Основное понятие модели хищник и жертва. Равновесие хищник—жертва. Классическая модель Вольтерра
КОМПЬЮТЕРНАЯ МОДЕЛЬ «ХИЩНИК-ЖЕРТВА»
Казачков Игорь Алексеевич 1 , Гусева Елена Николаевна 2
1 Магнитогорский государственный технический университет им. Г.И. Носова, институт строительства, архитектуры и искусства, студент 5 курса
2 Магнитогорский государственный технический университет им. Г.И. Носова, институт энергетики и автоматизированный систем, кандидат педагогических наук, доцент кафедры бизнес-информатики и информационных технологий
Аннотация
Данная статья посвящена обзору компьютерной модели «хищник-жертва». Проведенное исследование позволяет утверждать, что экологическое моделирование играет огромную роль в исследовании окружающей среды. Данная проблематика имеет многогранный характер.
COMPUTER MODEL «PREDATOR-VICTIM»
Kazatchkov Igor Alekseevich 1 , Guseva Elena Nikolaevna 2
1 Nosov Magnitogorsk State Technical University, Civil Engineering, Architecture and Arts Institute, student of the 5th course
2 Nosov Magnitogorsk State Technical University, Power Engineering and Automated Systems Institute, PhD in Pedagogical Science, Associate Professor of the Business Computer Science and Information Technologies Department
Abstract
This article provides an overview of the computer model "predator-victim". The study suggests that environmental simulation plays a huge role in the study of the environment. This problem is multifaceted.
Для исследования окружающей нас среды используют экологическое моделирование. Математические модели используют в тех случаях, когда нет естественной среды и нет естественных объектов, она помогает сделать прогноз влияния разных факторов на исследуемый объект. Данный метод берет на себя функции проверки, построения и интерпретацию полученных результатов. На основе таких форм экологическое моделирование занимается оценкой изменений, окружающей нас среды.
В настоящий момент подобные формы используется для изучения окружающей нас среды, а когда требуется изучить какую-либо из ее областей, то применяют математическое моделирование. Данная модель дает возможность спрогнозировать влияние тех или иных факторов на объект изучения. В свое время был предложен тип «хищник – жертва» такими учеными как: Т. Мальтусом (Malthus 1798, Мальтус 1905), Ферхюльстом (Verhulst 1838), Пирлом (Pearl 1927, 1930), а также А. Лотки (Lotka 1925, 1927) и В. Вольтерры (Volterra 1926).Эти модели воспроизводят периодический колебательный режим, возникающий в результате межвидовых взаимодействий в природе.
Одним из основных методов познания является моделировка. Помимо того, что в нем можно спрогнозировать изменения, происходящие в окружающей среде, к тому же помогает найти оптимальный способ решения проблемы. Уже давно в экологии используют математические модели, для того чтобы установить закономерности, тенденции развития популяций, помогают выделить суть наблюдений. Макет может служить образцом поведения, объекта.
При воссоздании объектов в математической биологии используются прогнозирования различных систем, предусматриваются специальные индивидуальности биосистем: внутренне строение особи, условия жизнеобеспечения, постоянство экологических систем, благодаря которым сберегается жизнедеятельность систем.
Появление компьютерного моделирования значительно раздвинуло рубеж способностей исследования. Возникло вероятность многосторонней реализации трудных форм, не допускающих аналитического изучения, появились новейшие направления, а еще имитационное моделирование.
Рассмотрим, что же такое объект моделирования. «Объектом является замкнутая среда обитания, где происходит взаимодействие двух биологических популяций: хищников и жертв. Процесс роста, вымирания и размножения происходит
непосредственно на поверхности среды обитания. Питание жертв происходит за счет тех ресурсов, которые присутствуют в данной среде, а питание хищников происходит за счет жертв. При этом питательные ресурсы могут быть как возобновляемые, так и не возобновляемые.
В 1931 году Вито Вольтеррой были выведены следующие законы отношения хищник-жертва.
Закон периодического цикла – процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящим только от скорости роста плотоядных и растительноядных, и от исходного соотношения их численности.
Закон сохранения средних величин – средняя численность каждого вида постоянна, независимо от начального уровня, при условии, что специфические скорости увеличения численности популяций, а также эффективность хищничества постоянны.
Закон нарушения средних величин – при сокращении обоих видов пропорционально их числу, средняя численность популяции жертвы растет, а хищников – падает.
Модель хищник-жертва – это особая взаимосвязь хищника с жертвой, в результате которой выигрывают оба. Выживают наиболее здоровые и приспособленные особи к условиям среды обитания, т.е. все это происходит благодаря естественному отбору. В той среде где нет возможности для размножения, хищник рано или поздно уничтожит популяцию жертвы, в последствии чего вымрет и сам» .
На земле существует множество живых организмов, которые при благоприятных условиях увеличивают численность сородичей до огромных масштабов. Такая способность называется: биотический потенциал вида, т.е. увеличение численности вида за определенный промежуток времени. Каждый вид имеет свой биотический потенциал, к примеру крупные виды организмов за год могут возрасти всего в 1,1 раза, в свою очередь организмы более мелких видов, таких как рачки и т.д. могут увеличить свой вид до 1030 раз, ну а бактерии еще в большем количестве. В любом из этих случаев популяция будет расти в геометрической прогрессии.
Экспоненциальным ростом численности называется геометрическая прогрессия роста численности популяции. Такую способность можно наблюдать в лаборатории у бактерий, дрожжей. В не лабораторных условиях экспоненциальный рост возможно увидеть на примере саранчи или же на примере других видов насекомых. Такой рост численности вида можно наблюдать в тех местах где у него практически нет врагов, а продуктов питания более чем достаточно. В конце концов увеличение вида, после того как численность возросла в течении непродолжительного времени, рост популяции начинал снижаться.
Рассмотрим компьютерную модель размножения млекопитающих на примере модели Лотки-Вольтерры. Пусть на некоторой территории обитают два вида животных: олени и волки. Математическая модель изменения численности популяций в модели
Лотки-Вольтерры:
Начальное число жертв - xn, число хищников - yn.
Параметры модели:
P1– вероятность встречи с хищником,
P2– коэффициент роста хищников за счет жертв,
d – коэффициент смертности хищников,
a – коэффициент прироста численности жертв.
В учебной задаче были заданы такие значения: численность оленей равнялось 500, численности волков равна 10, коэффициент прироста оленей равен 0,02, коэффициент прироста численности волков равен 0,1, вероятность встречи с хищником 0,0026, коэффициент роста хищников за счет жертв 0,000056. Данные рассчитаны на 203 года.
Исследуем влияние коэффициент прироста жертв на развитие двух популяций, остальные параметры оставим без изменений.
На схеме 1 наблюдается увеличение численности жертвы и затем, с некоторым опозданием наблюдается прирост хищников. Затем хищники выбивают жертв, число жертв резко падает и вслед за ним уменьшается число хищников (рис. 1).
Рисунок 1. Численность популяций при низкой рождаемости у жертв
Проанализируем изменение модели, увеличив коэффициент рождаемости жертвы а=0,06. На схеме 2 мы видим циклический колебательный процесс, приводящий к увеличению численности обоих популяций со временем (рис. 2).
Рисунок 2.Численность популяций при средней рождаемости у жертв
Рассмотрим как изменится динамика популяций при высоком значении коэффициента рождаемости жертвы а=1,13. На рис. 3 наблюдается резкое увеличение численности обеих популяций с последующим вымиранием, как жертвы, так и хищника. Это происходит за счет того, что численность популяции жертв увеличилось до такого количества, что стали заканчиваться ресурсы, вследствие чего происходит вымирание жертвы. Вымирание хищников происходит из-за того, что сократилось количество жертв и у хищников закончились ресурсы для существования.
Рисунок 3.Численность популяций при высокой рождаемости у жертв
Исходя из анализа данных компьютерного эксперимента, можно сделать выводы о том, что компьютерное моделирование позволяет нам прогнозировать численность популяций, изучать влияние различных факторов на популяционную динамику. В приведенном примере мы исследовали модель «хищник-жертва», влияние коэффициента рождаемости жертв на численность оленей и волков. Небольшой прирост популяции жертв приводит к небольшому увеличению жертв, которую через некоторый период уничтожают хищники. Умеренный прирост популяции жертв приводит к увеличению численности обеих популяций. Высокий прирост популяции жертв приводит сначала к быстрому росту популяции жертв, это влияет на увеличение роста хищников, но затем расплодившиеся хищники быстро уничтожают популяцию оленей. В итоге оба вида вымирают.
Популяционная динамика – один из разделов математического моделирования. Интересен он тем, что имеет конкретные приложения в биологии, экологии, демографии, экономике. В данном разделе имеется несколько базовых моделей, одна из которых – модель «Хищник - жертва» – рассматривается в данной статье.
Первым примером модели в математической экологии стала модель, предложенная В.Вольтеррой. Именно он впервые рассмотрел модель взаимоотношения между хищником и жертвой.
Рассмотрим постановку задачи. Пусть имеется два вида животных, один из которых пожирает другой (хищники и жертвы). При этом принимаются следующие предположения: пищевые ресурсы жертвы не ограничены и в связи с этим в отсутствии хищника популяция жертвы возрастает по экспоненциальному закону, в то время как хищники, отделенные от своих жертв, постепенно умирают с голоду так же по экспоненциальному закону. Как только хищники и жертвы начинают обитать в непосредственной близости друг от друга, изменения численности их популяций становятся взаимосвязанными. В этом случае, очевидно, относительный прирост численности жертв будет зависеть от размеров популяции хищников, и наоборот.
В данной модели считается, что все хищники (и все жертвы) находятся в одинаковых условиях. При этом пищевые ресурсы жертв неограниченны, а хищники питаются исключительно жертвами. Обе популяции живут на ограниченной территории и не взаимодействуют с любыми другими популяциями, также отсутствуют любые другие факторы, способные повлиять на численность популяций.
Сама математическая модель «хищник – жертва» состоит из пары дифференциальных уравнений, которые описывают динамику популяций хищников и жертв в её простейшем случае, когда имеется одна популяция хищников и одна - жертв. Модель характеризуется колебаниями в размерах обеих популяций, причём пик количества хищников немного отстаёт от пика количества жертв. С данной моделью можно ознакомиться во многих трудах по популяционной динамике или математическому моделированию. Она достаточно широко освещена и проанализирована математическими методами. Однако формулы не всегда могут дать очевидное представление о происходящем процессе.
Интересно узнать, как именно в данной модели зависит динамика популяций от начальных параметров и насколько это соответствует действительности и здравому смыслу, причём увидеть это графически, не прибегая к сложным расчётам. Для этой цели на основе модели Вольтерра была создана программа в среде Mathcad14.
Для начала проверим модель на соответствие реальным условиям. Для этого рассмотрим вырожденные случаи, когда в данных условиях обитает только одна из популяций. Теоретически было показано, что при отсутствии хищников популяция жертвы неограниченно возрастает во времени, а популяция хищника в отсутствии жертвы вымирает, что вообще говоря соответствует модели и реальной ситуации (при указанной постановке задачи).
Полученные результаты отражают теоретические: хищники постепенно вымирают(Рис.1), а численность жертвы неограниченно возрастает(Рис.2).
Рис.1 Зависимость числа хищников от времени при отсутствии жертвы
Рис.2 Зависимость числа жертв от времени при отсутствии хищников
Как видно, в данных случаях система соответствует математической модели.
Рассмотрим, как ведёт себя система при различных начальных параметрах. Пусть имеются две популяции – львы и антилопы – хищники и жертвы соответственно, и заданы начальные показатели. Тогда получаем следующие результаты(Рис.3):
Таблица 1. Коэффициенты колебательного режима системы
Рис.3 Система при значении параметров из Таблицы 1
Проанализируем полученные данные, исходя из графиков. При первоначальном возрастании популяции антилоп наблюдается прирост числа хищников. Заметим, что пик возрастания популяции хищников наблюдается позже, на спаде популяции жертв, что вполне соответствует реальным представлениям и математической модели. Действительно, рост числа антилоп означает увеличение пищевых ресурсов для львов, что влечёт за собой рост их численности. Далее активное поедание львами антилоп ведёт к стремительному уменьшению численности жертв, что неудивительно, учитывая аппетит хищника, а точнее частоту поедания хищниками жертв. Постепенное снижение численности хищника приводит к ситуации, когда популяция жертвы оказывается в благоприятных для роста условиях. Далее ситуация повторяется с определённым периодом. Делаем вывод, что данные условия не подходят для гармоничного развития особей, так как влекут резкие спады популяции жертв и резкие возрастания обеих популяций.
Положим теперь начальную численность хищника равную 200 особей при сохранении остальных параметров(Рис.4).
Таблица 2. Коэффициенты колебательного режима системы
Рис.4 Система при значении параметров из Таблицы 2
Теперь колебания системы происходят более естественно. При данных предположениях система существует вполне гармонично, отсутствуют резкие возрастания и убывания количества численности в обеих популяциях. Делаем вывод, что при данных параметрах обе популяции развиваются достаточно равномерно для совместного обитания на одной территории.
Зададим начальную численность хищника равную 100 особей, численность жертв 200 при сохранении остальных параметров(Рис.5).
Таблица 3. Коэффициенты колебательного режима системы
Рис.5 Система при значении параметров из Таблицы 3
В данном случае ситуация близка к первой рассмотренной ситуации. Заметим, что при взаимном увеличении популяций переходы от возрастания к убыванию популяции жертвы стали более плавными, а популяция хищника сохраняется в отсутствии жертв при более высоком численном значении. Делаем вывод, что при близком отношении одной популяции к другой их взаимодействие происходит более гармонично, если конкретные начальные численности популяций достаточно большие.
Рассмотрим изменение других параметров системы. Пусть начальные численности соответствуют второму случаю. Увеличим коэффициент размножения жертв (Рис.6).
Таблица 4. Коэффициенты колебательного режима системы
Рис.6 Система при значении параметров из Таблицы 4
Сравним данный результат с результатом, полученным во втором случае. В этом случае наблюдается более быстрый прирост жертвы. При этом и хищник, и жертва ведут себя так, как в первом случае, что объяснялось невысокой численностью популяций. При таком взаимодействии обе популяции достигают пика со значениями, намного большими, чем во втором случае.
Теперь увеличим коэффициент прироста хищников (Рис.7).
Таблица 5. Коэффициенты колебательного режима системы
Рис.7 Система при значении параметров из Таблицы 5
Сравним результаты аналогично. В этом случае общая характеристика системы остаётся прежней, за исключением изменения периода. Как и следовало ожидать, период стал меньше, что объясняется быстрым уменьшением популяции хищника в отсутствии жертв.
И, наконец, изменим коэффициент межвидового взаимодействия. Для начала увеличим частоту поедания хищниками жертв:
Таблица 6. Коэффициенты колебательного режима системы
Рис.8 Система при значении параметров из Таблицы 6
Так как хищник поедают жертву чаще, то максимум численности его популяции увеличился по сравнению со вторым случаем, а также уменьшилась разность между максимальным и минимальным значениями численности популяций. Период колебаний системы остался прежним.
И теперь уменьшим частоту поедания хищниками жертв:
Таблица 7. Коэффициенты колебательного режима системы
Рис.9 Система при значении параметров из Таблицы 7
Теперь хищник поедают жертву реже, максимум численности его популяции уменьшился по сравнению со вторым случаем, а максимум численности популяции жертвы увеличился, причём в 10 раз. Отсюда следует, что при данных условиях популяция жертвы имеет большую свободу в смысле размножения, ведь хищнику хватает меньшей массы, чтобы насытиться. Также уменьшилась разность между максимальным и минимальным значениями численности популяций.
При попытке моделирования сложных процессов в природе или обществе, так или иначе, возникает вопрос о корректности модели. Естественно, что при моделировании происходит упрощение процесса, пренебрежение некоторыми второстепенными деталями. С другой стороны, существует опасность упростить модель слишком сильно, выкинув при этом вместе с несущественными важные черты явления. Для того чтобы избежать данной ситуации, необходимо перед моделированием изучить предметную область, в которой используется данная модель, исследовать все её характеристики и параметры, а главное, выделить те черты, которые являются наиболее значимыми. Процесс должен иметь естественное описание, интуитивно понятное, совпадающее в основных моментах с теоретической моделью.
Рассмотренная в данной работе модель обладает рядом существенных недостатков. Например, предположение о неограниченных ресурсах для жертвы, отсутствие сторонних факторов, влияющих на смертность обоих видов и т.д. Все эти предположения не отражают реальную ситуацию. Однако, несмотря на все недостатки, модель получила широкое распространение во многих областях, даже далёких от экологии. Это можно объяснить тем, что система «хищник-жертва» даёт общее представление именно о взаимодействии видов. Взаимодействие с окружающей средой и прочими факторами можно описать другими моделями и анализировать их в совокупности.
Взаимоотношения типа «хищник-жертва» - существенная черта различных видов жизнедеятельности, в которых происходит столкновение двух взаимодействующих между собой сторон. Данная модель имеет место не только в экологии, но и в экономике, политике и других сферах деятельности. Например, одно из направлений, касающихся экономики, это анализ рынка труда, с учётом имеющихся потенциальных работников и вакантных рабочих мест. Данная тема была бы интересным продолжением работы над моделью «хищник-жертва».
Федеральное агентство по образованию
Государственное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
«Ижевский государственный технический университет»
Факультет «Прикладная математика»
Кафедра «Математическое моделирование процессов и технологий»
по дисциплине «Дифференциальные уравнения»
Тема: «Качественное исследование модели хищник-жертва»
Ижевск 2010
ВВЕДЕНИЕ
1. ПАРАМЕТРЫ И ОСНОВНОЕ УРАВНЕНИЕ МОДЕЛИ «ХИЩНИК-ЖЕРТВА»
2.2 Обобщенные модели Вольтера типа «хищник-жертва».
3. ПРАКТИЧЕСКОЕ ПРИМЕНЕНИЕ МОДЕЛИ «ХИЩНИК-ЖЕРТВА»
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время задачи экологии имеют первостепенное значение. Важным этапом решения этих задач является разработка математических моделей экологических систем.
Одной из основных задач экологии па современном этапе является изучение структуры и функционирования природных систем, поиск общих закономерностей. Большое влияние на экологию оказала математика, способствующая становлению математической экологии, особенно такие её разделы, как теория дифференциальных уравнений, теория устойчивости и теория оптимального управления.
Одной из первых работ в области математической экологии была работа А.Д. Лотки (1880 - 1949), который первый описал взаимодействие различных популяций, связанных отношениями хищник - жертва. Большой вклад в исследование модели хищник -жертва внесли В. Вольтерра (1860 - 1940), В.А. Костицин (1883-1963) В настоящее время уравнения описывающие взаимодействие популяций, называются уравнениями Лотки - Вольтерра.
Уравнения Лотки - Вольтерра описывают динамику средних величин - численности популяции. В настоящее время на их основе построены более общие модели взаимодействия популяций, описываемые интегро-дифференциальными уравнениями, исследуются управляемые модели хищник - жертва.
Одной из важных проблем математической экологии является проблема устойчивости экосистем, управления этими системами. Управление может осуществляться с целью перевода системы из одного устойчивого состояния в другое, с целью её использования или восстановления.
1. ПАРАМЕТРЫ И ОСНОВНОЕ УРАВНЕНИЕ МОДЕЛИ ХИЩНИК-ЖЕРТВА
Попытки математического моделирования динамики как отдельных биологических популяций, так и сообществ, включающих взаимодействующие популяции различных видов, предпринимались давно. Одна из первых моделей роста изолированной популяции (2.1) была предложена еще в 1798 г. Томасом Мальтусом:
, (1.1)Данная модель задается следующими параметрами:
N - численность популяции;
- разность между коэффициентами рождаемости и смертности.Интегрируя это уравнение получаем:
, (1.2)где N(0) – численность популяции в момент t = 0. Очевидно, что модель Мальтуса при
> 0 дает бесконечный рост численности, что никогда не наблюдается в природных популяциях, где ресурсы, обеспечивающие этот рост, всегда ограничены. Изменения численности популяций растительного и животного мира нельзя описывать простым законом Мальтуса, на динамику роста влияют многие взаимосвязанные причины – в частности, размножение каждого вида саморегулируется и видоизменяется так, чтобы этот вид сохранялся в процессе эволюции.Математическим описанием этих закономерностей занимается математическая экология – наука об отношениях растительных и животных организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой.
Наиболее серьезное исследование моделей биологических сообществ, включающих в себя несколько популяций различных видов, было проведено итальянским математиком Вито Вольтерра:
, - численность популяции; - коэффициенты естественного прироста (или смертности) популяции; - коэффициенты межвидового взаимодействия. В зависимости от выбора коэффициентов модель описывает либо борьбу видов за общий ресурс, либо взаимодействие типа хищник - жертва, когда один вид является пищей для другого. Если в работах других авторов основное внимание уделялось построению различных моделей, то В. Вольтерра провел глубокое исследование построенных моделей биологических сообществ. Именно с книги В. Вольтерра, по мнению многих ученых, началась современная математическая экология.2. КАЧЕСТВЕННОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ЭЛЕМЕНТАРНОЙ МОДЕЛИ «ХИЩНИК-ЖЕРТВА»
2.1 Модель трофического взаимодействия по типу «хищник-жертва»
Рассмотрим модель трофического взаимодействия по типу «хищник-жертва», построенную В. Вольтерром. Пусть имеется система, состоящая из двух видов, из которых один поедает другой.
Рассмотрим случай, когда один из видов является хищником, а другой - жертвой, и будем считать, что хищник питается только жертвой. Примем следующую простую гипотезу:
- коэффициент прироста жертвы; - коэффициент прироста хищника; - численность популяции жертвы; - численность популяции хищника; - коэффициент естественного прироста жертвы; - скорость потребления жертвы хищником; - коэффициент смертности хищника в отсутствие жертвы; - коэффициент «переработки» хищником биомассы жертвы в собственную биомассу.Тогда динамика численности популяций в системе хищник - жертва будет описываться системой дифференциальных уравнений (2.1):
(2.1)где все коэффициенты положительные и постоянные.
Модель имеет равновесное решение (2.2):
(2.2)По модели (2.1) доля хищников в общей массе животных выражается формулой (2.3):
(2.3)Анализ устойчивости состояния равновесия по отношению к малым возмущениям показал, что особая точка (2.2) является «нейтрально» устойчивой (типа «центр»), т. е. любые отклонения от равновесия не затухают, но переводят систему в колебательный режим с амплитудой, зависящей от величины возмущения. Траектории системы на фазовой плоскости
имеют вид замкнутых кривых, расположенных на различных расстояниях от точки равновесия (рис. 1).Рис. 1 – Фазовый «портрет» классической вольтерровой системы «хищник-жертва»
Разделив первое уравнение системы (2.1) на второе, получим дифференциальное уравнение (2.4) для кривой на фазовой плоскости
. (2.4)Интегрируя данное уравнение получим:
(2.5) - постоянная интегрирования, гдеНесложно показать, что движение точки по фазовой плоскости будет происходить только в одну сторону. Для этого удобно сделать замену функций
и , перенеся начало координат на плоскости в стационарную точку (2.2) и введя затем полярные координаты: (2.6)В таком случае, подставив значения системы (2.6) в систему (2.1), будем иметь.
Часто представители одного вида (популяции) питаются представителями другого вида.
Модель Лотки – Вольтерры – модель взаимного существования двух популяций типа «хищник – жертва».
Впервые модель «хищник – жертва» была получена А. Лоткой в 1925 году, который использовал ее для описания динамики взаимодействующих биологических популяций. В 1926 году независимо от Лотки аналогичные (к тому же более сложные) модели были разработаны итальянским математиком В. Вольтерра, глубокие исследования которого в области экологических проблем заложили фундамент математической теории биологических сообществ или т. н. математической экологии.
В математической форме предложенная система уравнений имеет вид:
где x – количество жертв, y – количество хищников, t – время, α, β, γ, δ – коэффициенты, которые отражают взаимодействия между популяциями.
Постановка задачи
Рассмотрим закрытое пространство, в котором существуют две популяции – травоядные («жертвы») и хищники. Считается, что животных не ввозят и не вывозят и что еды для травоядных животных достаточно. Тогда уравнение изменения числа жертв (только жертв) примет вид:
где $α$ – коэффициент рождаемости жертв,
$x$– размер популяции жертв,
$\frac{dx}{dt}$ – скорость прироста популяции жертв.
Когда хищники не охотятся, они могут вымирать, значит, уравнение для количества хищников (только хищников) примет вид:
Где $γ$ – коэффициент убыли хищников,
$y$ – размер популяции хищников,
$\frac{dy}{dt}$ – скорость прироста популяции хищников.
При встрече хищников и жертв (частота встреч прямо пропорциональна произведению) хищники уничтожают жертв с коэффициентом, сытые хищники могут воспроизводить потомство с коэффициентом. Таким образом, система уравнений модели примет вид:
Решение задачи
Построим математическую модель совместного существования двух биологических популяций типа «хищник – жертва».
Пусть две биологические популяции совместно обитают в изолированной среде. Среда является стационарной и обеспечивает в неограниченном количестве всем необходимым для жизни один из видов – жертвы. Другой вид – хищник – также обитает в стационарных условиях, но питается только жертвами. В роли хищников могут выступать коты, волки, щуки, лисы, а в роли жертв – куры, зайцы, караси, мыши соответственно.
Для определенности рассмотрим в роли хищников – котов, а в роли жертв – кур.
Итак, куры и коты живут в некотором изолированном пространстве – хозяйственном дворе. Среда предоставляет курам питание в неограниченном количестве, а коты питаются только курами. Обозначим через
$х$ – количество кур,
$у$ – количество котов.
Со временем количество кур и котов меняется, но будем считать $х$ и $у$ непрерывными функциями от времени t. Назовем пару чисел $х, у)$ состоянием модели.
Найдем каким образом изменяется состояние модели $(х, у).$
Рассмотрим $\frac{dx}{dt}$ – скорость изменения количества кур.
Если котов нет, то количество кур возрастает и тем быстрее, чем больше кур. Будем считать зависимость линейной:
$\frac{dx}{dt} a_1 x$,
$a_1$ – коэффициент, который зависит только от условий жизни кур, их естественной смертности и рождаемости.
$\frac{dy}{dt}$ – скорость изменения количества котов (если нет кур), зависит от количества котов y.
Если кур нет, то количество котов уменьшается (у них нет пищи) и они вымирают. Будем считать зависимость линейной:
$\frac{dy}{dt} - a_2 y$.
В экосистеме скорость изменения количества каждого вида также будем считать пропорциональным его количеству, но только с коэффициентом, зависящим от количества особей другого вида. Так, для кур этот коэффициент уменьшается с увеличением количества котов, а для котов возрастает с увеличением количества кур. Будем считать зависимость также линейной. Тогда получим систему дифференциальных уравнений:
Данная система уравнений называется моделью Вольтерра-Лотки.
a1, a2, b1, b2 – числовые коэффициенты, которые называют параметрами модели.
Как видно, характер изменения состояния модели (x, y) определяется значениями параметров. Изменяя данные параметры и решая систему уравнений модели, можно исследовать закономерности изменения состояния экологической системы.
С помощью программы MATLAB система уравнений Лотки-Вольтерра решается следующим образом:
На рис. 1 представлено решение системы. В зависимости от начальных условий решения разные, чему отвечают разные цвета траекторий.
На рис. 2 представлены те же решения, но с учетом оси времени t (т.е. наблюдается зависимость от времени).
Допущения:
1. Среда однородная.
2. Численность данного вида описывается одной переменной, т.е. мы пренебрегаем возрастными, половыми и генетическими различиями.
3. Пренебрегаем случайными флуктуациями.
4. Взаимодействие мгновенное.
В биологической литературе существует огромное число работ, в которых подобные системы либо наблюдались в природе, либо моделировались на «модельных» популяциях в лабораторных условиях.
Однако их результаты зачастую противоречат друг другу:
− в одних экспериментах наблюдались, на первый взгляд, непонятные явления периодических изменений численности популяций в однородной среде;
− в других наблюдениях системы достаточно быстро разрушались: либо гибнет хищник, а жертва останется, либо гибнет жертва, а вслед за ней хищник.
Построенная в 20-х годах ХХ века Вито Вольтера модель сообщества «хищник-жертва» объясняет многие из этих особенностей.
Это первый успех математической экологии.
При рассмотрении этой системы рассмотрим вопросы устойчивости: условия устойчивости и механизмы устойчивости.
Классическая модель Вольтерра
Численность жертвы,
Численность хищников.
Дополнительные допущения.
1. Единственным лимитирующим фактором, ограничивающим размножение жертв, является давление на них со стороны хищников. Ограниченность ресурсов среды для жертвы не учитывается (как в модели Мальтуса).
2. Размножение хищников ограничивается количеством добытой им пищи (количеством жертв).
− коэффициент естественного прироста жертвы;
− коэффициент естественной смертности хищника;
− количество (биомасса) жертв, потребляемых одним хищником за единицу времени (трофическая функция);
− часть полученной с биомассы энергии, которая расходуется хищником на воспроизводство. Остальная энергии тратится на поддержание основного обмена и охотничьей активности.
Уравнения системы «хищник-жертва»
Функция определяется в экспериментальных работах. К настоящему времени установлено, что эти функции принадлежат к одному из следующих трех типов.
Этот тип характерен для беспозвоночных и некоторых видов хищных рыб.
Трофическая функция с резко выраженным порогом насыщения характерна для хищников - фильтраторов (моллюсков).
Такой тип характерен для позвоночных – организмов, способных к обучению.
При малых значениях численности жертвы почти все жертвы становятся добычей хищника, который всегда голоден и насыщения не наступает. Трофическую функцию можно считать линейной:
Классическая модель Вольтерра:
Начальные условия
Система (2) является автономной, т.к. не имеет в правой части. Изменение состояния системы изображается на фазовой плоскости и является решением уравнения
Найдем точки покоя системы (2).
Нетривиальная точка покоя системы (4) имеет вид
Определим характер точки покоя (5).
Сделаем замену
Раскроем скобки и получим систему
Отбросив нелинейные члены, получим систему
Характеристическое уравнение имеет вид
Корни - чисто мнимые числа. Точка покоя – центр. В исходных переменных фазовые траектории имеют вид
Стрелки указывают направление изменения состояния системы со временем.
Согласно этому движению по траектории численность популяций хищника и жертвы совершают незатухающие периодические колебания, причем колебания численности хищника отстает по фазе от колебаний численности жертвы (на четверть периода).
Фазовый портрет решения имеет вид спирали:
В системе «хищник-жертва» возникают затухающие колебания. Численности жертв и хищников стремятся к своим равновесным значениям (8).
Графики зависимости численностей видов.