III. Генеративный	Генеративные молодые (ранние)
	Генеративные средневозрастные (зре-
	Генеративные старые (поздние)
IV. Постгенератив-	Субсенильные (старые вегетативные)
ный (старческий, се-	Сенильные
	Отмирающие

выше уровня поверхности почвы; при подземном, например, у дуба, – остаются в почве. Первые листья, например у ели, тонкие, короткие (длиной до 1 см), округлые в сечении и часто расположенные.

3. Ювенильные растения. Растения, которые утратили связь с семенем,

а также семядоли, но еще не приобрели черт и признаков взрослого растения. Отличаются простотой организации. Обладают детскими (инфантильными) структурами. Листья у них небольших размеров, не типичные по форме (у ели они сходны с хвоей проростков), ветвление отсутствует. Если ветвление выражено, то оно качественно отличается от ветвления имматурных особей. Характеризуются высокой теневыносливостью, входя в состав травя- но-кустарничкового яруса.

4. Имматурные растения. Характеризуются переходными признаками и свойствами от ювенильных к взрослым вегетативным особям. Они крупнее, развивают листья по форме больше сходные с листьями взрослых растений, выражено ветвление. Питание автотрофное. На этом этапе наступает отмирание главного корня, получают развитие придаточные корни, побеги кущения. Имматурные деревья входят в состав яруса подлеска. При слабой освещенности особи задерживаются в развитии, а затем отмирают. У малолетников этот этап как правило не регистрируется. У ели наблюдается обычно на четвертом году жизни.

Выделение имматурных растений наиболее затруднено и некоторыми авторами они объединяются в одну группу с растениями виргинильными.

5. Виргинильные растения. Имеют морфологические черты типичные для вида, но не развивают еще генеративных органов. Это фаза подготовки морфофизиологической основы для достижения физиологической зрелости, которая наступит на следующем этапе. Виргинильные деревья имеют почти полностью сформированные черты взрослого дерева. У них хорошо развит ствол, крона, прирост в высоту максимальный. Они входят в состав древесного полога и испытывают максимальную потребность в свете.

6. Генеративные молодые растения. Характеризуются появлением первых генеративных органов. Цветение и плодоношение не обильное, качество семян может быть еще низким. В организме происходят сложные перестройки, обеспечивающие генеративный процесс. Процессы новообразований преобладают над отмиранием. Рост деревьев в высоту интенсивный.

7. Генеративные средневозрастные растения. В этом возрастном состоянии особи достигают максимальных размеров, выделяются большим годичным приростом, обильным плодоношением, высоким качеством семян. Процессы новообразований и отмираний уравновешиваются. У деревьев прекращается верхушечный рост некоторых крупных ветвей, на стволах пробуждаются спящие почки.

8. Генеративные старые растения. Годичный прирост ослаблен, резко снижены показатели генеративной сферы, процессы отмирания преобладают над процессами новообразования. У деревьев активно пробуждаются спящие почки, возможно формирование вторичной кроны. Семена продуцируются нерегулярно и в небольшом количестве.

9. Субсенильные растения. Теряют способность развития генеративной сферы. Преобладают процессы отмирания, возможно вторичное появление листьев переходного (имматурного) типа.

10. Сенильные растения. Характеризуются чертами общего одряхления, которое выражается в отмирании частей кроны, отсутствии почек возобновления и других новообразований; возможно вторичное появление некоторых ювенильных черт. У деревьев обычно развивается вторичная крона, верхняя часть кроны и ствола отмирает.

11. Отмирающие растения. Преобладают отмершие части, имеются единичные жизнеспособные спящие почки.

Перечисленные возрастные состояния характерны для поликарпиков. Диагнозы и ключи возрастных состояний разработаны для ряда травянистых

и древесных видов (Диагнозы и ключи …, 1980, 1983, 1989; Романовский, 2001). У монокарпиков генеративный период представлен всего одним возрастным состоянием, а постгенеративный период вовсе отсутствует.

У животных с разной точностью обычно различают особи «молодые», «сеголетки», «годовики», «взрослые», «старые». Г.А.Новиков (1979) выделяет пять возрастных групп животных:

1. Новорожденные (до времени прозревания).

2. Молодые – подрастающие особи, еще не достигшие половой зрело-

3. Полувзрослые – близкие к половой зрелости.

4. Взрослые – половозрелые особи.

5. Старые – особи, переставшие размножаться.

В.Е.Сидорович (1990) в популяциях выдры различал три возрастные группы: особи молодые (первый год жизни), полувзрослые (второй год жизни), взрослые (на третьем году жизни и старше). В беловежской популяции зубра взрослые особи составляют 57,8%, молодняк (от 1 года до 3,5 лет) – 27,9, сеголетки – 14,3% (Буневич, 1994). Наиболее отчетливо возрастные отличия проявляются у видов, развитие которых проходит с метаморфозом (яйцо, личинка, куколка и имаго).

Особи разных возрастных групп как у растений так и у животных, развиваясь неизбежно в разных условиях, заметно отличаются не только морфологическими, но и количественными показателями. Они имеют биологические и физиологические различия, играют разную роль (растения) в сложении сообществ, в биоценотических отношениях. Семена в популяциях растений, например, находясь в состоянии покоя, выражают потенциальные возможности популяции. Проростки имеют смешанное питание (питательные вещества эндосперма и фотосинтез), ювенильные и особи последующих групп являются автотрофами. Генеративные растения выполняют функцию самоподдержания популяции. Роль особей в жизни популяции, начиная с субсенильных растений, ослабевает. Отмирающие растения оставляют популяцию. В процессе онтогенеза у многих видов меняется жизненная форма, а также отношение, степень устойчивости к факторам среды.

Выделение возрастных групп всегда затруднено, особенно у животных, и проводится с использованием разных методов. Чаще всего внимание уделяется времени перехода в генеративное состояние. Возраст половой зрелости у разных видов наступает в разные сроки. Кроме того, сроки созревания особей в разных популяциях одного вида также разный. В некоторых популяциях горностая (Mustela erminea) проявляется явление неотении – спаривание еще слепых 10-дневных самок (Галковская, 2001). Самки белуги созревают в 15-16 лет, самцы – в 11 лет. При благоприятных условиях белуга может заходить в реки на нерест до 9 раз. В речной период жизни самки не питаются. Повторное созревание наблюдается через 4-8 лет (самки) и 4-7 лет (самцы). Последний нерест отмечается в возрасте около 50 лет. Пострепродуктивный период продолжается 6-8 лет (Распопов, 1993). Значительно раньше, в четырех – или пятилетнем возрасте, наступает половозрелость самок белого медведя. Размножение протекает до 20-летнего возраста, повторяется в среднем через 2 года, средний размер выводка 1,9 детеныша

(Кузьмина, 2002).

Различая между возрастными группами также весьма существенны и видоспецифичны у животных. У видов с прямым развитием хорошо прослеживаются различия, связанные с репродукцией, питанием и фунциональной

ролью. Молодые особи определяют потенции будущего воспроизводства, зрелые – осуществляют размножение. В популяциях рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) особи весенних и летних когорт быстро созревают, рано вступают в брак, отличаются плодовитостью, способствуя наращиванию численности популяции и увеличению ее ареала. Однако у них быстро стираются зубы, они рано стареют и живут в основном 2-3 месяца. До весны следующего года доживает небольшое число особей. Зимуют, как правило, зверьки последних генераций. У них небольшие размеры тела, значительно меньше относительный вес большинства внутренних органов (печень, почки), уменьшенная скорость стирания зубов, т.е. выражено резкое торможение роста. Кроме того, они обладают очень низкой смертностью зимой. По физиологическому состоянию зимующие полевки соответствуют примерно месячным особям весенне-летних генераций. Они дают потомство и вскоре отмирают. Их потомки – особи ранневесенних когорт, отличаясь ранним созреванием и плодовитостью, быстро пополняют изреженную за время нерепродуктивного периода популяцию, замыкая годичный цикл (Шилов, 1997).

Благодаря биологическим особенностям зимующих особей до минимума снижаются энергетические затраты в наиболее трудное для популяции время. Они успешно «перетаскивают» популяцию через зиму (Оленев, 1981). Аналогичная закономерность отмечена у других видов грызунов. У степных пеструшек (Lagurus lagurus), родившихся в мае, средний возраст достижения половозрелости составлял 21,6 суток, а родившихся в октябре – 140,9 суток (Шилов, 1997). По выражению С.С.Шварца, переживание неблагоприятных условий протекает в состоянии «законсервированной молодости». Именно увеличение продолжительности жизни грызунов поздних когорт идет не за счет выживания в старости, а путем продления физиологически юношеского периода (Амстиславская, 1970).

Генеративный период у древесных растений (отмечен нами у 230 видов) также наступает в разные сроки. Наиболее ранние сроки (4-5 лет) отмечены у видов немногих родов (ива, рябина, слива, черемуха, клен ясенелистный); самый поздний (40 лет) – у бука лесного. Весьма продолжительный прегенеративный период онтогенеза составляет особенность репродуктивной стратегии древесных растений. Сравнительно ранним (3-4 года) переходом от виргинильности отличаются кустарниковые виды (Федорук, 2004).

Процесс перехода растения, животного из виргинильного состояния в генеративное определяется конкретной генетической программой и регламентируется множеством факторов. Для растений это прежде всего, тепло, а также положение в фитоценозе. Начало возмужалости особей в одновозрастных ценозах пихты сибирской (Abies sibirica) колеблется в интервале 22-105 лет (Некрасова, Рябинков, 1978). Дифференциация особей по степени возмужалости в 39-летних культурах сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica) отражает рисунок… Замечено, что заложение первых генеративных органов у

хвойных видов происходит во время максимального прироста дерева в высоту (Некрсова, Рябинков, 1978; Шкутко, 1991; Федорук, 2004); при интенсивном радиальном росте ствола (Валисевич, Петрова, 2004). Чем стремительнее идет кривая хода росту вверх, тем раньше древесное растение вступает в репродуктивную фазу. С максимальным линейным приростом в высоту связаны физиологические и структурные изменения у растений. Быстрый рост позволяет растениям за короткое время достигнуть определенный морфологической структуры и линейных размеров. С затуханием кульминации прироста в высоту в связи с перераспределением пластических веществ, наступает устойчивое цветение и плодоношение. Травянистые растения начинают плодоношение также при некотором пороговом значении вегетативной мас-

сы (Smith, Joung, 1982).

По данным М.Г.Попова (1983), по мере того, как количество меристемы начинает убывать и «организм обрастает панцирем, броней постоянных тканей», у него уменьшается способность к росту, начинается процесс генеративного развития, а при дальнейшем истощении меристемы наступает старение. Механизм этого явления весьма сложный и далеко не выяснен. Предполагается, что количественные сдвиги в метаболизме приводят к активации инертных генов, синтезу специфических РНК и качественно новых репродуктивных белков (Berne, Kune, Saks, 1985, цит. по: Валисевич, Петрова, 2004). Ю.П.Алтуховым (1998) на ботанических и зоологических видах показано, чем большая доля «гетерозисных» генов включена в процессы роста и полового созревания, тем значительней энергетические затраты организма в прегенеративный период онтогенеза и тем раньше наступает половозрелость.

Таблица Возраст семеношения и кульминация прироста

в высоту хвойных растений

Растение	Начало семе-	Начало куль-	Максималь-
	ношения, го-		ный прирост
		прироста в	в высоту, го-
		высоту, годы
Пихта сибирская
Пихта одноцветная
Пихта белая
Пихта бальзамическая
Пихта Вича
Псевдотсуга Мензиса
Ель обыкновенная
Ель сизая
Ель колючая
Лиственница европейская
Лиственница Кемпфера

Лиственница польская
Лиственница сибирская
Лиственница Сукачева
Сосна веймутова
Сосна кедровая сибирская
Сосна обыкновенная
Сосна румелийская
Сосна черная австрийская
Сосна жесткая
Сосна Банкса
Туя западная

Как правило, разные возрастные группы животных обладают разными спектрами питания. Головастики, например, являются водными фитофагами, лягушки – зоофагами, ведущими наземный образ жизни. Особи каждой возрастной когорты зайца русака (Lepus europaeus) ориентированы на разные кормовые ресурсы; каждый помет у мышиновидных грызунов имеет также свою кормовую базу.

Не менее четко выражены различия возрастных групп у животных, характеризующихся развитием с метаморфозом. Взрослые особи майского жука (Melolontha hippocаstani) питаются листьями деревьев, личинки - перегноем и корнями растений. Когорты приурочены к разным слоям почвы и в зависимости от ее температуры и влажности, наличия пищи, жуки вылетают в разное время, что наделяет популяцию многочисленными адаптивными стратегиями. Пищей бабочки капустницы (Pieris brassicae), самой крупной среди местных огородных белянок, является нектар крестоцветных растений, гусениц – листья капусты. При этом молодые гусеницы, серовато-зеленые, с черными точками и светло-желтой полоской на спинной стороне, соскабливают мякоть листа; подросшие особи продырявливают в листьях небольшие дырочки; гусеницы старших возрастов, окрашенные в зеленый цвет, с яркочерными пятнами и тремя ярко-желтыми полосками, съедают весь лист кроме крупных жилок. Личинки младших возрастов медведки обыкновенной (Gryllotalpa gryllotalpa) питаются гумусом и корешками растений, прорастающими в гнездовую камеру. Основной пищей личинок старших возрастов и взрослых особей являются дождевые черви, личинки насекомых, подземные части растений, чем наносится большой ущерб культурным растениям, особенно на огородах и в парниках.

У форм с жесткой привязанностью отдельных стадий развития к определенному виду хозяев, например у тлей, «трофический полиморфизм» обусловлен числом хозяев. Сложные жизненные циклы с личиночными стадиями позволяют видам использовать больше, чем одно местообитание, или один пищевой ресурс. Половые поколения бобовой тли, например, питаются

листьями бересклета, калины, а бесполые, во второй половине лета – листьями овощных растений.

Возрастные структуры популяций выражаются в виде возрастных спектров. Отражение возрастной структуры начинается с установления базового возрастного спектра. Базовый возрастной спектр выступает в качестве эталонного, с которым сравниваются возрастные состояния изучаемых популяций данного вида. Возрастные спектры конкретных ценопопуляций, как правило, отклоняются от базового, обобщенного варианта. Теоретически амплитуда этих колебаний вмещается в зону М±3α, где М – среднее значение относительного количества (в%) каждой возрастной группы, α – среднее квадратическое отклонение (Заугольнова, 1976). По данным Н.В.Михальчука (2002), в условиях Брестского и Припятского Полесья базовый возрастной спектр венериного башмачка отнесен до типа одновершинного с абсолютным максимумом на интегральной группе «v+sv». Он характеризуется следующим соотношением онтогенетических групп (%): J - 3,0; im - 10,5%; v+sv - 39; g1 – 20,8; g2 – 11,0; g3 – 6,0; ss – 6,8; s – 2,9).

Базовые возрастные спектры разработаны для ценопопуляций многих травянистых видов (рис. …). Они рассматриваются как один из биологических показателей вида, а отклонения отражают состояние конкретной ценопопуляции. Ценопопуляции венериного башмачка оценены с использованием данных возрастных спектров как «очень хорошие» (в пределах доверительной зоны базового спектра размещены характеристики 7-8 возрастных групп из 8-ми выделенных), «хорошие», «удовлетворительные», «неудовлетворительные» и «угрожающие» (за границами мониторинговой зоны находятся характеристики 7-8 возрастных групп) (Михальчук, 2002).

Различают четыре типа базовых спектров. В пределах каждого типа выделяется несколько вариантов в зависимости от способов самоподдержания, хода онтогенеза особей и особенностей его осуществления в фитоценозе (Заугольнова, Жукова, Комаров, Смирнова, 1988).

1. Левосторонний спектр. Отражает преобладание в популяции особей прегенеративной фракции или одной из групп этой фракции. Характерен для деревьев и некоторых групп трав (рис.).

2. Одновершинный симметрический спектр. В популяции имеются особи всех возрастных состояний, но преобладают зрелые генеративные особи, что обычно выражено у видов со слабым старением.

3. Правосторонний спектр. Характеризуется максимумом старых генеративных или сенильных особей. Накопление старых особей чаще всего связано с большой продолжительностью соответствующих возрастных состояний.

4. Бимодальный (двувершинный) спектр. Наблюдается два максимума, один в молодой части, другой в составе зрелых или старых генеративных

растений (две модальные группы). Характерен для видов со значительной продолжительностью жизни и хорошо выраженным периодом старения.

Травянистые растения широколиственных лесов, по данным О.В.Смирновой (1987), характеризуются разными типами базовых возрастных спектров (табл.).

Таблица Распределение травянистых растений широколиственных лесов по

типам и вариантам базовых возрастных спектров (Смирнова, 1987)

Способы самоподдер-	Типы базовых спектров
жания и их варианты	(по положению основного максимума)
	I (p – g1 )*			II (g2 )				III (g3 – ss)
Семенной				Гравилат город-
	хохлатка,			ской, чина ве-
				кашубский,
				лик дубравный,
	опьяняющий,			осока лесная
	герань Роберта,
	крапчатая
Вегетативный
	синый лук			неносная
глубокоомоложенными
зачатками, глубоко- и
неглубокоомоложен-
ными зачатками
неглубокоомоложен-								Сныть обык-
ными зачатками (фито-								новенная
ценотически неполно-				волосистая,
членные спектры)				пролесник мно-
				голетний,
					звездчат-
				ка ланцевидная,Фиалка
	(глубокоомоло-
женными зачатками)				женевская
семенной и вегетатив-
ный (глубоко- и неглу-
бокоомоложенными за-
семенной и вегетатив-				Лук медвежий,		Мятлик дуб-
	(неглубокоомоло-			копытень евро-		равный, осока
женными зачатками)				пейский, меду-		пальчатая,
						осока лесная
				цветковая, во-
				обыкновенный,
				живучка ползу-

* - I – левосторонний спектр; II – центрированный спектр; III – правосторонний спектр.

В зависимости от соотношения возрастных групп различают популяции инвазионные, нормальные и регрессивные. Классификацию предложил Т.А.Работнов (1950) в соответствии с тремя этапами развития ценопопуляции как системы: возникновения, полного развития и угасания.

1. Инвазионная популяция. Состоит преимущественно из молодых (прегенеративных) особей. Это молодая популяция, для которой характерен процесс освоения территории и занос зачатков извне. Она не способна еще к самоподдержанию. Эти популяции характерны обычно вырубкам, гарям, нарушенным местообитаниям. Они особенно успешно развиваются на местах после сплошной вспашки. Кроме местных видов, инвазионные ценопопуляции формируют древесные интродуценты. Ирга колосистая, пузыреплодник калинолистный, сосна банкса, клен ясенелистный и некоторые другие виды внедряются в естественные ненарушенные или слабо нарушенные ценозы, существенно не влияя на их общую структуру. Процесс внедрения весьма сложен, связан с большим отпадом. Самосев пихты бальзамической, включающий проростки, ювенильные, имматурные и виргинильные растения составлял в кисличных условиях произрастания до 40 тыс. экз./га (левосторонний спектр) (рис.). За 12 лет он сократился до 14.0, а за последующие 9 лет его количество уменьшилось до 6 тыс. экз./га. Попадая под полог древесного яруса, виргинальные растения характеризуются замедленным развитием,

многие вступают во вторичный покой. Переход особей в генеративное состояние постепенный. Генеративное поколение находится в стадии нарастания вегетативной и генеративной мощности. Постепенно популяция интродуцента приобретает характерный фенооблик, формируясь обычно на основе небольшого числа особей-основателей.

2. Нормальная популяция. Включает все (или почти все) возрастные группы организмов. Отличается устойчивостью, способностью к самоподдержанию семенным или вегетативным путем, полноправным участием в структуре биоценоза, независимостью от внешнего поступления зачатков. Эти популяции бывают нормально полночленными или нормальными неполночленными. Популяции с полночленным возрастным спектром характерная черта сформировавшихся коренных климаксовых сообществ.

3. Регрессивная популяция. В таких популяциях преобладают постгенеративные возрастные группы особей. Молодые особи отсутствуют. В таком состоянии они потеряли возможность самоподдержания, постепенно деградируют и отмирают. К регрессивным популяциям березы повислой в лесах относятся многие наиболее старые березняки, в которых под пологом березы не происходит возобновление вида, а обильное развитие получает подрост ели, составляющий ее инвазионную популяцию. В деградирующем состоянии, в основном по причине мелиорации болотного массива, оказалась единственная в Беларуси ценопопуляция пихты белой в урочище Тисовка (Беловежская пуща).

Возрастные состояния отражают динамическое состояние популяции. Она в своем развитии обычно проходит инвазионную, нормальную и регрессивную стадии. В каждом случае возрастная структура популяции определяется биологическими особенностями вида и зависит от условий внешней среды. Погодичную изменчивость возрастного состава полевицы тонкой

(Agrostis tenuis) отражает рис….

Роль возрастной структуры в жизни популяции велика. Разными спектрами питания возрастных когорт смягчаются внутривидовые конкурентные взаимоотношения, более полно используется ресурс, усиливается сопротивляемость популяции по отношению к неблагоприятным факторам среды, поскольку особи разных когорт обладают разным адаптивным потенциалом. Так, молодые особи древесных растений успешно переносят суровые зимы под снегом, под покровом опавшей листвы и пожухших травянистых растений. В бесснежные суровые зимы потенциальные возможности выживания наиболее высокие у семян, которые находятся в состоянии покоя. Ювенильные растения сопротивляются засухе закрытием устьиц в начале дня, расходуя поглощенный углерод, взрослые деревья - используют грунтовые воды (Cavander-Bares, Bazzaz, 2000). Возрастная гетерогенность важна также для обмена информацией между особями и служит целям преемственности в популяции.

ВОЗРАСТНОЙ СПЕКТР ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

Распределение особей по возрастным состояниям в ценопопуляции называется ее возрастным, или онтогенетическим спектром. Он отражает количественные соотношения разных возрастных периодов и стадий. Если в возрастном спектре представлены все возрастные группы, то популяция называется полночленной.

Если в возрастном спектре представлены только молодые особи, не достигшие репродуктивной фазы развития, то популяция называется инвазионной (внедряющейся, расширяющейся). Примером такой популяции может служить сосна (р. Pinus ), развивающаяся на месте недавней вырубки. Если в возрастном спектре представлены все или почти все возрастные группы, то популяция является полночленной и стабильной и называется нормальной. Она способна к самоподдержа- нию генеративным или вегетативным путем. Нормальный тип популяций характерен для доминирующих видов растительного сообщества, например, ценопопуля- ция лисохвоста лугового (Alopecurus pratensis ) на лисохвостном лугу или черники обыкновенной (Vaccinium myrtillus ) в ельнике чернично-зеленомошном. Если в популяции присутствуют в основном сенильные или субсенильные особи, а возобновление отсутствует, то такая популяция называется регрессивной (угасающей). Численность особей в ней неуклонно снижается. Береза (р. Betula ) в перестойном березовом лесу с густым еловым подростом (р. Ркеа) может служить примером такой популяции. Всходы березы из-за затенения молодыми елями не развиваются, следовательно, ее популяция не способна к самоподдержанию и обречена на вымирание. Аналогичная ситуация происходит с дубом черешчатым (Quercus robur ) в 300-летней дубраве.

Возрастной состав популяций можно отразить в виде диаграммы, расположив количественное отношение возрастных стадий, начиная с виргинильных, друг над другом. В результате чего получаются возрастные пирамиды, по характеру которых можно прогнозировать будущее изменение численности популяции. Различают три основных типа возрастных пирамид, соответствующих трем выше описанным типам возрастного состава популяции. Пирамида с гипертрофированно широким основанием отражает инвазионную популяцию. Если возрастная пирамида правильная, то это нормальная популяция. Возрастная пирамида с узким основанием характерна для регрессивной популяции.

Анализ возрастного состава ценопопуляций имеет большое значение для прогнозирования изменений в растительном сообществе и является биологической основой для разработки способов рационального использования естественных растительных ресурсов и их охраны, выявления возможностей восстановления растительного покрова на нарушенных землях, оценки экологической валентности видов.

ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ ПО ГЕОБОТАНИЧЕСКИМ ОПИСАНИЯМ

В случае, когда возможность проведения полноценных исследований ценопопуляций древесных растений отсутствует, можно проводить экспресс-оценку их состояния в фитоценозе по типовым геоботаническим описаниям, в которых указано обилие видов в каждом ярусе лесного сообщества. Устойчиво существующие в сообществе виды с нормальными популяциями занимают все ярусы. Виды, популяции которых являются регрессивными или инвазионными, присутствуют только в древостое или только в подросте, соответственно.

Количественное участие деревьев в первом ярусе определяет современную структуру сообщества и отражает ранее существовавшие возможности популяций. Состав второго яруса характеризует направленность перестройки современного первого яруса в ближайшем будущем, вследствие замещения отмирающих старых деревьев более молодыми, наличие обильного жизнеспособного подроста может указывать на более далекую перспективу развития сообщества.

RUDN Journal of Agronomy and Animal Industries Вестник РУДН. Серия: АГРОНОМИЯ И ЖИВОТНОВОДСТВО

2017 Vol. 12 No 1 66-75

http://journals.rudn.ru/agronomy

DOI: 10.22363/2312-797Х-2017-12-1-66-75

ВОЗРАСТНОЙ СПЕКТР ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

КАК ПОКАЗАТЕЛЬ СТРАТЕГИИ ВИДА В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО СТРЕССА (на примере редких и охраняемых видов природно-исторического парка «Битцевский лес»)

И.И. Истомина, М.Е. Павлова, А.А. Терехин

Российский университет дружбы народов ул. Миклухо-Маклая, 8/2, Москва, Россия, 117198

Авторами статьи проведено исследование структуры популяций редких и охраняемых видов, включенных в Красную книгу Москвы и Московской области, в связи с влиянием на них увеличивающейся антропогенной нагрузки в лесопарковом поясе города Москвы. Впервые в Битцевском лесопарке на основе характеристики онтоморфогенеза таких видов, как подлесник европейский (Sanícula europaea L.), ландыш майский (Convallaria majalis L.), купена многоцветковая (Polygonatum mul-tflorum (L.) All.), хохлатка промежуточная (Coridalis intermedia (L.) Merat), описан и проанализирован возрастной состав их ценопопуляций. Сравнивая структуру ценопопуляций охраняемых видов, авторы показали существование различных стратегий этих видов в условиях антропогенного стресса.

Ключевые слова: антропогенный стресс, стратегия вида, ландыш майский, купена многоцветковая, подлесник европейский, хохлатка промежуточная, редкий вид, онтогенез, ценопопуляция, возрастная структура ценопопуляции, возрастной спектр

Введение. Отличительной особенностью Москвы от других крупных городов является наличие относительно хорошо сохранившихся массивов естественных лесов в парковой части города. В этих городских лесопарках произрастает немалое количество лесных видов растений, среди которых встречаются редкие и исчезающие виды, нуждающиеся в охране. По состоянию популяций редких или уменьшающих численность видов можно судить о степени рекреационной нагрузки на лесопарковую среду и формулировать требования к условиям охраны этих видов и сообщества в целом.

В условиях крупного города показатели таких факторов среды, как освещенность, влажность, состав и дренированность почвы, явно далеки от идеальных для растений. Например, в силу задымленности характеристики освещенности на территории Москвы на 10-20% ниже, чем в Московской области. В связи с этим снижаются темпы роста деревьев, травянистые растения меняют численность и структуру популяций. На эти показатели влияет и отсутствие в городе естественного почвенного покрова.

Эколого-ценотические стратегии видов (тип поведения) - наиболее обобщенная и информативная характеристика вида, которая позволяет объяснить его реакцию на стресс, вызываемый абиотическими и биотическими факторами, нарушениями и, как итог, его место в растительных сообществах.

Определение стратегий видов выявляет поведение растений в растительном сообществе. Для вида эта характеристика не является постоянной, она может меняться от экологического оптимума к пессимуму, а также от центра ареала к его периферии. Для редких видов анализ стратегий - дополнительный метод, который можно применять для разработки в целях их охраны различных компенсаторных программ реализации их основных стратегий . Л.Г. Раменский в 1935 г. и П. Грайм в 1979 г. независимо описали систему типов стратегий, которая отражает реакцию видов растений на благоприятность условий среды и интенсивность нарушений. Три первичных типа стратегий, названных виолентами (конкурентами), патиентами (толерантами) и эксплерентами (рудералами), связаны между собой переходными вторичными стратегиями. У видов имеется свойство пластичности стратегий, позволяющее им в зависимости от условий среды проявлять свойства конкурентности или толерантности.

В последние годы в оценке эколого-фитоценотических стратегий применяется онтогенетический подход.

Важной характеристикой популяций растений является онтогенетический спектр, поскольку он связан с биологическими свойствами вида. При построении онтогенетических спектров модельных видов мы опирались на представления об основных этапах онтогенеза и базовых типах спектров .

Цель исследования - изучение особенностей возрастной структуры цено-популяций некоторых редких и охраняемых видов природно-исторического парка «Битцевский лес» как показателя стратегии поведения вида в условиях антропогенного давления разной степени.

Объекты и методика исследования. На территории флористически богатого Битцевского лесопарка ландыш майский (Convallaria majalis L.) является массовым (и в прошлом, и в настоящем) местным лесным видом. Там же, но гораздо реже, встречается купена многоцветковая (Polygonatum multiflorum (L.) All.), подлесник европейский (Sanicula europaea L.) и хохлатка промежуточная (Co-ridalis intermedia (L.) Merat) - многолетние травянистые виды, характерные для неморальных лесов и произрастающие в широколиственных фитоценозах парка небольшими ценопопуляционными локусами.

Все модельные виды входят в группу уязвимых видов (3 категория), то есть видов, численность которых в Москве под воздействием специфических факторов городской среды может существенно сократиться за короткий промежуток времени .

В задачи исследования входило описание возрастной структуры популяций вышеназванных видов и сравнительный анализ их биологических характеристик,

дающих возможность определить стратегию вида в условиях антропогенного стресса.

Исследования проводились с мая 2011 г. по август 2016 г. в природно-исто-рическом парке «Битцевский лес».

Природный парк «Битцевский лес» является ООПТ с 1992 г. и, как объект природного и историко-культурного наследия, служит для сохранения биоразнообразия, поддержания представленных в нем видов в состоянии, близком к естественному; восстановления биогеоценозов, нарушенных в результате антропогенных воздействий, к которым можно отнести близость жилых кварталов, влияние автомобильного транспорта, выбросов в атмосферу ТЭЦ и других предприятий и др. . Частая посещаемость парка окрестными жителями неизбежно приводит к изменению структуры как фитоценозов в целом, так и отдельных популяций видов растений.

Изучение структуры ценопопуляций охраняемых видов широколиственных фитоценозов Битцевского лесопарка представляет немалый интерес в связи с ужесточающимся антропогенным прессом, который испытывают все представители флоры, но особенно редкие и декоративные виды с крупными соцветиями и привлекательными цветками, такими как у ландыша майского и купены купены многоцветковой.

Для выявления и описания отдельных стадий онтогенеза изучаемых видов были использованы критерии возрастных состояний для травянистых растений, подробно описанные во многих источниках .

В работе применялись широко используемые для изучения онтогенеза растений критерии, а для исследования возрастной структуры ценопопуляций - метод учетных площадок . Были выявлены и проанализированы отдельные этапы онтогенеза вышеназванных видов, а также на пробных площадях подсчитаны особи разных возрастных состояний и составлены возрастные спектры для ценопо-пуляции в целом.

Выводы исследования основывались на том положении, что ответная реакция растений на внешние воздействия, как естественные, так и антропогенные, проявляется в изменении характера роста особей, их жизненного и возрастного состояния, что непосредственно влияет на смену стратегии вида.

Результаты и обсуждение. При подсчете возрастного состава ценопопуля-ций ландыша майского (Convallaria majalis Ь.) в Битцевском лесу выяснилось, что в ценопопуляциях преобладают виргинильные парциальные побеги, развивающиеся из разветвленного, длинного корневища. Проростки и ювенильные особи отсутствуют. Это является свидетельством подавленного семенного возобновления, хотя присутствие небольшого количества имматурных побегов отражает наличие вегетативного размножения ценопопуляции. Достаточное число генеративных побегов свидетельствует о неплохих перспективах семенного размножения, но, к сожалению, эти потенции видом не осуществляются в силу постоянного антропогенного пресса (рис. 1).

возрастные состояния Рис. 1. Возрастной состав ценопопуляциии ландыша майского в Битцевском лесопарке

Таким образом, под действием рекреационной нагрузки возрастной спектр це-нопопуляций ландыша модифицировался по сравнению с базовым спектром : значительно сократилось число особей молодых возрастных состояний, практически отсутствует семенное возобновление, преобладают слаборазвитые вир-гинильные и генеративные особи, сокращается число растущих корневищ. Кроме того, уменьшается скорость роста и доля цветущих побегов, поэтому постепенно меняется динамика цветения ландыша, - перерывы между годами массового цветения становятся больше, т.е. ценопопуляция ландыша майского переходит в разряд регрессивных.

В оптимальных условиях ландыш майский является конкурентно-толерантным вегетативно-подвижным видом. Но в условиях Битцевского лесопарка под влиянием антропогенного фактора нарушается системная организация ценопо-пуляций ландыша, которая является важнейшим условием их стабильности.

Ландыш майский образует неполночленные ценопопуляции, с преобладанием виргинильных особей, характеризующихся пониженной жизненностью надземных парциальных побегов, малой плотностью зарослей, низкой семенной продуктивностью. Но и в этой ситуации данный вид может за счет вегетативной подвижности достаточно долго удерживать занятую территорию, справляясь тем самым с антропогенным прессом. Такая позиция ландыша майского в Битцевском лесопарке свидетельствует о принадлежности стратегии этого вида к группе стресс-толерантов. Онтогенетическая стратегия изученного вида - уменьшать количество семенных особей и увеличивать количество особей вегетативного происхождения, максимально долго задерживая переход особей в генеративное состояние.

Многолетний травянистый короткокорневищный поликарпический вид - купена многоцветковая (Polygonatum multiflorum (L.) All.) - образует ценопопуляции, где центром влияния на среду является особь. Изучение некоторых аспектов репродуктивной биологии и выявление жизненной стратегии Polygonatum multiflorum характеризует данный вид как легко уязвимый, способный к обитанию

в довольно узких экологических условиях. В связи с биологическими особенностями семенного размножения воспроизведение купены в природе происходит достаточно медленно, что требует особого внимания к сохранению этого вида.

Вследствие нарушения естественных мест обитания и возрастающей популярности как красивоцветущее растение купена многоцветковая интенсивно истребляется, особенно в лесопарковых зонах городов, поэтому существует реальная угроза сокращения численности этого вида. В Битцевском парке этот вид существует отдельными небольшими слабодиффузными ценопопуляционными локусами, возрастной состав которых был тщательно подсчитан. Расположение ценопопуля-ционных локусов купены на территории Битцевского парка является рассеянным, что можно объяснить заносом семян с помощью птиц и их случайным приживанием. Во всех случаях купена многоцветковая встречается лишь в дубово-липовых фитоценозах Битцевского леса, в окружении широкотравья.

Возрастная структура ценопопуляционных локусов купены многоцветковой является почти полночленной, преобладают в основном виргинильные и генеративные особи, что, скорее всего, связано с доминированием вегетативного размножения купены над семенным (рис. 2). Присутствие почти всех онтогенетических состояний в возрастном спектре купены свидетельствует о динамической устойчивости ценопопуляции данного вида в изучаемом сообществе.

Рис. 2. Возрастной состав ценопопуляциии купены многоцветковой в Битцевском лесопарке

Таким образом, ценопопуляцию купены многоцветковой можно охарактеризовать как нормальную, полночленную. Преобладание же виргинильных и молодых генеративных особей является признаком перспективности развития этих це-нопопуляционных локусов в обозримом будущем. Таким образом, как редкий вид, относящийся к 3-й категории, купена многоцветковая в Битцевском лесопарке чувствует себя относительно хорошо.

По структуре ценопопуляции купены и вклада отдельных онтогенетических стадий можно определить купену многоцветковую как вид, характеризующийся конкурентно-толерантным типом жизненной стратегии с элементами стресс-то-леранта.

Подлесник европейский (Sanicula europaea Ь.) - доледниковый реликт, мезофит, произрастает в широколиственных, смешанных и реже хвойных лесах, размножается преимущественно семенами . Этот охраняемый вид встречается на территории Битцевского лесопарка в виде небольших ценопопуляционных ло-кусов, которые располагаются в основном вдоль тропиночной сети, что объясняется спецификой размножения подлесника (экзозоохория). Шаровидные части его дробного плода (3,5-4,5 мм длины и почти такой же ширины) - мерикарпии - покрыты мелкими крючковатыми шипиками. Подлесник хорошо возобновляется семенами, так как практически во всех изученных ценопопуляционных локусах этого вида встречаются проростки, ювенильные растения и имматурные особи. Прорастает подлесник надземно, в местах с нарушенным почвенным покровом и невыраженной подстилкой, свободных от других растений. Возрастные спектры подлесника в широколиственных фитоценозах Битцевского леса представляют собой практически полночленные с максимумом на имматурных особях спектры.

Сдвиг в левую сторону свидетельствует о молодости ценопопуляционных ло-кусов подлесника. В популяционных локусах, расположенных ближе к лесным дорогам, в более светлых местах появляются субсенильные и сенильные особи (рис. 3).

Рис. 3. Возрастной спектр подлесника европейского в Битцевском лесопарке

На общем возрастном спектре популяции подлесника (рис. 3) видно, что возрастная структура популяций этого вида левосторонняя, в ней преобладают особи прегенеративных стадий, а именно имматурные, ювенильные и проростки. Такая структура ценопопуляций свойственна видам, склонным к г-стратегии, рудералам (эксплерентам) . И, действительно, в наблюдаемых ценопопуляциях подлес-ника проростки, ювенильные и имматурные растения произрастали на наиболее нарушенных местах травяного яруса - кротовинах, мышиных пороях, оголенных участках почвы.

Таким образом, присутствие всех возрастных состояний в спектре подлесника свидетельствует об его устойчивости, а преобладание молодых стадий онтогенеза о перспективности развития этих ценопопуляционных локусов в обозримом будущем. То есть как вид редкий, относящийся к 3-й категории, подлесник европейский испытывает в Битцевском лесопарке относительно слабое антропогенное давление. Устойчивость популяции данного вида обеспечивается его r-стратегией и приуроченностью к нарушенным местообитаниям. Стратегическая слабость подлесника в Битцевском лесопарке проявляется в том, что он не может конкурировать с более сильными рудеральными видами, и его в таком случае можно отнести по типу вторичной переходной стратегии к стресс-рудералам. В условиях же оптимальной эколого-ценотической обстановки этот вид можно отнести к конкурентно-руде-ральным видам.

Хохлатка промежуточная, или средняя (Corydalis intermedia (L.) Merat), - многолетнее поликарпическое травянистое растение высотой 8-15 см, входит в группу весенних эфемероидов и относится к категории «редкие» на территории г. Москвы видов.

Этот вид размножается семенным путем, вегетативное размножение почти полностью отсутствует.

В обобщенном возрастном спектре популяции хохлатки промежуточной наблюдается два максимума численности: в молодой части спектра (проростки - имматурные особи) и для генеративных особей, т.е. ее можно отнести к нормальному, полночленному типу популяций (рис. 4). Наличие особей всех возрастных состояний в возрастном спектре свидетельствует об устойчивости и процветании популяции данного вида. Возрастной спектр этого вида является полночленным с небольшим сдвигом в сторону молодых особей. Максимум в генеративной части спектра свидетельствует о том, что в этом состоянии особи хохлатки промежуточной находятся длительную часть жизненного цикла. Увеличение численности особей в сенильной части спектра объясняется встречающейся у хохлаток сенильной партикуляцией.

р \ 1т V д з возрастные состояния

Рис. 4. Возрастной спектр хохлатки промежуточной в Битцевском лесопарке

Данные характеристики возрастной структуры ценопопуляции хохлатки промежуточной позволяют заключить, что в изученном местообитании Битцевского лесопарка сложились достаточно хорошие условия для существования этого вида. Ценопопуляция хохлатки промежуточной, несмотря на густую тропиночную сеть в данном месте, является процветающей и имеет оптимальную плотность, а также является растущей, так как в течение последних десяти лет ее площадь увеличилась на несколько квадратных метров. В фитоценозе хохлатка промежуточная существует только в синузии эфемероидов, и в этой синузии тип ее стратегии поведения можно отнести к конкурентно-толерантному.

Исходя из вышесказанного, при сравнении возрастной структуры ценопопуля-ций четырех охраняемых видов, можно увидеть их разную реакцию на антропогенную нагрузку, которую можно объяснить различными типами стратегий поведения данных видов в условиях стресса.

Под действием рекреационной нагрузки и антропогенного пресса модифицируется возрастной спектр ценопопуляций ландыша майского, стабилизируется состояние купены многоцветковой, увеличивается число молодых популяционных локусов подлесника европейского, практически не реагирует на него ценопопуля-ция хохлатки промежуточной. Эти изменения связаны с различными типами стратегии поведения этих видов в фитоценозе.

Хохлатка промежуточная оказывается в среде эфемероидов довольно-таки сильным конкурентно-толерантным видом, ее ценопопуляционный локус увеличивается, несмотря на рост и уплотнение тропиночной сети.

Подлесник в результате своей рудеральной стратегии занимает новые местообитания, возможно, теряя при этом старые. Купена удерживает небольшие по-пуляционные локусы в результате толерантного поведения, мало реагируя на изменения антропогенной нагрузки. А ландыш от конкурентной стратегии под влиянием антропогенного стресса переходит к стресс-толерантному поведению.

Таким образом, учитывая эти особенности и при соблюдении определенных мер охраны, иногда совсем незначительных, связанных только с экологическим просвещением, можно не только сохранить, но и приумножить численность этих видов в природно-историческом парке «Битцевский лес».

© И.И. Истомина, М.Е. Павлова, А.А. Терехин, 2017

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Grime, J.P. Plant strategies and vegetation processes, and ecosystem properties. 2nd ed.

Chichester, Wiley, 2001.

2. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель.

М.: Сельхозгиз, 1938.

3. Ценопопуляции растений: основные понятия и структура. М.: Наука, 1976.

4. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988.

5. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М., Наука, 1987.

6. Красная книга города Москвы. Правительство Москвы. Департамент природопользования и охраны окружающей среды города Москвы / Отв. ред. Б.Л. Самойлов, Г.В. Морозова. 2-е изд., перераб. и дополн. М., 2011.

7. Красная книга Московской области / Отв. ред. Т.И. Варлыгина, В.А. Зубакин, Н.А. Соболев. М., 2008.

8. Насимович Ю.А., Романова В.А. Ценные природные объекты Москвы и ее лесопаркового защитного пояса. М., Деп. в ВИНИТИ АН СССР 21.11.1991. N 4378-В91, 1991.

9. Полякова Г.А., Гутникова В.А. Парки Москвы: Экология и флористическая характеристики. М.: ГЭОС, 2000.

10. Заугольнова Л.Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. СПб., 1994.

11. Pianka, E.R. On r- and K-Selection // The American Naturalist. 1970. Vol. 104, № 940. P. 592-597.

DOI: 10.22363/2312-797X-2017-12-1-66-75

ONTOGENIC SPECTRUM OF COENOPOPULATIONS AS INDICATOR OF SPECIES STRATEGY

UNDER ANTHROPOGENIC STRESS (on the example rare and protected plants of the natural and historical park "Bitsevsky forest")

I.I. Istomina, M.E. Pavlova, A.A. Terechin

Peoples" Friendship University of Russia (RUDN University)

Miklukho-Maklaya st., 6, Moscow, Russia, 117198

Abstract. The authors investigated the structure of populations of rare and protected species included in the Red book of Moscow and Moscow region, in connection with the influence of increasing anthropogenic loads in the forest zone of the city of Moscow. For the first time in the Bitsa forest Park based on the features of ontomorphogenesis of species such as the Sanicula europaea L., Convallaria majalis L., Polygonatum multiflorum (L.) All., Coridalis intermedia (L.) Merat. described and analyzed the age structure of their populations. Comparing the structure of populations of protected species, the authors showed the existence of different strategies of these species under conditions of anthropogenic stress.

Key words: anthropogenic stress, strategy type, Sanicula europaea L., Convallaria majalis L., Polygonatum multiflorum (L.) All., Coridalis intermedia (L.) Merat., a rare species, ontogenesis, coeno-population, age structure of the cenopopulation, age range

1. Grime, J.P. Plant strategies and vegetation processes, and ecosystem properties. 2nd ed. Chichester, Wiley, 2001.

2. Ramenskiy L.G. Introduction to complex soil-geobotanical investigation of lands. Moscow, Sel-khozgiz, 1938.

3. Coenopopulations of plants: Basic concepts and structure. Moscow: Nauka, 1976.

4. Coenopopulations of plants (essays on population biology). Moscow: Nauka, 1988.

5. Smirnova O.V. The Structure of the herbaceous cover of broad-leaved forests. Moscow: Nauka, 1987.

6. The Red book of Moscow. The Government Of Moscow. Department of natural resources and environmental protection of the city of Moscow. Ed. by B.L. Samoilov, G.V. Morozov. 2 izd., rev. and additional. Moscow, 2011.

7. The Red book of the Moscow region. Resp. ed. T.I. Varlygina, V.A. Zubakin, N.A. Sobolev. Moscow, 2008.

8. Nasimovich Yu.A., Romanov V.A. Valuable natural objects of Moscow and its green belt. Moscow, DEP. in VINITI, USSR Academy of 21.11.1991. N 4378-B91, 1991.

9. Polyakova A.G., Gutnikov V.A. Parks: Ecology and floristic characteristics. Moscow: GEOS, 2000.

10. Zaugolnova L.B. Structure of populations of seed plants and the problems of their monitoring: author. dis. ... d-ra biol. sciences. St.Petersburg, 1994.

11. Pianka E.R. On r- and K-Selection. The American Naturalist. 1970. Vol. 104. N 940. P. 592-597.

См. возрастной спектр .

• - суперпозиция состояний квантовомеханич. системы, определяемая принципом суперпозиции. ...

  Физическая энциклопедия

• - число возможных физически неэквивалентных энергетич. состояний в малом интервале энергии отнесённое к ширине интервала где - число состояний с энергиями между. Для колебат...

  Физическая энциклопедия

• - важнейший постулат квантовой механики, лежащий в основе её физ. содержания и матем. аппарата...

  Физическая энциклопедия

• - эмпирич. закономерность, связывающая между собой параметры состояния в-ва-т-ру Т, давление pи уд. объем V, отнесенные к их значениям в критич...

  Химическая энциклопедия

• - тесты, предназначенные для диагностики устойчивых состояний и свойств субъекта как личности: черт личностных, свойств темперамента, способностей и пр. ...
• - - тесты, предназначенные для диагностики устойчивых состояний и свойств субъекта как личности: черт личностных, свойств темперамента, способностей и пр. ...

  Большая психологическая энциклопедия

• - Невроз навязчивых состояний - форма невроза - , вероятность возникновения которого наиболее велика у людей с тревожным, ригидным, мнительным характером...

  Психологический словарь

• - Constitution diagram - .См. Phase diagram - Фазовую диаграмму...

  Словарь металлургических терминов

• - "... - обобщенное понятие для трех возрастных структур населения - 60 - 74 , 75 - 89 , старше 90 лет, установленное Всемирной ассоциацией здравоохранения и рекомендованное к отечественной практике..." Источник: " СП 35-106-2003...

  Официальная терминология

• - см. Психастения, Навязчивые состояния...

  Естествознание. Энциклопедический словарь

• - одна из современных психофизических теорий, предложенная американским ученым Р. Д. Люсом. В основу Д. с. т. положен пороговый принцип: раздражитель может оказаться либо надпороговым, либо допороговым...

  Большая психологическая энциклопедия

• - методология объектно-ориентированного проектирования, предназначенная для представления жизненного цикла объектов в реальном или абстрактном мире. состоит - из множества состояний объектов...

  Финансовый словарь

• - смешанное состояние, состояние квантовомеханической системы, которое, в отличие от чистого состояния, не описывается волновой функцией...
• - динамической системы, пространство, каждой точке которого однозначно соответствует определённое состояние рассматриваемой динамической системы)...

  Большая Советская энциклопедия

• - смотри в статьях Психастения, Навязчивые состояния...

  Современная энциклопедия

• - см. в ст. Психастения, Навязчивые состояния...

  Большой энциклопедический словарь

"СПЕКТР ВОЗРАСТНЫХ СОСТОЯНИЙ" в книгах

Развитие возрастных болезней можно задержать

Из книги Мирная еда автора Дальке Рудигер

Глава 14 Он растет, или О возрастных кризисах

Из книги Как вырастить сына. Книга для здравомыслящих родителей автора Сурженко Леонид Анатольевич

Глава 14 Он растет, или О возрастных кризисах Кризис подросткового возраста. Для многих родителей сама мысль о том, что вскоре их ребенок вступит в подростковый возраст, пугает. Собственно говоря, и без кризисов роста трудностей в воспитании мальчика хватает. Не хотелось

Питание лиц старших возрастных групп

Из книги Диетология: Руководство автора Коллектив авторов

Питание лиц старших возрастных групп Прежде, чем подробно остановиться на вопросах клинической диетологии у больных пожилого и старческого возрастов, есть необходимость сделать экскурс в научно обоснованные требования, предъявляемые к питанию практически здоровых

О профилактике возрастных изменений в позвоночнике

Из книги Здоровый позвоночник – красивая осанка, прекрасное здоровье автора Малахов Геннадий Петрович

О профилактике возрастных изменений в позвоночнике Каждый мужчина и женщина могут сбросить 30 лет, усиливая и растягивая позвоночник. Бернар Макфаден Для поддержания нормального состояния позвоночнику, как и любому другому органу человеческого тела, требуются

Из книги Лечение болезней глаз + курс лечебной гимнастики автора Кашин Сергей Павлович

Медитация при возрастных изменениях зрения Упражнение 11. Включите медитативную музыку.2. Лягте на спину, сведите ноги, разведите в стороны выпрямленные руки.3. Закройте глаза и расслабьтесь.4. Переводите все звуки в яркие вспышки разных цветов.5. Медитируйте таким

Медитация при возрастных изменениях зрения

Из книги Упражнения для глаз автора Бойко Елена Анатольевна

Медитация при возрастных изменениях зрения Упражнение 1 1. Включите медитативную музыку.2. Лягте на спину, сведите ноги, разведите в стороны выпрямленные руки.3. Закройте глаза и расслабьтесь.4. Переводите все звуки в яркие вспышки разных цветов.5. Медитируйте

Маска для избавления от возрастных пигментных пятен

Из книги Супер-аэробика для лица и шеи. Морщинам – категоричное «нет»! автора Жукова Мария Вадимовна

Маска для избавления от возрастных пигментных пятен

Глава 2. Кризисы возрастных периодов жизни человека

Из книги Кризисные состояния автора Юрьева Людмила Николаевна

Глава 2. Кризисы возрастных периодов жизни человека - Мы вступаем в различные возрасты нашей жизни, точно новорожденные, не имея за плечами никакого опыта, сколько бы нам ни было лет. Ф. Ларошфуко Проблема профилактики и терапии кризисных состояний является одной из

ЛЕКЦИЯ № 4. Психология возрастных различий

Из книги Психология: конспект лекций автора Богачкина Наталия Александровна

ЛЕКЦИЯ № 4. Психология возрастных различий 1. Психическое развитие ребенка младенческого возраста 1. Врожденные формы психики и поведения.2. Развитие познавательной сферы.3. Личностные новообразования младенчества.1. Ребенок появляется на свет беспомощным, имеющим

Игнорирование возрастных особенностей работников

Из книги Управление конфликтами автора Шейнов Виктор Павлович

Игнорирование возрастных особенностей работников Работник, достигший пенсионного возраста, жалуется начальнику, что мастер выживает его с работы. Мастер клянется, что ни малейшего повода для этого не дает. Работник же продолжает жаловаться. Здесь применима первая

Глава 6. Торможение негативных возрастных изменений

Из книги Сила самых сильных. Бусидо Сверхчеловека. Принципы и практика автора Шлахтер Вадим Вадимович

Глава 6. Торможение негативных возрастных изменений Важнейшая тема – торможение негативных возрастных изменений. Знайте, друзья: если вы не хотите негативно меняться с годами – вы можете не меняться негативно с годами. Вы можете сохранить состояние молодости.Почему у

ОСНОВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ СМЕНЫ ВОЗРАСТНЫХ ПЕРИОДОВ РАЗВИТИЯ

Из книги Психология и педагогика. Шпаргалка автора Резепов Ильдар Шамильевич

ОСНОВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ СМЕНЫ ВОЗРАСТНЫХ ПЕРИОДОВ РАЗВИТИЯ Возрастной период определяется связью между уровнем развития отношения с окружающими и уровнем развития знаний, способов, способностей. Изменение отношения между этими двумя разными сторонами процесса развития

Что касается ВОЗРАСТНЫХ ГРУПП…

Из книги Против баб! автора Хмелевская Иоанна

Что касается ВОЗРАСТНЫХ ГРУПП… В принципе их всего три: дети, молодежь и взрослые. И ничего с этим не поделаешь.Основные группы делятся на подгруппы. А именно:ДЕТИ- младенцы;- чуть-чуть выросшие особи, которые уже в состоянии сами ходить и говорить.МОЛОДЕЖЬ- молодежь

Для понимания возрастных особенностей

Из книги В чем нуждается ваш ребенок автора Дрешер Джон М.

Для понимания возрастных особенностей В этом списке мы попытаемся обобщить некоторые существенные возрастные особенности, характерные для большинства детей.Источники этого материала взяты из „Minnesota Department of Health“, а также из книг Др. Арнольд Гезелл, Др. Кент Гелберт, Др.

Глава 6 Торможение негативных возрастных изменений

Из книги Жесткая книга приемов автора Шлахтер Вадим Вадимович

Глава 6 Торможение негативных возрастных изменений Важнейшая тема – торможение негативных возрастных изменений. Знайте, друзья: если вы не хотите негативно меняться с годами – вы можете не меняться негативно с годами. Вы можете сохранить состояние молодости.Почему у

С возрастом требования особи к среде и устойчивость к отдельным ее факторам закономерно и весьма существенно изменяются. На разных стадиях онтогенеза могут происходить смена сред обитания, изменение типа питания, характера передвижения, общей активности организмов. Нередко возрастные экологические различия в пределах вида выражены в значительно большей степени, чем различия между видами. Травяные лягушки на суше и их головастики в водоемах, гусеницы, грызущие листья, и крылатые бабочки, сосущие нектар, сидячие морские лилии и их планктонные личинки долиолярии - всего лишь разные онтогенетические стадии одних и тех же видов. Возрастные различия в образе жизни часто приводят к тому, что отдельные функции целиком выполняются на определенной стадии развития. Например, многие виды насекомых с полным превращением не питаются в имагинальном состоянии. Рост и питание осуществляются на личиночных стадиях, тогда как взрослые особи выполняют только функции расселения и размножения.

Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. Повышается вероятность того, что при сильных отклонениях условий от нормы в популяции сохранится хотя бы часть жизнеспособных особей и она сможет продолжить свое существование. Возрастная структура популяций имеет приспособительный характер. Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает также силу воздействия факторов окружающей среды.

Возрастная структура популяций у растений. У растений возрастная структура ценопопуляции, т. е. популяции конкретного фитоценоза, определяется соотношением возрастных групп. Абсолютный, или календарный, возраст растения и его возрастное состояние - понятия не тождественные. Растения одного календарного возраста могут находиться в разных возрастных состояниях. Возрастное, или онтогенетические состояние особи - это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой. Полный онтогенез, или большой жизненный цикл растений, включает все этапы развития особи - от возникновения зародыша до ее смерти или до полного отмирания всех поколений ее вегетативно возникшего потомства (рис. 97).

Рис. 97. Возрастные состояния овсяницы луговой (А), василька сибирского (Б):

р - проростки; j - ювенильные растения; im - имматурные; v - вирги‑нильные; g 1 - молодые генеративные; g 2 - средневозрастные генеративные; g 3 - старые генеративные; ss - субсенильные; s - сенильные

Проростки имеют смешанное питание за счет запасных веществ семени и собственной ассимиляции. Это маленькие растения, для которых характерно наличие зародышевых структур: семядолей, начавшего расти зародышевого корня и, как правило, одноосного побега с небольшими листьями, имеющими часто более простую форму, чем у взрослых растений.

Ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию. У них отсутствуют семядоли, но организация еще проста, часто сохраняется одноосность и листья иной формы и меньшего размера, чем у взрослых.

Имматурные растения имеют признаки и свойства, переходные от ювенильных растений к взрослым вегетативным. У них часто начинается ветвление побега, что приводит к увеличению фотосинтетического аппарата.

У взрослых вегетативных растений появляются черты типичной для вида жизненной формы в структуре подземных и наземных органов и строение вегетативного тела принципиально соответствует генеративному состоянию, но репродуктивные органы пока отсутствуют.

Переход растений в генеративный период определяется не только появлением цветков и плодов, но и глубокой внутренней биохимической и физиологической перестройкой организма. В генеративном периоде в растениях безвременника великолепного примерно вдвое больше колхамина и вдвое меньше колхицина, чем в молодых и старых вегетативных особях; у свербиги восточной резко повышается содержание всех форм фосфорных соединений, а также активность каталазы, интенсивность фотосинтеза и транспирации; у жабрицы порезниковой содержание РНК увеличивается в 2 раза, а общего азота - в 5 раз.

Молодые генеративные растения зацветают, образуют плоды, происходит окончательное формообразование взрослых структур. В отдельные годы могут быть перерывы в цветении.

Средневозрастные генеративные растения обычно достигают наибольшей мощности, имеют наибольший ежегодный прирост и семенную продукцию, также могут иметь перерыв в цветении. В этом возрастном состоянии у клонообразующих видов часто начинает проявляться дезинтеграция особей, возникают клоны.

Старые генеративные растения характеризуются резким снижением репродуктивной функции, ослаблением процессов побего- и корнеобразования. Процессы отмирания начинают преобладать над процессами новообразования, усиливается дезинтеграция.

Старые вегетативные (субсенилъные) растения характеризуются прекращением плодоношения, снижением мощности, усилением деструктивных процессов, ослаблением связи между побеговыми и корневыми системами, возможно упрощение жизненной формы, появление листьев имматурного типа.

Сенилъные растения характеризуются крайней дряхлостью, уменьшением размеров, при возобновлении реализуются немногие почки, вторично появляются некоторые ювенильные черты (форма листьев, характер побегов и т. д.).

Отмирающие особи - крайняя степень выражения сенильного состояния, когда у растения остаются живыми лишь некоторые ткани и в отдельных случаях - покоящиеся почки, которые не могут развить надземные побеги.

У некоторых деревьев (дуба черешчатого, бука лесного, клена полевого и др.) описано квазисенильное возрастное состояние (термин предложен Т. А. Работновым). Это угнетенные, низкорослые растения, описанные как торчки (рис. 98). Они приобретают со временем черты старого вегетативного растения, так и не пройдя генеративную фазу.

Рис. 98. Онтогенез дуба черешчатого в благоприятных условиях (сверху) и при недостатке света (по О. В. Смирновой, 1998)

Распределение особей ценопопуляции по возрастным состояниям называется ее возрастным, или онтогенетическим спектром. Он отражает количественные отношения разных возрастных уровней.

Для определения численности каждой возрастной группы у разных видов используют различные счетные единицы. Счетной единицей могут быть отдельные особи, если в течение всего онтогенеза они остаются пространственно обособленными (у однолетников, стержнекорневых моно- и поликарпических трав, многих деревьев и кустарников) или являются четко разграниченными частями клона. У длиннокорневищных и корнеотпрысковых растений счетной единицей могут быть парциальные побеги или парциальные кусты, так как при физической целостности подземной сферы они оказываются нередко физиологически разобщенными, что установлено, например, для ландыша майского при использовании радиоактивных изотопов фосфора. У плотнодерновинных злаков (щучка, типчак, ковыли, змеевка и др.) счетной единицей наряду с молодыми особями может быть компактный клон, который в отношениях со средой выступает как единое целое.

Число семян в почвенном запасе, хотя этот показатель и очень важен, при построении возрастного спектра ценопопуляции обычно не учитывается, так как подсчет их очень трудоемок и получить статистически надежные величины практически невозможно.

Если в возрастном спектре ценопопуляции в момент ее наблюдения представлены только семена или молодые особи, ее называют инвазионной. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию, и существование ее зависит от поступления зачатков извне. Часто это молодая ценопопуляция, только что внедрившаяся в биоценоз. Если ценопопуляция представлена всеми или почти всеми возрастными группами (некоторые возрастные состояния у конкретных видов могут быть не выражены, например, имматурное, субсенильное, ювенильное), то она называется нормальной. Такая популяция независима и способна к самоподдержанию семенным или вегетативным путем. В ней могут преобладать те или иные возрастные группы. В связи с этим различают молодые, средневозрастные и старые нормальные ценопопуляции.

Нормальная ценопопуляция, состоящая из особей всех возрастных групп, называется полночленной, а если особи каких‑либо возрастных состояний отсутствуют (в неблагоприятные годы временно могут выпадать отдельные возрастные группы), то популяция называется нормальной неполночленной.

Регрессивная ценопопуляция представлена только сенильными и субсенильными или также генеративными, но старыми, не образующими всхожих семян. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию и зависит от заноса зачатков извне.

Инвазионная ценопопуляция может перейти в нормальную, а нормальная - в регрессивную.

Возрастная структура ценопопуляции во многом определяется биологическими особенностями вида: периодичностью плодоношения, числом продуцируемых семян и вегетативных зачатков, способностью вегетативных зачатков к омоложению, скоростью перехода особей из одного возрастного состояния в другое, способностью образовывать клоны и др. Типичный возрастной спектр называется базовым (рис. 99). Проявление всех этих биологических особенностей, в свою очередь, зависит от условий внешней среды. Меняется и ход онтогенеза, который может протекать у одного вида во многих вариантах (поливариантность онтогенеза), что сказывается на структуре возрастного спектра ценопопуляции (рис. 100).

Рис. 99. Базовый тип спектра ценонопуляций (по Л. Б. Зауголыювой, 1976) А - бурачок ленский; Б - анабазис безлистный; В - овсяница луговая; Г - типчак.

1 - базовый спектр; 2 - пределы изменения базового спектра

Разные размеры растений отражают различную жизненность особей в пределах каждой возрастной группы. Жизненность особи проявляется в мощности ее вегетативных и генеративных органов, что соответствует количеству накопленной энергии, и в устойчивости к неблагоприятным воздействиям, что определяется способностью к регенерации. Жизненность каждой особи меняется в онтогенезе по одновершинной кривой, возрастая на восходящей ветви онтогенеза и уменьшаясь на нисходящей. У многих видов особи одного возрастного состояния в одной ценопопуляции могут иметь разную жизненность. Эта дифференциация особей по жизненности может вызываться разнокачественностью семян, разными сроками их прорастания, микроусловиями среды, воздействием животных и человека, конкурентными отношениями. Высокая жизненность может сохраняться до смерти особи во всех возрастных состояниях или снизиться в ходе онтогенеза. Растения высокого уровня жизненности нередко проходят все возрастные состояния ускоренными темпами. В ценопопуляциях часто преобладают растения среднего уровня жизненности. Одни из них проходят онтогенез полностью, а другие пропускают часть возрастных состояний, переходя перед отмиранием на более низкий уровень жизненности. Растения низшего уровня жизненности имеют сокращенный онтогенез и часто переходят в сенильное состояние, едва приступив к цветению.

Рис. 100. Варианты развития ежи сборной в разных экологических условиях (по Л. А. Жуковой, 1985). Латинскими буквами обозначены возрастные состояния растений, а пунктирными линиями - их возможная последовательность

Особи одной ценопопуляции могут развиваться и переходить из одного возрастного состояния в другое с разной скоростью. По сравнению с нормальным развитием, когда возрастные состояния сменяют друг друга в обычной последовательности, может наблюдаться ускорение или задержка в развитии, выпадение отдельных возрастных состояний или целых периодов, наступление вторичного покоя, часть особей может омолаживаться или отмирать. Многие луговые, лесные, степные виды при выращивании их в питомниках или посевах, т. е. на лучшем агротехническом фоне, сокращают свой онтогенез, например овсяница луговая и ежа сборная - с 20-25 до 4 лет, горицвет весенний - со 100 до 10-15 лет, жабрица порезниковая - с 10-18 до 2 лет. У других растений при улучшении условий онтогенез может удлиняться, как, например, у тмина обыкновенного.

В засушливые годы и при усилении выпаса у степного вида овсеца Шелля отдельные возрастные состояния выпадают. Например, взрослые вегетативные особи могут сразу пополнять группу субсенильных, реже - старых генеративных. Клубне‑луковичные растения безвременника великолепного в центральных частях компактных клонов, где условия менее благоприятные (хуже освещение, увлажнение, минеральное питание, проявляется токсическое действие отмерших остатков), быстрее переходят в сенильное состояние, чем периферические особи. У свербиги восточной при усиленной пастбищной нагрузке, когда повреждаются почки возобновления, молодые и зрелые генеративные особи могут иметь перерывы в цветении, тем самым как бы омолаживаясь и продлевая свой онтогенез.

У ежи сборной в разных условиях реализуется от 1-2 до 35 путей онтогенеза, а у подорожника большого от 2-4 до 100. Возможность менять путь онтогенеза обеспечивает адаптацию к меняющимся условиям среды и расширяет экологическую нишу вида.

У двух видов степного овсеца - Шелля и опушенного - в Пензенской области четко прослежено циклическое изменение возрастных спектров в многолетней динамике. В засушливые годы популяции овсецов стареют, а во влажные - молодеют. Флюктуации возрастного спектра ценопопуляций вслед за погодными условиями особенно характерны для растений поемных лугов.

Возрастной спектр может варьировать не только вследствие внешних условий, но и в зависимости от реактивности и устойчивости самих видов. К выпасу у растений разная сопротивляемость: у одних выпас вызывает омолаживание, так как растения отмирают, не достигнув старости (например, у полыни равнинной), у других - способствует старению ценопопуляции изза снижения возобновления (например, у степного вида жабрицы Ледебура).

У некоторых видов на всем протяжении ареала в широком диапазоне условий нормальные ценопопуляции сохраняют основные черты возрастной структуры (ясень обыкновенный, типчак, овсяница луговая и др.). Такой возрастной спектр зависит преимущественно от биологических свойств вида. В нем сохраняются прежде всего соотношения во взрослой, наиболее стабильной части. Число вновь возникающих и отмирающих особей в каждой возрастной группе сбалансировано, и общий спектр оказывается постоянным до значительных изменений условий существования. Такие базовые спектры чаще всего имеют ценопопуляции видов‑эдификаторов в устойчивых сообществах. Им противопоставляются ценопопуляции, относительно быстро меняющие возрастной спектр вследствие не установившихся отношений с окружающей средой.

Чем крупнее особь, тем значительнее сфера и степень ее воздействия на среду и на соседние растения («фитогенное поле», по А. А. Уранову). Если в возрастном спектре ценопопуляции преобладают особи взрослые вегетативные, молодые и средневозрастные генеративные, то вся популяция в целом будет занимать более прочное положение среди других.

Таким образом, не только численность, но и возрастной спектр ценопопуляции отражает состояние и приспособленность ее к меняющимся условиям внешней среды и определяет позиции вида в биоценозе.

Возрастная структура популяций у животных. В зависимости от особенностей размножения члены популяции могут принадлежать к одной генерации или к разным. В первом случае все особи близки по возрасту и примерно одновременно проходят очередные этапы жизненного цикла. Примером может служить размножение многих видов нестадных саранчовых. Весной из яиц, перезимовавших в кубышках, отложенных в землю, появляются личинки первого возраста. Отрождение личинок несколько растягивается под влиянием микроклиматических и иных условий, но в целом протекает довольно дружно. В это время популяция состоит только из молодых насекомых. Через 2-3 недели в связи с неравномерностью развития отдельных особей в ней могут одновременно встречаться личинки смежных возрастов, но постепенно вся популяция переходит в имагинальное состояние и к концу лета состоит только из взрослых половозрелых форм. К зиме, отложив яйца, они погибают. Такова же возрастная структура популяций у дубовой листовертки, слизней рода Deroceras и других видов с однолетним циклом развития, размножающихся один раз в жизни. Сроки размножения и прохождения отдельных возрастных стадий обычно приурочены к определенному сезону года. Численность таких популяций, как правило, неустойчива: сильные отклонения условий от оптимума на любой стадии жизненного цикла действуют сразу на всю популяцию, вызывая значительную смертность.

Виды с одновременным существованием различных генераций можно разделить на две группы: размножающиеся один раз в жизни и размножающиеся многократно.

У майских жуков, например, самки вскоре после откладки яиц весной погибают. Личинки развиваются в почве и окукливаются на четвертый год жизни. Одновременно в популяции присутствуют представители четырех генераций, каждая из которых появляется через год после предыдущей. Ежегодно завершает свой жизненный цикл одна генерация и появляется новая. Возрастные группы в такой популяции разделяются четким интервалом. Соотношение их по численности зависит от того, насколько благоприятными оказались условия при появлении и развитии очередного поколения. Например, генерация может оказаться малочисленной, если поздние заморозки погубят часть яиц или холодная дождливая погода помешает лету и копуляции жуков.

Рис. 101. Соотношение возрастных групп сельди за 14 лет. «Урожайные» поколения прослеживаются в течение нескольких лет (по Ф. Швердпфегеру, 1963)

У видов с однократным размножением и короткими жизненными циклами в течение года сменяется несколько поколений. Одновременное существование разных генераций обусловлено растянутостью откладки яиц, роста и полового созревания отдельных особей. Это происходит как в результате наследственной неоднородности членов популяции, так и под влиянием микроклиматических и других условий. Например, у свекловичной моли, вредящей сахарной свекле в южных районах СССР, зимуют гусеницы разных возрастов и куколки. За лето развивается 4-5 генераций. Одновременно встречаются представители двух и даже трех смежных поколений, но одно из них, очередное по срокам, всегда преобладает.

Рис. 102. Возрастная структура популяций у животных (по Ю. Одуму, 1975; В. Ф. Осадчих и Е. А. Яблонской, 1968):

А - общая схема, Б - лабораторные популяции полевки Microtus agrestis, В - сезонные изменения соотношения возрастных групп моллюска Adaena vitrea в Северном Каспии.

Различная штриховка - разные возрастные группы:

1 - растущая, 2 - стабильная, 3 - сокращающаяся популяции

Еще сложнее возрастная структура популяций у видов с повторным размножением (рис. 101, 102). При этом возможны две крайние ситуации: 1) продолжительность жизни во взрослом состоянии невелика и 2) взрослые живут долго и размножаются многократно. В первом случае ежегодно сменяется значительная часть популяции. Численность ее неустойчива и может резко изменяться в отдельные годы, благоприятные или неблагоприятные для очередного поколения. Возрастная структура популяции сильно варьирует.

У полевки‑экономки возрастная структура популяции за летний сезон постепенно усложняется. Сначала население состоит лишь из особей прошлого года рождения, затем добавляются молодые первого и второго пометов. К периоду появления третьего и четвертого приплодов наступает половая зрелость у представителей первых двух и в популяцию вливаются генерации внучатого поколения. Осенью популяция состоит преимущественно из разновозрастных особей текущего года рождения, так как старшие погибают.

Во втором случае возникает относительно устойчивая структура популяции, с длительным сосуществованием различных поколений. Так, индийские слоны достигают половой зрелости к 8‑12 годам и живут до 60-70 лет. Самка рождает одного, реже двух слонят, примерно раз в четыре года. В стаде обычно взрослые животные разного возраста составляют около 80 %, молодняк - около 20 %. У видов с более высокой плодовитостью соотношение возрастных групп может быть иным, но общая структура популяции всегда остается достаточно сложной, включая представителей разных поколений и их разновозрастное потомство. Колебания численности таких видов происходят в небольших пределах.

Длительно размножающуюся часть популяции часто называют запасом. От размеров популяционного запаса зависят возможности восстановления численности. Та часть молодых, которые достигают половой зрелости и увеличивают запас, - это ежегодное пополнение популяции. У видов с одновременным существованием только одной генерации запас практически равен нулю и размножение осуществляется целиком за счет пополнения. Виды со сложной возрастной структурой характеризуются значительной величиной запаса и небольшой, но стабильной долей пополнения.

При эксплуатации человеком природных популяций животных учет их возрастной структуры имеет важнейшее значение (рис. 103). У видов с ежегодным большим пополнением можно изымать более значительную часть популяции без угрозы подорвать ее численность. Если же уничтожить много взрослых в популяции со сложной возрастной структурой, то это сильно замедлит ее восстановление. Например, у горбуши, созревающей на второй год жизни, возможен вылов до 50-60 % нерестящихся особей без угрозы дальнейшего снижения численности популяции. Для кеты, созревающей позднее и имеющей более сложную возрастную структуру, нормы изъятия из половозрелого стада должны быть меньше.

Рис. 103. Возрастная структура таймырской популяции дикого северного оленя в период умеренного (А) и чрезмерного (Б) охотничьего промысла (по А. А. Колпащикову, 2000)

Анализ возрастной структуры помогает прогнозировать численность популяции на протяжении жизни ряда ближайших поколений. Такие анализы широко применяют, например, в рыбном хозяйстве для предвидения динамики промысловых стад. Используют довольно сложные математические модели с количественным выражением воздействия на отдельные возрастные группы всех поддающихся учету факторов среды. Если выбранные показатели возрастной структуры совершенно правильно отражают реальное влияние среды на природную популяцию, получают высокодостоверные прогнозы, позволяющие планировать вылов на ряд лет вперед.