельчать схваченную добычу. У растительноядных и детритоядных форм, а также у сестоноядных полихет глотка мягкая, подвижная, приспособленная к глотанию жидкой пищи. Вслед за глоткой следует пищевод, в который открываются протоки слюнных желез, также эктодермального происхождения. У некоторых видов развит маленький желудок

Средний отдел кишечника является производным энтодермы и служит для окончательного переваривания и всасывания питательных веществ. У хищников средний отдел кишечника относительно более короткий, иногда снабжен парными слепыми боковыми карманами, а у растительноядных средний отдел кишечника длинный, извитой и обычно наполнен непереваренными остатками пищи.

Задний отдел кишечника эктодермального происхождения и может выполнять функцию регуляции водного баланса в организме, так как там вода частично всасывается обратно в полость целома. В задней кишке формируются фекальные массы. Анальное отверстие открывается обычно на дорсальной стороне анальной лопасти.

Органы дыхания . Полихеты в основном обладают кожным дыханием. Но у ряда видов имеются спинные кожные жабры, образующиеся из параподиальных усиков или придатков головы. Дышат они кислородом, растворенным в воде. Газообмен происходит в густой сети капилляров кожи или жаберных придатков.

Кровеносная система замкнутая и состоит из спинного и брюшного стволов, соединенных кольцевыми сосудами, а также из периферических сосудов (рис. 175). Движение крови осуществляется следующим образом. По спинному, наиболее крупному и пульсирующему сосуду кровь течет к головному концу тела, а по брюшному - в обратном направлении. По кольцевым сосудам в передней части тела кровь перегоняется из спинного сосуда в брюшной, а в задней части тела - наоборот. От кольцевых сосудов отходят артерии к параподиям, жабрам и другим органам, где образуется капиллярная сеть, из которой кровь собирается в венозные сосуды, впадающие в брюшное русло крови. У полихет кровь часто красного цвета за счет присутствия дыхательного пигмента гемоглобина, растворенного в крови. Продольные сосуды подвешены на брыжейке (мезентерии), кольцевые сосуды проходят внутри диссепиментов. У некоторых примитивных полихет (Phyllodoce) кровеносная система отсутствует, а гемоглобин растворен в нервных клетках.

Рис. 176. Выделительная система полихет и ее связь с целомодуктами (по Бриану): А - протонефридии и половая воронка (у гипотетического предка), Б - нефромиксий с протонефридием, В - метанефридий и половая воронка, Г - нефромиксий; 1 - целом, 2 - половая воронка (целомодукт), 3 - протонефридии, 4 – метанефридий

строению с таковыми у плоских и круглых червей. Для большинства видов характерны метанефридии эктодермального происхождения. У отдельных представителей образуются сложные органы - нефромиксии - результат слияния протонефридиев или метанефридиев с половыми воронками - целомодуктами мезодермального происхождения. Дополнительно выделительную функцию могут выполнять хлорагогенные клетки цел омического эпителия. Это своеобразные почки накопления, в которых откладываются зерна экскретов: гуанин, соли мочевой кислоты. В дальнейшем хлорагогенные клетки отмирают и удаляются из целома через нефридии, а им на смену формируются новые.

Нервная система . Парные надглоточные ганглии образуют мозг, в котором различают три отдела: прото-, мезо- и дейтоцеребрум (рис. 177). Мозг иннервирует органы чувств на голове. От мозга отходят окологлоточные нервные тяжи - коннективы к брюшной нервной цепочке, которая состоит из парных ганглиев, повторяющихся посегментно. В каждом сегменте имеется одна пара ганглиев. Продольные нервные тяжи, соединяющие парные ганглии двух соседних сегментов, называются коннективами. Поперечные тяжи, соединяющие ганглии одного сегмента, называются комиссурами. При слиянии парных ганглиев образуется нервная цепочка (рис. 177). У некоторых видов нервная система усложняется за счет слияния ганглиев нескольких сегментов.

Органы чувств наиболее развиты у подвижных полихет. На голове у них имеются глаза (2- 4) неинвертированного типа, бокаловидные или в виде сложного глазного пузыря с хрусталиком. Многие сидячие полихеты, живущие в трубках, имеют многочисленные глаза на перистых жабрах головного отдела. Кроме того, у них развиты органы обоняния, осязания в виде особых чувствующих клеток, расположенных на придатках головы и параподиях. У некоторых видов имеются органы равновесия - статоцисты.

Половая система . Большинство многощетинковых червей раздельнополы. Гонады у них развиваются во всех сегментах тела или лишь в некоторых из них. Половые железы мезодермального происхождения и формируются на стенке целома. Половые клетки из гонад попадают в целом, где происходит их окончательное созревание. У некоторых полихет нет половых протоков и половые клетки через разрывы стенки тела выходят в воду, где происходит оплодотворение. При этом родительское поколение погибает. У ряда видов имеются половые воронки с короткими каналами - целомодуктами (мезодермального происхождения), через которые половые продукты выводятся наружу - в воду. В некоторых случаях половые клетки выводятся из целома через нефромиксии, которые выполняют одновременно функцию половых и выделительных протоков (рис. 176).

Рис. 177. Нервная система полихет: 1 - нервы антенн, 2 - неовы пальп, 3 - грибовидное тело, 4 - глаза с хрусталиком, 5 - нервы перистомальных усиков, 6 - рот, 7 - окологлоточное кольцо, 8 - брюшной ганглий перистомиума, 9-11 - нервы параподий, 12 - ганглии брюшной нервной цепочки, 13 - нервные окончания нухальных органов

Размножение полихет может быть половым и бесполым. В некоторых случаях наблюдается чередование этих двух типов размножения (метагенез). Бесполое размножение происходит обычно путем поперечного деления тела червя на части (стробиляция) или почкованием (рис. 178). Этот процесс сопровождается регенерацией недостающих частей тела. Половое размножение нередко связано с явлением эпитокии. Эпитокия - это резкая морфофизиологическая перестройка организма червя с изменением формы тела в период созревания половых продуктов: сегменты становятся широкими, ярко окрашенными, с плавательными параподиями (рис. 179). У червей, развивающихся без эпитокии, самцы и самки не изменяют своей формы и размножаются в донных условиях. У видов с эпитокией может быть несколько вариантов жизненного цикла. Один из них наблюдается у нереид, другой - у палоло. Так, у Nereis virens самцы и самки становятся эпитокными и всплывают на поверхность моря для размножения, после чего они погибают или становятся жертвой птиц и рыб. Из оплодотворенных в воде яиц развиваются личинки, оседающие на дно, из которых формируются взрослые особи. Во втором случае, как у червя палоло (Eunice viridis) из Тихого океана, половому размножению предшествует бесполое, при котором передний конец тела остается на дне, образуя атокную особь, а задний конец тела преобразуется в эпитокную хвостовую часть, заполненную половыми продуктами. Задние части червей отрываются и всплывают на поверхность океана. Здесь происходит выброс половых продуктов в воду и оплодотворение. Эпитокные особи всей популяции всплывают для размножения одновременно, как бы по сигналу. Это результат синхронного биоритма полового созревания и биохимической коммуникации половозрелых особей популяции. Массовое появление размножающихся полихет в- поверхностных слоях воды обычно связано с фазами Луны. Так, тихоокеанский палоло поднимается к поверхности в октябре или ноябре в день новолуния. Местное население тихоокеанских островов знает эти сроки размножения палоло, и рыбаки в массе вылавливают палоло, начиненных "икрой", и используют их в пищу. В это же время червями лакомятся рыбы, чайки, морские утки.

Развитие . Оплодотворенное яйцо претерпевает неравномерное, спиральное дробление (рис. 180). Это означает, что в результате дробления образуются квартеты крупных и мелких бластомеров: микромеров и макромеров. При этом оси веретен дробления клеток располагаются по спирали. Наклон веретен при каждом делении меняется на противоположный. Благодаря этому фигура дробления имеет строго симметричную форму. Дробление яйца у полихет детерминированное. Уже на стадии четырех бластомеров выражена детерминация. Квартеты микромеров дают производные эктодермы, а квартеты макромеров - производные

Рис. 178. Развитие полихет (сем. Sylhdae) с метагенезом (по Барнсу): А - почкование, Б - множественное почкование, В - чередование полового размножения с бесполым

Рис. 179. Размножение полихет: А - почкование полихеты Autolytus (no Грассе), Б, В - эпитокные особи - самка и самец Autolytus (по Свешникову)

энтодермы и мезодермы. Первая подвижная стадия - бластула - однослойная личинка с ресничками. Макромеры бластулы на вегетативном полюсе погружаются внутрь зародыша и образуется гаструла. На вегетативном полюсе формируется первичный рот животного - бластопор, а на анимальном полюсе образуется скопление нервных клеток и ресничный, хохолок - теменной султан ресничек. Далее развивается личинка - трохофора с экваториальным ресничным поясом - трохом. Трохофора имеет шаровидную форму, радиально-симметричную нервную систему, протонефридии и первичную полость тела (рис. 180). Бластопор у трохофоры смещается с вегетативного полюса ближе к анимальному по брюшной стороне, что ведет к формированию билатеральной симметрии. Анальное отверстие прорывается позднее на вегетативном полюсе, и кишечник становится сквозным.

Ранее существовала точка зрения, что у всех полихет рот и анус образуются из бластопора. Но, как было показано исследованиями специалиста по полихетам В. А. Свешникова, такая ситуация представляет лишь частный случай развития полихет, а в большинстве случаев из бластопора образуется лишь рот, а анус формируется самостоятельно на более поздних фазах развития. В области заднего конца личинки в непосредственной близости от анального отверстия с правой и левой стороны от кишечника появляется пара клеток - телобласты, находящиеся в зоне роста. Это зачаток мезодермы. Трохофора состоит из трех отделов: головной лопасти, анальной лопасти и зоны роста. -В этой области оформляется зона будущего роста личинки. План строения трохофоры на этой стадии напоминает организацию низших червей. Трохофора последовательно превращается в метатрохофору и нектохету. У метатрохофоры в зоне роста обрузуются личиночные сегменты. Личиночная, или ларвальная, сегментация захватывает только эктодермальные производные: ресничные кольца, протонефридии, зачатки щетинковых мешков будущих параподий. Нектохета отличается тем, что у нее формируются головной мозг, брюшная нервная цепочка. Щетинки из щетинковых мешков выставлены наружу, оформляется параподиальный комплекс. Однако число сегментов остается таким же, как у метатрохофоры. Их может быть у разных видов полихет разное число: 3, 7, 13. После некоторой временной паузы начинают формироваться постларвальные сегменты и образуется ювенильная стадия червя. В отличие от ларвальной сегментации постларвальные сегменты у ювенильных форм захватывают производные не только эктодермы, но и мезодермы. При этом в зоне роста телобласты последовательно отделяют зачатки парных целомических мешков, в каждом из которых формируется воронка метанефридия. Вторичная полость тела постепенно вымещает первичную. На границах соприкосновения целомических мешков формируются диссепименты и мезентерий.

За счет оставшейся первичной полости тела в просвете мезентерия формируются продольные сосуды кровеносной системы, а в просветах септ - кольцевые. За счет мезодермы формируются мускулатура кожно-мускульного мешка и кишечника, выстилка целома, гонады и целомодукты. Из эктодермы формируются нервная система, каналы метанефридиев, передняя и задняя кишка. За счет энтодермы развивается средняя кишка. После завершения метаморфоза развивается взрослое животное с определенным числом сегментом для каждого вида. Тело взрослого червя состоит из головной лопасти, или простомиума, развившегося из головной лопасти трохофоры, нескольких ларвальных сегментов с первичной полостью и множества постларвальных сегментов с целомом и из анальной лопасти без целома.

Таким образом, важнейшими чертами развития полихет являются спиральное, детерминированное дробление, телобластическая закладка мезодермы, метаморфоз с образованием личинок-трохофоры, метатрохофоры, нектохеты и ювенильной формы. Явление двойственного происхождения метамерии у кольчатых червей с образованием ларвальных и постларвальных сегментов было открыто крупным советским эмбриологом П. П. Ивановым. Это открытие пролило свет на происхождение кольчатых червей от олигомерных предковых форм.

Последовательная смена фаз индивидуального развития полихет от олигомерной к полимерной отражает филогенетическую закономерность. Сравнительно-морфологические данные свидетельствуют о том, что предки полихет имели небольшое число сегментов, т. е. были олигомерными. Среди современных полихет наиболее близки к предковым формам некоторые первичные кольчецы класса Archiannelida, у которых число сегментов обычно не превышает семи. Проявления примитивных черт организации на стадиях трохофоры и метатрохофоры (первичная полость, протонефридии, ортогон) указывают на родство целомических животных с группой низших червей.

Биологическое значение развития многощетинковых червей с метаморфозом заключается в том, что плавающие личинки (трохофоры, метатрохофоры) обеспечивают расселение видов, которые во взрослом состоянии ведут преимущественно донный образ жизни. У некоторых многощетинковых червей наблюдается забота о потомстве и их личинки малоподвижны и утрачивают функцию расселения. В ряде случаев наблюдается живорождение.

Значение многощетинковых червей . Биологическое и практическое значение многощетинковых червей в океане очень велико. Биологическое значение полихет заключается в том, что они представляют важное звено в трофических цепях, а также имеют значение как организмы, принимающие участие в очистке морской воды и переработке органического

вещества. Полихеты имеют кормовое значение. Для усиления кормовой базы рыб в нашей стране впервые в мире проведена акклиматизация нереид (Nereis diversicolor) в Каспийском море, которых завезли из Азовского. Этот удачный эксперимент был проведен под руководством академика Л. А. Зенкевича в 1939-1940 гг. Некоторых полихет используют в пищу люди, например тихоокеанских червей палоло (Eunice viridis).

Annelida Polychaeta. Фото: Paul.Paquette

Класс многощетинковых отличается от других кольчецов хорошо обособленным головным отделом с чувствующими придатками и наличием конечностей – параподий с многочисленными щетинками. Преимущественно раздельнополые. Развитие с метаморфозом.

Общая морфофункциональная характеристика. Тело многощетинковых червей состоит из головного отдела, сегментированного туловища и анальной лопасти. Голова образована головной лопастью (простомиум) и ротовым сегментом (перестомиум), который бывает нередко сложным в результате слияния с 2 – 3 туловищными сегментами. Рот расположен вентрально на перестомиуме. На голове у многих полихет имеются глазки и чувствующие придатки. Так, у нереиды на простомиуме головы находятся две пары глазков, щупальца – тентакулы и двучлениковые пальпы, на перестомиуме снизу находится рот, а по бокам несколько пар усиков. На туловищных сегментах имеются парные боковые выросты со щетинками – параподии. это примитивные конечности, при помощи которых полихеты плавают, ползают или зарываются в грунт. Каждая параподия состоит из базальной части и двух лопастей – спинной (нотоподия) и брюшной (невроподия). У основания параподии на спинной стороне имеется спинной, а на брюшной – брюшной усик. Это чувствующие органы полихет. Нередко спинной усик у некоторых видов превращен в перистые жабры. Параподии вооружены пучками щетинок, состоящих из органического вещества, близкого к хитину. Среди щетинок имеются несколько крупных щетинок-ацикул, к которым изнутри прикрепляются мышцы, приводящие в движение параподию и пучок щетинок. Конечности полихет совершают синхронные движения подобно веслам. У некоторых видов, ведущих роющий или прикрепленный образ жизни, параподии редуцированы.

Кожно-мускульный мешок. Тело полихет покрыто однослойным кожным эпителием, который выделяет на поверхность тонкую кутикулу. У некоторых видов на отдельных участках тела может быть ресничный эпителий (продольная брюшная полоса или ресничные пояски вокруг сегментов). Железистые клетки эпителия у сидячих полихет могут выделять защитную роговую трубочку, нередко пропитанную известью.

Под кожей залегает кольцевая и продольная мускулатура. Продольные мышцы образуют четыре продольные ленты: две на спинной стороне тела и две на брюшной. Продольных лент может быть больше. По бокам имеются пучки веерообразных мышц, приводящие в движение лопасти параподий. Строение кожно-мускульного мешка сильно варьирует в зависимости от образа жизни. Обитатели поверхности грунта имеют наиболее сложную структуру кожно-мускульного мешка, близкую к описанной выше. Эта группа червей ползает по поверхности субстрата при помощи змеевидного изгибания тела и движений параподий. Обитатели известковых или хитиновых трубок ограниченно подвижны, так как никогда не покидают своих убежищ. У этих полихет сильные продольные ленты мышц обеспечивают резкое молниеносное сокращение тела и уход в глубину трубки, что позволяет им спасаться от нападения хищников, главным образом рыб. У пелагических полихет мускулатура развита слабо, так как они пассивно переносятся океанскими течениями.

Вторичная полость тела – целом – у полихет устроена весьма разнообразно. В наиболее примитивном случае отдельные группы мезенхимных клеток покрывают изнутри мышечные ленты и наружную поверхность кишечника. Некоторые из этих клеток способны к сокращению, а другие способны превращаться в половые клетки, которые созревают в полости, лишь условно называемой вторичной. В более сложном целомический эпителий может полностью покрывать кишечник и мышцы. Целом представлен полностью в случае развития парных метамерных целомических мешков. При смыкании парных целомических мешков в каждом сегменте над кишкой и под кишкой образуются спинной и брюшной мезентерии, или брыжейки. Между целомическими мешками двух соседних сегментов формируются поперечные перегородки – диссепименты. Стенка целомического мешка, выстилающая изнутри мышцы стенки тела, называется париетальным листком мезодермы, а целомический эпителий, покрывающий кишечник и образующий мезентерий, называется висцеральным листком мезодермы. В целомических перегородках залегают кровеносные сосуды.

Целом выполняет несколько функций: опорно-двигательную, транспортную, выделительную, половую и гомеостатическую. Полостная жидкоть поддерживает тургор тела. При сокращении кольцевых мышц давление полостной жидкости усиливается, что обеспечивает упругость тела червя, необходимую при прокладывании ходов в грунте. Некоторым червям свойствен гидравлический способ движения, при котором полостная жидкость при сокращении мышц под давлением перегоняется в передний конец тела, обеспечивая энергичное движение вперед. По целому происходит транспорт питательных веществ от кишечника и продуктов диссимиляции от различных органов и тканей. Органы выделения метанефридии воронками открываются в целом и обеспечивают удаление продуктов обмена, избытка воды. В целоме действуют механизмы поддержания постоянства биохимического состава жидкости и водного баланса. В этой благоприятной среде не стенках целомических мешков формируются гонады, созревают половые клетки, а у некоторых видов даже развивается молодь. Производные целома – целомодукты служат для выведения половых продуктов из полости тела.

Пищеварительная система состоит из трех отделов. Весь передний отдел состоит из производных эктодермы. Передний отдел начинается ротовым отверстием, расположенным на перистомиуме с брюшной стороны. Ротовая полость переходит в мускулистую глотку, которая служит для захвата пищевых объектов. У многих видов полихет глотка может выворачиваться наружу, как палец перчатки. У хищников глотка состоит из нескольких слоев кольцевых и продольных мышц, вооружена сильными хитиновыми челюстями и рядами мелких хитиновых пластинок или шипов, способных крепко держать, ранить и размельчать схваченную добычу. У растительноядных и детритоядных форм, а также у сестоноядных полихет глотка мягкая, подвижная, приспособленная к глотанию жидкой пищи. Вслед за глоткой следует пищевод, в который открываются протоки слюнных желез, также эктодермального происхождения. У некоторых видов развит маленький желудок.

Кровеносная система замкнутая и состоит из спинного и брюшного стволов, соединенных кольцевыми сосудами, а также из периферических сосудов. Движение крови осуществляется следующим образом. По спинному, наиболее крупному и пульсирующему сосуду кровь течет к головному концу тела, а по брюшному – в обратном направлении. По кольцевым сосудам в передней части тела кровь перегоняется из спинного сосуда в брюшной, а в задней части тела – наоборот. От кольцевых сосудов отходят артерии к параподиям, жабрам и другим органам, где образуется капиллярная сеть, из которой кровь собирается в венозные сосуды, впадающие в брюшное русло крови. У полихет кровь часто красного цвета за счет присутствия дыхательного пигмента гемоглобина, растворенного в крови. Продольные сосуды подвешены на брыжейке (мезентерии), кольцевые сосуды проходят внутри диссепиментов. У некоторых примитивных полихет (Phyllodoce) кровеносная система отсутствует, а гемоглобин растворен в нервных клетках.

Выделительная система полихет представлена чаще всего метанефридиями. Этот тип нефридиев появляется впервые в типе кольчатых червей. В каждом сегменте имеется пара метанефридиев. Каждый метанефридий состоит из воронки, выстланной внутри ресничками и открытой в целом. Движение ресничек в нефридий загоняются твердые и жидкие продукты обмена. От воронки нефридия отходит канал, который пронизывает перегородку между сегментами и в другом сегменте открывается наружу выделительным отверстием. В извитых каналах аммиак превращается в высокомолекулярные соединения, а вода всасывается в целом. У разных видов полихет выделительные органы могут быть разного происхождения. Так, у некоторых полихет имеются протонефридии эктодермального происхождения, сходные по строению с таковыми у плоских и круглых червей. Для большинства видов характерны метанефридии эктодермального происхождения. У отдельных представителей образуются сложные органы – нефромиксии – результат слияния протонефридиев или метанефридиев с половыми воронками – целомодуктами мезодермального происхождения. Дополнительную функцию могут выполнять хлорагогенные клетки целомического эпителия. Это своеобразные почки накопления, в которых откладываются зерна экскретов: гуанин, соли мочевой кислоты. В дальнейшем хлорагогенные клетки отмирают и удаляются из целома через нефридии, а им на смену фрмируются новые.

Нервная система . Парные надглоточные ганглии образуют мозг, в котором различают три отдела: прото-, мезо- и дейтоцеребрум. Мозг иннервирует органы чувств на голове. От мозга отходят окологлоточные нервные тяжи – коннективы к брюшной нервной цепочке, которая состоит из парных ганглиев, повторяющихся посегментно. В каждом сегменте имеется одна пара ганглиев. Продольные нервные тяжи, соединяющие парные ганглии двух соседних сегментов, называются коннективами. Поперечные тяжи, соединяющие ганглии одного сегмента, называются комиссурами. При слиянии парных ганглиев образуется нервная цепочка. У некоторых видов нервная система усложняется за счет слияния ганглиев нескольких сегментов.

Органы чувств наиболее развиты у подвижных полихет. На голове у них имеются глаза (2–4) неинвертированного типа, бокаловидные или в виде сложного глазного пузыря с хрусталиком. Многие сидячие полихеты, живущие в трубках, имеют многочисленные глаза на перистых жабрах головного отдела. Кроме того, у них развиты органы обоняния, осязания в виде особых чувствующих клеток, расположенных на придатках головы и параподиях. У некоторых видов имеются органы равновесия – статоцисты.

Половая система . Большинство многощетинковых червей раздельнополы. Гонады у них развиваются во всех сегментах тела или лишь в некоторых из них. Половые железы мезодермального происхождения и формируются на стенке целома. Половые клетки из гонад попадают в целом, где происходит их окончательное созревание. У некоторых полихет нет половых протоков и половые клетки через разрывы стенки тела выходят в воду, где происходит оплодотворение. При этом родительское поколение погибает. У ряда видов имеются половые воронки с короткими каналами – целомодуктами (мезодермального происхождения), через которые половые продукты выводятся наружу – в воду. В некоторых случаях половые клетки выводятся из целома через нефромиксии, которые выполняют одновременно функцию половых и выделительных протоков.

Размножение полихет может быть половым и бесполым. В некоторых случаях наблюдается чередование этих двух типов размножения (метагенез). Бесполое размножение происходит обычно путем поперечного деления тела червя на части (стробиляция) или почкованием. Этот прочес сопровождается регенерацией недостающих частей тела. Половое размножение нередко связано с явлением эпитокии. Эпитокия – это резкая морфофизиологическая перестройка организма червя с изменением формы тела в период созревания половых продуктов: сегменты становятся широкими, ярко окрашенными, с плавательными параподиями. У червей, развивающихся без эпитокии, самцы и самки не изменяют своей формы и размножаются в донных условиях. У видов с эпитокией может быть несколько вариантов жизненного цикла. Один из них наблюдается у нереид, другой – у палоло. Так, у Nereis virens самцы и самки становятся эпитокными и всплывают на поверхность моря для размножения, после чего они погибают или становятся жертвой птиц и рыб. Из оплодотворенных в воде яиц развиваются личинки, оседающие на дно, из которых формируются взрослые особи. Во втором случае, как у червя палоло (Eunice viridis) из Тихого океана, половому размножению предшествует бесполое, при котором передний конец тела остается на дне, образуя атокную особь, а задний конец тела преобразуется в эпитокную хвостовую часть, заполненную половыми продуктами. Задние части червей отрываются и всплывают на поверхность океана. Здесь происходит выброс половых продуктов в воду и оплодотворение. Эпитокные особи всей популяции всплывают для размножения одновременно, как бы по сигналу. Это результат синхронного биоритма полового созревания и биохимической коммуникации половозрелых особей популяции. Массовое появление размножающихся полихет в поверхностных слоях воды обычно связано с фазами Луны. Так, тихоокеанский палоло поднимается к поверхности в октябре или ноябре в день новолуния. Местное население тихоокеанских островов знает эти сроки размножения палоло, и рыбаки в массе вылавливают палоло, начиненных «икрой», и используют их в пищу. В то же время червями лакомятся рыбы, чайки, морские утки.

Развитие. Оплодотворенное яйцо претерпевает неравномерное, спиральное дробление. Это означает, что в результате дробления образуются квартеты крупных и мелких бластомеров: микромеров и макромеров. При этом оси веретен дробления клеток располагаются по спирали. Наклон веретен при каждом делении меняется на противоположный. Благодаря этому фигура дробления имеет строго симметричную форму. Дробление яйца у полихет детерминированное. Уже на стадии четырех бластомеров выражена детерминация. Квартеты микромеров дают производные эктодермы, а квартеты макромеров – производные энтодермы и мезодермы. Первая подвижная стадия – бластула – однослойная личинка с ресничками. Макромеры бластулы на вегетативном полюсе погружаются внутрь зародыша и образуется гаструла. На вегетативном полюсе формируется первичный рот животного – бластопор, а на анимальном полюсе образуется скопление нервных клеток и ресничный хохолок – теменной султан ресничек. Далее развивается личинка – трохофора с экваториальным ресничным поясом – трохом. Трохофора имеет шаровидную форму, радиально-симметричную нервную систему, протонефридии и первичную полость тела. Бластопор у трохофоры смещается с вегетативного полюса ближе к анимальному по брюшной стороне, что ведет к формированию билатеральной симметрии. Анальное отверстие прорывается позднее на вегетативном полюсе, и кишечник становится сквозным.

Тип Кольчатые черви

Важнейшие ароморфозы типа:

1) появляются органы движения – параподии ,

2) возникают первые органы дыхания,

3) вторичная полость тела – целом ,

4) появляется кровеносная система.

Кровеносная система у животных может быть 2 типов: замкнутая и незамкнутая . В замкнутой кровеносной системе кровь течет только по сосудам и не выливается из них. В незамкнутой кровеносной системе имеются только крупные сосуды, они открываются в полость тела. Поэтому кровь выливается из сосудов, омывает внутренние органы и затем вновь собирается в сосуды.

У кольчатых червей замкнутая кровеносная система .

Для животных этого типа характерна сегментация – тело их разделено на повторяющиеся участки – сегменты, которые имеют вид колец. Отсюда и название типа. Причем, сегменты имеют совершенно одинаковое внешнее и внутреннее строение. И полость тела также разделяется перегородками на отсеки.

Тело червя может содержать от 5 до 800 сегментов. Среди них выделяется только первый сегмент, несущий рот и у некоторых органы чувств, а также анальная лопасть.

Тип Кольчатые черви включает несколько классов, важнейшие из которых – Многощетинковые черви, Малощетинковые черви и Пиявки.

Класс Многощетинковые (Полихеты)

Большинство полихет обитает в морях. Они живут на дне, где ползают между растительностью и камнями. Среди них есть и сидячие формы – они прикрепляются ко дну и образуют вокруг себя защитную трубку.

Рассмотрим многощетинковых червей на примере нереиды. Тело ее имеет красноватую или зеленую окраску. Нереида – хищник, она питается органическими остатками и планктоном.

На головной лопасти у нереиды заметны усики (органы осязания), щупальца, 2 пары глаз и обонятельные ямки. На сегментах тела имеют мускулистые выросты – параподии . Параподии имеют щетинки, благодаря которым черви могут цепляться за дно как когтями. Передвигаются они либо с помощью параподий по дну, опираясь на них как на рычаги, или же плавают, волнообразно изгибаясь всем телом.

Стенка тела нереиды, как и других червей, образована кожно-мускульным мешком. Он состоит из однослойного эпителия, покрывающего червя снаружи, 2 слоев мышц (кольцевых и продольных) и эпителия, выстилающего полость тела.

Также в каждом сегменте у нереиды образуются специальные группы мышц, управляющие параподиями.

Полость тела нереиды вторичная (целом) – имеет эпителиальную выстилку и заполнена жидкостью. Целом располагается между органами и представляет из себя эпителиальный мешочек, заполненный жидкостью. Вторичная полость служит гидроскелетом (создает опору при движении), переносит питательные вещества, продукты обмена веществ, а также служит местом образования половых клеток.

Поперечный срез тела нереиды

Пищеварительная система . У нереиды на головной лопасти развиваются щупальца, которые служат для передачи добычи ко рту. Пищеварительная система начинается ртом, далее – глотка, снабженная хитиновыми выростами, выполняющими роль зубов → пищевод → зоб → желудок → трубчатая средняя кишка, задняя кишка → анальное отверстие. В пищеводе и средней кишке имеются железы, выделяющие пищеварительные соки.

Дыхательная система впервые появляется именно у кольчатых червей. Чаше всего органы дыхания представлены выростами спинной ветви параподий и имеют ветвистое строение. Но жабры имеются не у всех. Нереида дышит всей поверхностью тела.

Внутреннее строение кольчецов на примере дождевого червя

Кровеносная система также впервые возникает у кольчатых червей. Она замкнутого типа. В кровеносной системе выделяют 2 главных сосуда: спинной и брюшной. По всей длине тела они соединяют поперечными перемычками и ветвятся на капилляры – мельчайшие сосуды, которые доносят кровь ко всем клеткам. Благодаря сокращению спинного сосуда (сердца нет) кровь движется по телу червя.

Выделительная система нереиды представлена метанефридиями. Они образуют парные выделительные трубочки в каждом сегменте тела. Метанефридии состоят из воронки, которая несет реснички и открывается в целом. Биение ресничек заставляет жидкость полости тела попадать в воронку, а затем в извитой каналец. Каналец густо оплетен кровеносными капиллярами, которые забирают в кровь обратно все полезные вещества (нужную воду, витамины и питательные вещества), а продукты обмена веществ и лишняя воды выбрасываются наружу через выделительные поры.

Характерно, что воронка открывается в целом в одном сегменте, а выделительный каналец

Метанефридии

открывается наружу порой в другом сегменте.

Нервная система – брюшная нервная цепочка . Состоит из окологлоточного нервной кольца и брюшной нервной цепочки, которая в каждом сегменте образует ганглий (поэтому напоминает бусы или цепочку).

Органы чувств развиты у нереиды достаточно хорошо. Имеются органы осязания и химического чувства («вкуса») – это различные выросты головной лопасти (антенны, щупальца, усики). Хорошо развиты 4 глаза, также имеются органы равновесия – статоцисты.

Размножение. Нереиды раздельнополые, но половой диморфизм у них не выражен. Половые клетки червей образуются прямо в целоме – у самок яйцеклетки, у самцов – сперматозоиды. Выводятся наружу они через каналы выделительной системы. Оплодотворение наружное – мужские и женские гаметы сливаются в воде.

Развитие протекает с метаморфозом – личинка трохофора совершенно не похожа на взрослую особь. Она плавает с помощью ресничек, а через некоторое время оседает на дно и превращается во взрослого червя.

У многощетинковых червей встречается и бесполое размножение – почкованием и фрагментацией. Фрагментация – деление червя пополам, после которого каждая половина восстанавливает недостающую часть. Иногда так образуется целая временная цепочка из 30 червей.