Вид планктонных ракообразных из подкласса веслоногих. Отряд Веслоногие ракообразные (Copepoda). Размножение и развитие

Свободноживущие веслоногие рачки имеют определенные признаки адаптации к жизни в воде. Так, приспособления для «парения» в толще воды – небольшие размеры тела (0,1-3 мм), благодаря чему увеличивается относительная площадь поверхности тела, наличие различных выростов для увеличения трения о воду (усики, фурки, выросты антеннул), тонкие покровы тела, откладывание жира про запас в клетках, что приводит к уменьшению плотности тела. Это позволяет веслоногим длительно удерживаться в толще воде с небольшими затратами энергии. Для этих организмов характерна биолюминесценция, причем светятся в темноте представители многих семейств копепод, благодаря выделению светящегося секрета.Питается большинство свободноплавающих копепод одноклеточными водорослями, поглощая их посредством фильтрации, также их пищей служит детрит, придонные бактерии. Редкие виды некоторых подгрупп веслоногих являются хищниками. Они поедают личинок насекомых, других мелких ракообразных, их яйца.

Внешнее строение

В теле различают голову, грудь, часто сливающиеся в головогрудь, и брюшко. На голове расположены две пары антенн: первые одноветвистые, вторые двуветвистые. Ротовой аппарат представляет собой ротовое отверстие, прикрытое верхней и нижней губами, и ротовые придатки (максиллы, мандибулы). Имеются ногочелюсти – придатки первого грудного сегмента, прочно сросшегося с головой. Плавательные конечности прикреплены ко второму грудному сегменту, котрый у некоторых видов также прочно сростается с головой, они сильно видоизменяются у разных видов.

После ногочелюстного сегмента идут четыре сегмента груди, от которых отходят двуветвистые плавательные конечности уплощенной формы, которые являются основными элементами в плавании. Эта особенность строения послужила причиной названия отряда «веслоногие».

В структуре брюшка различают 2-4 сегмента. Отличительный признак самок – слияние первого и второго сегментов брюшка с формированием генитального сегмента больших размеров. На первом сегменте имеются парные половые отверстия.

Внутреннее строение

Нервная система представлена головным мозгом, окологлоточным нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой (в пределах головогруди). Пищеварительная система состоит из пищевода, передней и задней кишки, оканчивающейся анальным отверстием на заднем крае брюшка. У веслоногих есть сердце, но отсутствуют сосуды. Гемолимфа поступает непосредственно в полость тела и перемещается там, благодаря движениям кишечника. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела.

Подавляющее большинство веслоногих – раздельнополые животные. Характерен половой диморфизм. Через некоторое время после спаривания самка откладывает яйца. Вылупившиеся личинки после нескольких линек превращаются во взрослых рачков.

Значение веслоногих. Эти ракообразные играют значимую роль в пищевых цепочках. Из-за самой большой биомассы копеподы являются главными консументами – потребителями фитопланктона. В свою очередь, веслоногие являются основной частью рациона многих водных животных – от гидроидных до крупных рыб и китов. Благодаря жизнедеятельности этих ракообразных, верхние слои водоемов очищаются от минеральных взвесей, тем самым повышается прозрачность водоемов и, как следствие, усиленное развитие фитопланктона. Важно, что поглощение избыточного антропогенного углекислого газа происходит именно фитопланктоном, что взаимосвязано с жизнедеятельностью копепод.

Копеподы (Copepoda ) - самая большая и наиболее разнообразная группа ракообразных. В настоящее время они включают более чем 14000 видов, 2300 родов и 210 семейств, и это, конечно, не полное число организмов, населяющих моря и континентальные воды, переходные зоны между водой и сушей, или живущих в симбиотических отношениях с другими животными. Они являются самой многочисленной многоклеточной группой животных на земле, превосходя численностью даже насекомых, которые включают большее количество видов, но меньшее число индивидуумов!

Новая филогения Copepoda (Huys & Boshall 1991):

PLATYCOPIOIDA;
CALANOIDA;
MORMONILLOIDA,
HARPACTICOIDA;
POECILOSTOMATOIDA;
SIPHONOSTOMATOIDA;
MONSTRILLOIDA;
MISOPHRIOIDA;
CYCLOPOIDA;
GELYELLOIDA

Copepoda – подвижные, резвые и крупные организмы. С помощью усиков и грудных ножек, ударяя ими как веслами, они «летают» в толще воды. Тело их веретеновидной формы с четким делением на две части: головогрудь и брюшко, которое заканчивается фуркой, напоминающей вилку. На голове располагается непарный глаз, за что одно из их семейств носит имя циклопов – по имени мифических одноглазых великанов. Большинство веслоногих – хищники, нападающие на мелких животных. Но есть и растительноядные формы – каланиды (Calanoida), обладающие более крупной головогрудью и укороченным брюшком. Передние антенны у них очень длинные (иногда больше длины тела) и служат основным органом передвижения. Питаются они преимущественно водорослями.

Некоторым видам ветвистоусых свойствен цикломорфоз. Многие виды встречаются лишь в период открытой воды, откладывая на зиму яйца – эфиппии, из которых весной, когда температура воды становится приемлемой, появляется молодь. Этим же пользуются они и при жизни в водоемах, которые пересыхают: находятся в виде зародыша в эфиппии до тех пор, пока не пройдет дождь.

Зоопланктон обитает в любых водоемах. В стоячих водах зоопланктонное сообщество – зоопланктоноценоз – богаче и по количеству видов, и по численности. Ветвистоусые, как правило, плохо переносят течение, потому предпочитают озера, пруды, лужи, водохранилища, а вот коловратки лучше выдерживают головокружительные пируэты в потоке воды, поэтому в реках, ключах, родниках планктон состоит в основном из них.

Зоопланктон и бентос - основные сообщества беспозвоночных, обеспечивающие нормальное функционирование водных экосистем, их самоочищение, являющиеся кормовой базой многих видов рыб. Зоопланктон составляют обычно три систематические группы беспозвоночных: коловратки (Rotatoria, класс), ветвистоусые раки (Cladocera, отряд), веслоногие раки (Copepoda, отряд). Эти же таксоны беспозвоночных присутствуют и в бентосе, но из-за специфики общепринятого отбора бентосных проб, как правило, коловратки в донных сообществах не учитываются. Большинство видов ракообразных обитают и в водной толще, являясь составляющей частью зоопланктона, и на дне водоемов, в бентосе. Так большинство каланоид (Calanoida, Copepoda) в течение всей жизни, кроме стадии покоящихся яиц, ведет планктонный образ жизни; циклопы (Cyclopida, Copepoda) населяют и водную толщу, и являются компонентом микрозообентоса; гарпактициды (Harpacticoida, Copepoda) считаются исключительно бентическими животными, но достаточно часто встречаются в планктоне. Поэтому, говоря о биоразнообразии зоопланктонных организмов и их изученности, мы подразумеваем разнообразие и изученность планктонных и бентосных коловраток, ветвистоусых и веслоногих раков.

Особое значение зоопланктон имеет в озерных экосистемах, где его обилие и биомасса достигают существенных величин. В реках сообщества планктонных беспозвоночных формируются на глубоководных участках русла с медленным течением, в курьях, пойменных водоемах. На плесах и перекатах, где зоопланктона как такового нет, планктонные беспозвоночные встречаются в дрифте и бентосе.

В настоящее время показателем разнообразия фауны зоопланктона региона является наличие 318 установленных видов и форм, из них 164 видов и форм коловраток, относящихся к 23 семействам; 76 - ветвистоусых раков, принадлежащих 8 семействам и 78 - веслоногих раков. В числе видов веслоногих раков - 32 вида и формы п/отряда циклопид одного семейства, 17 - каляноида, относящихся к двум семействам и 29 видов и форм гарпактицид, относящихся к 5 семействам.

Наиболее разнообразны во всем регионе из коловраток рода Brachionus, Keratella, Nothoica, Synchaeta, Polyarthra; из ветвистоусых - хидориды, из веслоногих раков - циклопиды и гарпактициды.

Планктон (от греч. planktos - блуждающий), совокупность организмов, населяющих толщу воды континентальных и морских водоёмов и не способных противостоять переносу течениями. В состав планктона входят как растения - фитопланктон (в т. ч. бактериопланктон), так и животные - зоопланктон . Планктону противопоставляют населению дна - бентосу и активно плавающим животным - нектону . В отличие от последних, организмы планктона не способны к самостоятельному движению или подвижность их ограничена. В пресных водах различают озёрный планктон - лимнопланктон и речной - потамопланктон .

Тело свободноживущих веслоногих разделяется на головогрудь, грудь и брюшко (рис. 202). Голова слитная, без всяких следов сегментации, срастается с первым грудным сегментом, образуя головогрудь. Передний конец головы часто вытянут в загнутый вниз клюв, или рострум. Очень характерно отсутствие парных фасеточных глаз; на лобной части головы расположен только науплиальный глазок. Именно это обстоятельство позволило датскому натуралисту Мюллеру в свое время назвать обычных пресноводных веслоногих "циклопами" в честь одноглазого гиганта греческой мифологии.

Голова снабжена 5 парами придатков. Передние антенны часто очень длинные, иногда длиннее тела, и участвуют в плавании и парении рачков. Кроме того, они выполняют и функции органов чувств: на них сидят чувствительные щетинки и цилиндрические чувствительные придатки. Задние антенны короткие, обычно двуветвистые. Жвалы мощные и имеют двуветвистый щупик. Их жевательная сильно хитинизированная часть обладает острыми зубцами, помогающими раздроблять пищу. При внимательном рассмотрении зубцов жвал некоторых морских веслоногих выяснилось, что эти зубцы покрыты кремневыми коронками, увеличивающими их прочность (рис. 203). Открытие кремневых коронок интересно в двух отношениях. Во-первых, оно указывает на способность веслоногих ракообразных усваивать и концентрировать кремнии; такой способности лишены почти все высшие беспозвоночные - черви, моллюски, а также другие членистоногие.

Во-вторых, можно надеяться найти в геологических отложениях кремневые коронки древних веслоногих, почти совсем не сохранившихся в ископаемом состоянии.

Передние челюсти веслоногих устроены очень сложно, так как снабжены внутренними и наружными лопастями и многочисленными перистыми щетинками. Задние челюсти имеют только внутренние лопасти и также многочисленные щетинки. К головным придаткам присоединяется пара одноветвистых ногочелюстей, принадлежащих переднему слившемуся с головой грудному сегменту.

Задние антенны, щупики жвал и передние челюсти фильтрующих веслоногих совершают частые и беспрерывные взмахи, создающие круговороты воды, которые приносят взвешенные пищевые частицы. Эти частицы отфильтровываются главным образом щетинками задних челюстей.

Грудной отдел состоит из 5 сегментов с ясно видимыми границами между ними. Все 5 пар грудных ножек у примитивных веслоногих устроены одинаково. Каждая ножка состоит из 2-члениковой основной части и двух обычно 3-члениковых ветвей, вооруженных шипами и щетинками. Эти ножки совершают одновременные взмахи, действуя как весла и отталкивая тело рачка от воды. У многих более специализированных видов пятая пара ножек самца преобразована в аппарат, приспособленный для удерживания самки во время спаривания и прикрепления сперматофоров к ее половым отверстиям. Нередко пятая пара ног редуцирована.

Брюшной отдел состоит из 4 сегментов, но у самок часто их число меньше, так как некоторые из них сливаются между собой. На переднем брюшном сегменте открывается парное или непарное половое отверстие, и у самки этот сегмент часто крупнее остальных. Брюшко заканчивается тельсоном, с которым сочленены фуркальные ветви. Каждая из них вооружена несколькими очень длинными, иногда перистыми щетинками. Эти щетинки особенно сильно развиты у планктонных видов, у которых они приспособлены для парения в воде, так как препятствуют погружению рачка.

Дыхание веслоногих осуществляется всей поверхностью тела, жабры отсутствуют. С этим, возможно, связано и слабое развитие или даже отсутствие кровеносной системы. Сердце есть только у представителей подотряда Calanoida, да и у них оно невелико, хотя и бьется очень часто: например, у морского рачка Labidocera оно совершает более 150 ударов в минуту. У остальных веслоногих полостная жидкость приводится в движение сокращениями кишечника.

При спаривании самец удерживает самку пятой парой грудных ножек и первыми антеннами и при помощи той же пятой пары ног приклеивает колбасовидный сперматофор близ ее половых отверстий, т. е. к нижней стороне первого брюшного сегмента. У некоторых видов одна из ветвей пятой пары ног самца снабжена на конце щипчиками, захватывающими сперматофор и переносящими его на нужное место (рис. 204). Из сперматофора сперма попадает в семеприемник самки. При выметывании яиц они оплодотворяются.

Рис. 204. Спаривание Calanoida: 1 - прикрепление сперматофора к генитальному сегменту самки у Diaptomus; 2 - пятая пара ног Pareuchaeta glacialis; последний членик левой ноги с "щипчиками", удерживающими сперматофор

Из яйца выходит личинка науплиус. Личинка многократно линяет и постепенно приближается по своим признакам к взрослому рачку. Различают 12 личиночных стадий веслоногих. Первые две стадии - ортонауплиуса - характеризуются присутствием только обеих пар антенн и пары жвал, у следующих четырех стадий - метанауплиуса - закладываются и развиваются остальные ротовые придатки, но тело остается несегментированным. Последние 6 стадий называются копеподитными и отличаются сегментацией заднего конца тела и постепенным развитием грудных ножек. Для завершения метаморфоза разным веслоногим требуется различное время, да и биология личинок далеко не у всех видов одинакова.

Образ жизни, способ питания и среда обитания веслоногих рачков настолько разнообразны, что лучше рассмотреть этот отряд не целиком, а каждый из входящих в него подотрядов в отдельности.

Calanoida - исключительно планктонные животные. Их голова и грудь значительно длиннее узкого брюшка, передние антенны очень длинные, превосходят голову и грудь, а нередко и все тело рачка, если есть яйцевой мешок, то один.

Harpacticoida, за единичными исключениями, живут на дне и больше ползают, чем плавают. Тело их червеобразно благодаря тому, что брюшной отдел почти не отличается по ширине от грудного. Передние антенны очень короткие, самки большинства видов образуют один яйцевой мешок. Представители всех трех подотрядов населяют как моря, так и пресные воды.

Подотряд Каланиды (Calanoida)

Вся организация Calanoida превосходно приспособлена к жизни в толще воды. Длинные антенны и перистые щетинки фуркальных ветвей позволяют морскому Calanus или пресноводному Diaptomus неподвижно парить в воде, лишь очень медленно погружаясь. Этому способствуют находящиеся в полости тела рачков капли жира, уменьшающие их удельный вес. Во время парения тело рачка располагается вертикально или наклонно, причем передний конец тела расположен выше заднего. Опустившись на несколько сантиметров вниз, рачок делает резкий взмах всеми грудными ножками и брюшком и возвращается на прежний уровень, после чего все повторяется сначала. Таким образом, путь рачка в воде рисуется зигзагообразной линией (рис. 205, 1). Некоторые морские Calanoida, как например приповерхностный вид ярко-синего цвета Pontellina mediterranea, совершают настолько резкие скачки, что выпрыгивают из воды и пролетают какое-то пространство по воздуху наподобие летучих рыб.

Если грудные ножки действуют время от времени, то задние антенны, щупики жвал и передние челюсти вибрируют беспрерывно с очень большой частотой, совершая до 600-1000 ударов ежеминутно. Их взмахи вызывают мощные круговороты воды с каждой стороны тела рачка (рис. 205, 2). Эти токи проходят через образованный щетинками челюстей фильтрационный аппарат, и отфильтрованные взвешенные частицы проталкиваются вперед к жвалам. Жвалы размельчают пищу, после чего она поступает в кишечник.

Пищей фильтрующим Calanoida служат все организмы и их остатки, взвешенные в воде. Рачки не заглатывают только сравнительно крупные частицы, отталкивая их ногочелюстями. Основой питания Calanoida следует считать планктонные водоросли, потребляемые рачками в огромном количестве. Eurytemora hirundoides в период массового развития водоросли Nitzschia closterium поедала до 120 000 особей этих диатомовых в день, причем вес пищи почти достигал половины веса рачка. В случаях такого избыточного питания рачки не успевают усвоить все органическое вещество пищи, но все-таки продолжают ее заглатывать.

Для определения интенсивности фильтрации Calanus применялись водоросли, меченные радиоактивными изотопами углерода и фосфора. Оказалось, что один рачок за сутки пропускает через свой фильтрационный аппарат до 40 и даже до 70 см 3 воды, причем питается он преимущественно ночью.

Питание водорослями необходимо для многих Calanoida. Так, например, половые продукты Calanus finmarchicus созревают только при достаточном потреблении рачком диатомовых водорослей.

Помимо фильтраторов, среди Calanoida есть и хищные виды, большинство которых обитает на значительных или больших океанических глубинах, где планктонные водоросли не могут существовать из-за отсутствия света. Задние челюсти и ногочелюсти таких видов снабжены крепкими острыми шипами и приспособлены для схватывания жертв. Особенно интересны приспособления для добывания пищи у некоторых глубоководных видов. Винкстед наблюдал, как глубоководная Pareuchaeta неподвижно висит в воде, расставив в стороны свои удлиненные ногочелюсти, образующие нечто вроде капкана (рис. 206). Как только между ними оказывается жертва, ногочелюсти смыкаются, капкан захлопывается. При крайней разреженности организмов на больших океанических глубинах такой способ охоты оказывается наиболее целесообразным, так как затрата энергии на активные поиски жертв не окупается их поеданием.

Рис. 206. Раскрытый "ловчий капкан" Pareuchaeta

С особенностями движения и питания Calanoida связана сложная проблема их суточных вертикальных миграций. Уже давно было замечено, что во всех водоемах, как пресных, так и морских, огромные массы Calanoida (и многих других планктонных животных) ночью поднимаются ближе к поверхности воды, а днем опускаются вглубь. Размах этих суточных вертикальных миграций различен не только у разных видов, но даже у одного вида в разных местах его обитания, в разные сезоны года и у разных возрастных стадий одного вида. Нередко науплиусы и младшие копеподитные стадии держатся всегда в поверхностном слое, а старшие копеподитные стадии и взрослые рачки мигрируют. В северной части Атлантического океана диапазон вертикальных миграций Calanus finmarchicus составляет 300-500 м . Такие же громадные расстояния ежесуточно преодолевают дальневосточные Metridia pacifica и M. ochotensis. В то же время другие массовые дальневосточные Calanoida - Calanus plumchrus, C. cristatus, Eucalanus bungii - мигрируют не более чем на 50-100 м .

Скорость передвижений рачков при их вертикальных миграциях измеряется величинами порядка 10-30 см в минуту. Если принять во внимание длину их тела (для Calanus finmarchicus, например, около 2 мм ), то такую скорость приходится считать значительной. При этом не только подъем кверху, но и опускание вниз осуществляется за счет активных движений рачков, а не за счет их пассивного погружения.

Не следует думать, что, совершая вертикальные миграции, все рачки одновременно двигаются в каком-нибудь определенном направлении. Английский ученый Бэйнбридж опускался под воду и проводил наблюдения над мигрирующими веслоногими.

Он видел, как в одном и том же слое воды часть рачков движется вверх, а другая - вниз. В зависимости от того, какое движение преобладает, перемещается вверх или вниз вся масса животных.

Вопрос о причинах вертикальных миграций до сих пор окончательно не выяснен. Совершенно очевидно, что стремление рачков подняться в поверхностные слои объясняется изобилием там планктонных водорослей, которыми питаются веслоногие-фильтраторы. Менее понятны причины, заставляющие рачков покидать эти богатые пищей слои. Многие исследователи считают, что свет вредно влияет на рачков и, избегая его, они утром начинают уходить вниз. Важное значение света подтверждается наблюдениями В. Г. Богорова над вертикальным распределением веслоногих в Баренцевом море летом, т. е. в условиях круглосуточного освещения. Оказалось, что в это время Calanus finmarchicus неизменно находится на одной глубине, там, где условия освещения для него наиболее благоприятны. В этом районе моря в толще воды наблюдаются внутренние волны, которые должны то несколько приподнимать, то несколько опускать рачков. Очевидно, рачки активно передвигаются в противоположном направлении, так как они в течение круглых суток не выходят за пределы определенного горизонта. Осенью, когда восстанавливается смена дня и ночи, возобновляются обычные вертикальные миграции (рис. 207). Не только солнечный, но и лунный свет заставляет рачков уходить из поверхностных слоев воды в более глубокие.

Однако далеко не во всех случаях вертикальные миграции удается связать непосредственно с действием света. Существуют наблюдения, показывающие, что рачки начинают опускаться вниз задолго до восхода солнца. Эстерли содержал веслоногих рачков Acartia tonsa и A. clausi в полной темноте, и, несмотря на это, они продолжали совершать регулярные вертикальные миграции.

По мнению некоторых ученых, уход рачков утром из освещенного слоя воды следует считать защитной реакцией, помогающей избегать выедания рыбами. Доказано, что рыбы видят каждого рачка, на которого они нападают. Опустившись в глубокие темные слои воды, рачки оказываются в безопасности, а в богатых водорослями поверхностных слоях ночью рыбы их также не могут рассмотреть. Эти представления не могут объяснить многие хорошо известные факты. Так, например, целый ряд веслоногих рачков совершает регулярные миграции небольшой протяженности, не выходя из освещенной зоны и оставаясь, следовательно, доступными для планктоноядных рыб.

Помимо суточных вертикальных миграций, морские веслоногие совершают и сезонные миграции. В Черном море летом температура поверхностного слоя повышается, и обитающий там Calanus helgolandicus опускается приблизительно на 50 м , а зимой снова возвращается на меньшую глубину. В Баренцевом море молодые стадии C. finmarchicus весной и летом держатся в поверхностных слоях. После того как они подрастут, осенью и зимой рачки опускаются вниз, и перед весной достигающие половозрелости особи начинают подниматься к поверхности, где и отрождается новое поколение. Особенно многочисленны в поверхностных слоях рачки, находящиеся на IV-V копеподитных стадиях и известные под названием "красного калануса", так как содержат большое количество жира буровато-красного цвета.

"Красный каланус" - излюбленная пища многих рыб, в частности сельди. Подобный характер сезонных миграций, т. е. подъем в поверхностные слои воды для размножения, обнаружен у многих других массовых видов, например у Calanus glacialis, C. helgolandicus, Eucalanus bungii и т. д. Самки этих видов нуждаются для развития половых продуктов в обильном питании водорослями, а возможно, и в освещении. Другие виды (Calanus cristatus, C. hyperboreus), наоборот, размножаются в глубоких слоях, а к поверхности поднимается только их молодь. Взрослые рачки С. cristatus совсем не питаются; у половозрелых особей даже редуцируются жвалы. Протяженность сезонных миграций обычно бывает больше, чем суточных. Первые иногда захватывают 3-4 тысячи метров, а вторые - самое большее несколько сотен метров.

Представители подотряда Calanoida преимущественно морские животные. В настоящее время известно около 1200 морских видов этих рачков, принадлежащих к 150 родам и 26 семействам. В пресных водах обитает всего около 420 видов, распределяющихся между 12 родами и 4 семействами.

Проведенные в последнее время подробные исследования фауны морских каланид показали, что прежние представления о широком распространении многих видов этих ракообразных неправильны. В каждой части океана обитают в основном присущие только ей виды. Каждый вид морских каланид расселяется благодаря несущим рачков течениям. Так, например, поступающие в Полярный бассейн ответвления Гольфстрима заносят туда каланид из Атлантического океана. В северо-западной части Тихого океана в водах теплого течения Куросио обитают одни виды, а в водах холодного течения Оясио - другие. Нередко по фауне каланид удается определить происхождение тех или иных вод в определенных частях океана. Особенно резко различаются по своему составу фауны вод умеренных широт и вод тропиков, причем тропическая фауна богаче видами.

Каланиды обитают на всех океанических глубинах. Среди них ясно различаются поверхностные виды и виды глубоководные, никогда не поднимающиеся в поверхностные слои воды. Как уже указывалось, на больших глубинах преобладают хищники, а на малых - фильтраторы. Наконец, существуют виды, совершающие вертикальные миграции огромного диапазона, то поднимающиеся к поверхности, то опускающиеся на глубину до 2-3 км .

Некоторые мелководные виды каланид в умеренных водах развиваются в огромном количестве и по весу составляют преобладающую часть планктона. Так, например, планктон Баренцева моря приблизительно на 90% состоит из Calanus finmarchicus (табл. 31, 3). Эти рачки характеризуются высокой питательностью: в их теле содержится 59% белков, 20% углеводов и часто более 10-15% жиров. Многие рыбы, а также усатые киты питаются главным образом каланидами. Таковы, например, сельдь, сардина, скумбрия, анчоус, шпрот и многие другие. В желудке одной сельди было обнаружено 60 000 проглоченных ею веслоногих рачков. Из китов активно потребляют огромные массы каланид финвал, сейвал, синий кит и горбач.

Calanoida внутренних водоемов по своей биологии напоминают морские виды. Они также приурочены только к толще воды, также совершают вертикальные миграции и питаются так же, как морские фильтраторы. Они обитают в самых разнообразных водоемах. Некоторые виды, как например Diaptomus graciloides и D. gracilis, живут почти во всех озерах и прудах северной и средней части СССР. Другие приурочены только к Дальнему Востоку или к южной части нашей страны. Весьма интересно распространение Limnocalanus grimaldii, который населяет многие озера севера нашей страны (в том числе Онежское и Ладожское) и Скандинавии. Этот вид близок к прибрежному солоновато-водному L. macrurus, обитающему в пред-устьевых пространствах северных рек. Озера, населенные L. grimaldii, некогда покрывались холодным Иольдиевым морем. В Байкале в огромном количестве обитает свойственный только этому озеру рачок Epischura baicalensis, служащий основной пищей омулю. Очень своеобразны, хотя и еще мало известны, условия существования недавно открытого единственного подземного представителя каланид - Speodiaptomus birsteini.

Этот слепой рачок найден в глубоких и узких заполненных водой расселинах нижнего этажа Скельской пещеры, расположенной в Крыму, недалеко от Севастополя. За ним удалось наблюдать в аквариуме, причем оказалось, что он плавает так же, как обычные пресноводные каланиды. Остается загадкой, чем он питается, фильтруя чистую, полностью лишенную водорослей и, вероятно, очень бедную бактериями воду подземного бассейна. По-видимому, он может считаться единственным настоящим подземным планктонным животным.

Некоторые пресноводные каланиды появляются в водоемах только в определенное время года, например весной. В весенних лужах часто попадается сравнительно крупный (около 5 мм ) Diaptomus amblyodon, окрашенный в яркий красный или синий цвет. Этот вид и некоторые другие широко распространенные пресноводные каланиды способны к образованию покоящихся яиц, стойко переносящих высыхание и вымерзание и легко разносящихся ветром на далекие расстояния.

Подотряд Циклопы (Cyclopoida)

Другой подотряд веслоногих ракообразных - Cyclopoida - наибольшим количеством видов представлен в пресных водах.

Пресноводные циклопы живут во всевозможных водоемах, от мелких луж до крупных озер, причем нередко встречаются в очень большом количестве экземпляров. Основной зоной их обитания служит прибрежная полоса с зарослями водных растений. При этом во многих озерах к зарослям определенных растений приурочены определенные виды циклопов. Так, например, для Валдайского озера в Ивановской области описано 6 группировок растений с соответствующими им группировками видов циклопов.

Сравнительно немногие виды могут считаться настоящими планктонными животными. Некоторые из них, принадлежащие преимущественно к роду Mesocyclops, постоянно обитают в поверхностных слоях воды, другие (Cyclops strenuus и другие виды того же рода) совершают регулярные суточные миграции, опускаясь днем на значительную глубину.

Плавают циклопы несколько иначе, чем каланиды. Одновременно взмахивая четырьмя парами грудных ножек (пятая пара редуцирована), рачок делает резкий прыжок вперед, вверх или вбок, а затем при помощи передних антенн может некоторое время парить в воде. Поскольку центр тяжести его тела смещен вперед, во время парения его передний конец наклоняется и тело может принять вертикальное положение, причем погружение замедляется. Новый взмах ножками позволяет циклопу подняться. Эти взмахи молниеносны - они занимают 1/60 секунды.

Много занимавшийся биологией циклопов Л. Исаев описывает их движения следующим образом: "Передвигаясь ритмическими скачками, циклоп может хорошо держаться на одном уровне, подниматься вверх и опускаться вниз под углами различной крутизны. Циклоп может плавать с одинаковой легкостью, перевернувшись на спину. Циклоп хорошо описывает дуги, делает мертвые петли, одинарные и множественные, прямые и обратные. Циклоп может делать поворот под углом 90°, вращаться вокруг оси не только со снижением, напоминающим витки "штопора" самолета, но и с поднятием вверх. Циклоп может скользить на антенну, делать через нее переворот, пикировать вниз головой под углом в 90° и скользить на хвост. Характер "фигур", выполняемых циклопом, очень сходен с фигурами высшего пилотажа. Обладание фигурами высшего пилотажа, необходимыми для самолетов-истребителей, несомненно облегчает циклопу - активному хищнику - возможность обеспечить себе существование охотой за водными обитателями, служащими ему пищей".

Большинство циклопов хищники, но среди них есть и растительноядные виды. Такие обычные, широко распространенные виды, как Macrocyclops albidus, M. fuscus, Acanthocyclops viridis и многие другие, быстро плавают над дном или среди зарослей в поисках добычи. При помощи своих антенн на очень коротком расстоянии они чуют мелких олигохет и хирономид, которых хватают вооруженными шипами передними челюстями. В передаче пищи жвалам участвуют задние челюсти и ногочелюсти. Жвалы совершают быстрые режущие движения в течение 3-4 секунд, за которыми следует минутная пауза. Циклопы могут поедать олигохет и хирономид более крупных, чем они сами. Скорость поедания жертв зависит от их размеров и от твердости их покровов. Для размельчения и заглатывания мотыля длиною 2 мм требуется 9 минут, а личинка длиною 3 мм уничтожается уже в течение получаса. Более нежный, хотя и более длинный (4 мм ), малощетинковый червь Nais поедается всего за 3,5 минуты.

Растительноядные циклопы, в частности обычные Eucyclops macrurus и E. macruroides, питаются главным образом зелеными нитчатыми водорослями (Scenedesmus, Micractinium), захватывая их приблизительно так же, как хищные захватывают червей и мотылей; кроме того, используются различные диатомовые, перидиниевые и даже сине-зеленые водоросли. Многие виды могут поедать только относительно крупные водоросли. Mesocyclops leuckarti быстро набивает себе кишечник колониями Pandorina (диаметр колонии 50-75 мк ) и почти совсем не заглатывает мелких Chlamydomonas.

Пресноводные циклопы распространены очень широко. Некоторые виды встречаются почти повсеместно. Этому способствуют прежде всего приспособления к перенесению неблагоприятных условий, в частности способность рачков переносить высыхание водоемов и в виде цист пассивно расселяться по воздуху. Кожные железы многих циклопов выделяют секрет, обволакивающий тело рачка, часто вместе с яйцевыми мешками, и образующий нечто вроде кокона. В таком виде рачки могут подвергаться высыханию и вмерзанию в лед, не теряя жизнеспособности. В опытах Камерера циклопы быстро выводились при размачивании сухого ила, сохранявшегося около 3 лет. Поэтому нет ничего удивительного в появлении циклопов в весенних лужах, возникающих при таянии снега, в только что залитых рыбоводных прудах и т. д.

Второй причиной широкого распространения многих видов циклопов следует считать стойкость рачков, находящихся в активном состоянии, по отношению к недостатку кислорода в воде, кислой ее реакции и многим другим факторам, неблагоприятным для остальных пресноводных животных. Cyclops strenuus в течение нескольких дней может жить не только при полном отсутствии кислорода, но даже в присутствии сероводорода. Некоторые другие виды также хорошо переносят неблагоприятный газовый режим. Многие циклопы превосходно существуют в воде с кислой реакцией, при высоком содержании гуминовых веществ и крайней бедности солей, например в водоемах, связанных с верховыми (сфагновыми) болотами.

Тем не менее известны виды и даже роды циклопов, ограниченные в своем распространении какими-нибудь определенными, в частности температурными и солевыми, условиями. Так, например, род Ochridocyclops обитает только в озере Охрид в Югославии, род Bryocyclops - в Юго-Восточной Азии и в экваториальной Африке. К последнему роду близок исключительно подземный род Speocyclops, виды которого найдены в пещерах и грунтовых водах Южной Европы, Закавказья, Крыма и Японии. Эти слепые мелкие рачки считаются остатками некогда более широко распространенной теплолюбивой фауны.

Некоторые циклопы приспособились к жизни в солоноватых и даже в очень соленых водоемах. Род Halicyclops, например, весьма обычен в Каспийском море и не встречается в пресной воде. Microcyclops dengizicus широко распространен только в солоноватых и соленых водоемах зоны пустынь (Ирак, Индия, о. Гаити, Египет, Калифорния, в СССР - в Карагандинской области, в Муганской степи) и прекрасно живет даже при солености, превосходящей морскую (до 41 0 / 00). Многие обычные пресноводные виды могут существовать и в солоноватой воде, как например Mesocyclops leuckarti в Финском и Ботническом заливах.

Морские представители подотряда Cyclopoida менее разнообразны, чем пресноводные. Среди них обычны и нередко многочисленны в морском планктоне виды рода Oithona. Очень характерны также крупные (до 8 мм ) уплощенные виды рода Sapphirina, поверхность тела которых отливает яркими синими, золотистыми или темно-красными тонами (табл. 31, 1). Другой близкий морской род - Oncaea (табл. 31, 4) - обладает железами, выделяющими светящийся секрет, и нередко, совместно с другими организмами, вызывает свечение моря.

Подотряд Гарпактициды (Harpacticoida)

Об образе жизни представителей третьего подотряда - Harpacticoida - известно гораздо меньше. Эти червеобразные, большей частью очень мелкие рачки, чрезвычайно разнообразны как в морских, так и в пресных водах, но никогда не встречаются в массовом количестве. Описано более 30 семейств и несколько сотен видов Harpacticoida.

Большинство гарпактицид ползает по дну и донным растениям. Лишь единичные виды способны продолжительное время плавать и входят в состав морского планктона (Microsetella). Гораздо более характерны целые группы родов и видов гарпактицид, приспособившиеся к обитанию в особых, необычных условиях, в частности в капиллярных ходах между песчинками морских пляжей и в подземных пресных водах.

Всего несколько лет тому назад зоологи применили очень простой прием, позволяющий изучать население капиллярных ходов морского песка. На пляже, выше уровня моря, выкапывается яма. В ней постепенно накапливается вода, заполнявшая капилляры песка. Эту воду фильтруют через планктонную сеть и таким образом добывают представителей своеобразной фауны, получившей название интерстициальной.

Гарпактициды составляют заметную часть интерстициальной фауны. Их обнаружили всюду, где проводились соответствующие исследования,- на пляжах Англии, вдоль европейского и американского берегов Атлантического океана, на Средиземном и Черном морях, у берегов Африки и Индии, на островах Мадагаскар, Реюньон и Багамских. Большинство интерстициальных гарпактицид принадлежит к особым, обитающим только в таких условиях родам, отличающимся необыкновенно тонким и длинным телом (рис. 209), позволяющим рачкам двигаться в узких капиллярных ходах. Замечательно, что некоторые из этих специализированных видов были найдены в очень отдаленных друг от друга местах. Так, например, на Багамских островах оказались Arenosetella palpilabra, ранее известная только из Шотландии, и Horsiella trisaetosa, ранее известная только из Кильской бухты. Трудно объяснить подобное распространение, поскольку покоящихся яиц у интерстициальных гарпактицид нет.

Гарпактициды пресных подземных вод также представлены рядом специализированных родов - Parastenocaris, Elaphoidella, Ceuthonectes и других, частично очень широко распространенных, частично имеющих узкие и разорванные ареалы. Так, например, два вида рода Ceuthonectes обитают только в пещерах Закавказья, Югославии, Румынии, Италии и Южной Франции. Эти удаленные друг от друга местонахождения считаются остатками некогда гораздо более обширной области распространения древнего рода. В некоторых случаях можно допускать тропическое происхождение подземных гарпактицид Европы. Среди многочисленных видов рода Elaphoidella есть как тропические, так и европейские виды. Первые обитают в наземных, вторые (за единичными исключениями) в подземных водах. По всей вероятности, под землей сохранились остатки древней тропической фауны, погибшей на поверхности земли под влиянием климатических изменений. В тропических наземных водоемах некоторые гарпактициды приспособлены к условиям существования, напоминающим условия жизни в подземных водах. Известны тропические виды Elaphoidella, живущие в своеобразных микроводоемах, образующихся в пазухах листьев водных растений из семейства Bromeliaceae. В таких же условиях живет тропическая Viguierella coeca, обнаруженная на этих растениях в ботанических садах почти всех стран.

Чрезвычайно богата видами гарпактицид своеобразная фауна Байкала. Она состоит из 43 видов, из которых 38 эндемичны для этого озера. Особенно много этих рачков в прибрежной части Байкала, на камнях и водных растениях, а также на растущих здесь губках. По-видимому, они питаются за счет губок и в свою очередь становятся жертвами также ползающего по губкам бокоплава Brandtia parasitica.

Некоторые виды гарпактицид приурочены только к водоемам, очень бедным солями, характеризующимся повышенной кислотностью, т. е. связанным с верховыми, сфагновыми, болотами. Таков, например, Arcticocamptus arcticus, биология которого подробно изучена Е. В. Боруцким.

A. arcticus широко распространен на севере Европы, от Болынеземельской тундры до Скандинавии, на западном побережье Гренландии, на Новой Земле. Кроме того, он найден в Альпах и в нескольких пунктах средней полосы Европейской части СССР, в том числе в Косине под Москвой, в Звенигороде, под Ярославлем и т. д. Повсюду он обитает в водоемах, связанных со сфагновыми болотами.

Из многочисленных водоемов, расположенных близ Косина, рачок живет только в двух болотах и в Святом озере, лежащем среди сфагнового торфяника. Очевидно, условия существования в других разнообразных соседних водоемах неблагоприятны для A. arcticus. При этом даже в немногих населенных им водоемах рачок в активном состоянии существует только в течение 1 1 / 2 -2 месяцев весной, остальную часть года, т. е. 10-10 1 / 2 месяцев, он проводит в стадии покоящегося яйца.

Жизненный цикл A. arcticus тесно связан с изменениями растительного покрова болота. Е. В. Боруцкий пишет: "Как только с первыми весенними теплыми лучами рыхлый снег начинает таять и на поверхности болота образуются лужи - все животные, проведшие суровую зиму в тех или других стадиях в ледяном заключении, начинают реагировать на первые весенние лучи. A. arcticus одним из первых выходит из состояния анабиоза и появляется в водоеме. Уже в небольших лужах, еще среди снега, там, где поверхностные слои сфагнума оттаяли, можно найти его личинок, медленно и неуклюже передвигающихся среди листочков мха в поисках пищи. Личинки - на первой науплиальной стадии и, очевидно, только что вылупившиеся из яйца. С каждым днем науплиус крепнет, движения его становятся более уверенными и быстрыми, наконец, наступает момент первой линьки - он меняет старую узкую оболочку на новую, более просторную. За первой линькой следует вторая, третья и т. д., и вот спустя две-три недели мы уже встречаем взрослые экземпляры или личинок на последней копеподитной стадии. Но они уже не пользуются тем простором, который имели в своем раннем личиночном состоянии: вместо обширных луж, полных воды, в которых они свободно переплывали с одного сфагнового кустика на другой, теперь только влажный мох и незначительное количество воды. Вместо жалких голых ветвей теперь нежные розовые цветы Кассандры и клюквы, белые чашечки андромеды и шапки цветущего богульника. Болото изменилось - яркий зеленый сфагновый ковер пестрит розовыми и белыми пятнами цветов. И это изменение картины болота как нельзя лучше совпадает с определенным моментом в биологии A. arcticus, именно с периодом копуляции. В продолжение нескольких дней мы встречаем почти исключительно копулирующие пары. Но эти цветы - роковые для A. arcticus: с постепенным увяданием их наблюдается постепенное уменьшение численности рачков, копуляция встречается все реже и реже, чаще попадаются самки с яйцевыми мешками и, наконец, к середине или к концу июня A. arcticus совсем исчезает из водоема, и лишь только запоздалые экземпляры встречаются в незначительном количестве в июле или в начале августа".

Рачок оставляет в водоеме свои яйцевые мешки, имеющие форму двух соединенных вместе шаров, покрытых общей "мешковой" оболочкой, осуществляющей механическую защиту яиц, а также защищающей их от высыхания. Кроме того, каждое яйцо имеет свою более тонкую прозрачную оболочку. Она непроницаема как для солей, так и для воды. К осени в каждом яйце формируется науплиус, причем науплиусы двух соединенных яиц всегда направлены своими передними концами в противоположные стороны. Науплиусы одеты еще одной очень тонкой и эластичной внутренней оболочкой, снабженной различными тяжами и нитями. Эта оболочка проницаема для воды, но не для солей.

Когда наступает время вылупления науплиусов, т. е. в период весеннего таяния льда, в мешковой оболочке с одной стороны образуется трещина, через которую начинает выпячиваться эластичная внутренняя оболочка. Сначала этот процесс идет очень медленно, но после того, как около половины окруженной оболочкой личинки окажется снаружи, происходит резкий толчок и личинка, заключенная в полый шар, как бы "выстреливает" из яйцевого мешка и отскакивает в сторону или задерживается за края щели придатками эластичной оболочки. Замечательно, что сам науплиус при этом остается почти все время совершенно пассивным. Только в самом начале процесса вылупления науплиус производит несколько довольно слабых движений, приводящих, по-видимому, к разрыву яйцевой оболочки. Основную роль здесь играет полупроницаемая эластичная оболочка, через которую диффундирует вода, вызывающая ее разбухание, что сначала заставляет лопнуть мешковую оболочку, а затем выпятиться из нее окруженному эластичной оболочкой науплиусу. Тяжи и нити этой оболочки действуют как пружины, причем расположены они таким образом, что науплиус внутри образованного оболочкой полого шара всегда выходит своим головным концом вперед. За первым науплиусом через ту же щель в мешковой оболочке выпячивается таким же способом второй, или оба "выстреливают" одновременно. Первым толчком к разбуханию эластичной оболочки служит, по-видимому, разрыв науплиусом яйцевой оболочки (рис. 210).

Только через некоторое время новорожденный науплиус, находящийся внутри полностью раздутой, принявшей шаровидную форму эластичной оболочки, начинает двигаться и пытается ее разорвать. Это удается ему не сразу, после чего оболочка спадается и личинка оказывается на свободе. Утомленная тяжелой работой, она сначала почти не способна быстро передвигаться, но это ей и не нужно, так как она находит достаточное количество пищи на поверхности только что покинутой мешковой оболочки, которая обычно за многомесячное пребывание в водоеме обрастает водорослями и покрывается частицами детрита.

При помещении яиц A. arcticus в воду неблагоприятных для его существования водоемов науплиусы внутри яиц развивались нормально, но их вылупления не происходило. Специально поставленными опытами Е. В. Боруцкий доказал, что при сравнительно высоком содержании солей в воде не происходит диффузии воды через эластичную внутреннюю оболочку и она не разбухает.

Если вода не имеет кислой реакции, яйцевая оболочка частично не растворяется и не размягчается, что также исключает возможность вылупления науплиуса. Таким образом, обе эти оболочки препятствуют вылуплению науплиуса при попадании яйца в неблагоприятные для рачка условия, обрекающие его на гибель. Действительно, личиночные стадии и взрослые рачки погибали в воде низовых (несфагновых) болот, а также других водоемов, содержащей обычное количество солей и имеющей нейтральную или щелочную реакцию. Все это делает понятным строгую приуроченность A. arcticus к верховым, сфагновым, болотам с их специфическим гидрохимическим режимом.

Если A. arcticus в активном состоянии существует весной, то некоторые другие виды пресноводных гарпактицид встречаются только зимой или только летом. При этом известны виды, проводящие период покоя не в стадии покоящегося яйца, как A. arcticus, а в стадии цист, несколько напоминающих описанные выше цисты циклопов. У Canthocamptus staphylinus такие цисты округлые, у Attheyella wulmeri и A. northumbrica они овальные, причем фуркальные щетинки рачка торчат из оболочки (рис. 211).

Среди пресноводных гарпактицид есть виды, способные к партеногенетическому размножению, не свойственному всем остальным веслоногим ракообразным. У широко распространенной в Европе Еlаphoidella bidens самцы вообще неизвестны, а в условиях эксперимента у этого вида удалось получить 5 поколений партеногенетических самок. К партеногенетическому размножению оказался способным и Epactophanes richardi, хотя в естественных условиях он представлен как самками, так и самцами. По-видимому, и некоторые другие виды гарпактицид могут размножаться партеногенетически.

Практическое значение гарпактицид несравненно меньше, чем каланид и циклопов. В некоторых водоемах они составляют заметную часть пищи рыб, в особенности их молоди.

Вышедшие из яиц личинки Ergasilus ведут свободный образ жизни. Через 2-2 1 / 2 месяца рачки достигают половозрелости и спариваются. Оплодотворенные самки активно двигаются против течения. Это помогает им оседать на жабры рыб, поскольку из-под жаберной крышки направляется ток воды.

Таким же путем жабры рыб поражаются глохидиями перловиц (см. выше). Интересно, что между эргазилидами и глохидиями существует антагонизм: одни вытесняют других и совместно на жабрах одной рыбы не встречаются.

Здесь науплиус линяет, превращаясь в многоклеточное овальное тельце. Впоследствии у этого зародыша на переднем конце вырастают два длинных придатка, служащих для всасывания пищи. Зародыш линяет еще раз и преобразуется в длинное колбасовидное тело, внутри которого формируется взрослый рачок с хорошо развитыми половыми органами. Он прорывает стенку кровеносного сосуда и покровы хозяина и приступает к активному существованию (рис. 213).

Представители подотряда Caligoida характеризуются расширенным, сплющенным в спинно-брюшном направлении телом, сегментация грудного отдела в той или иной степени утеряна, самки имеют очень крупный передний брюшной (генитальный) сегмент, к которому прикрепляются два яйцевых мешка, ротовые придатки образуют хоботок, позволяющий высасывать кровь хозяина. Самки и самцы мало различаются по величине и по строению.

Свободно живущие безвредные веслоногие рачки, как правило, полупрозрачны и достигают в длину 3мм. Они передвигаются короткими скачками, но могут также лежать на подводных поверхностях, в том числе и на стеклах аквариума, куда их заносят либо намеренно (в качестве живого корма), либо случайно (на растениях). Немногим удается выжить в аквариуме долгое время - для большинства рыб это настоящее лакомство. Правда, крупные рыбы не обращают на них внимания - ведь они слишком малы и их не стоит есть. Таким образом, заражение аквариума свободно живущими веслоногими рачками может произойти только в том случае, если рыбы их не съедят - либо потому, что они являются неподходящим кормом, либо потому, что рыбы настолько плохо себя чувствуют, что потеряли интерес даже к такому соблазнительному источнику пищи. Это может быть обусловлено загрязнением окружающей среды (тяжелой органической нагрузкой). Если веслоногие рачки начинают размножаться в аквариуме, значит, там имеет место органическое загрязнение.

Если устранить проблему, ставшую причиной такого поведения рыб, то рыбы с огромным удовольствием решат ее сами.

Цианобактерии

Это группа микроорганизмов, вызывающая рост вещества, напоминающего водоросли. Аквариумисты называют его "сине-зелеными водорослями". Появление таких "водорослей" связано с высоким уровнем содержания нитратов и фосфатов. Правда, не все аквариумы с большим количеством органических отходов заполняются этими "водорослями". Они за одну ночь могут покрыть все декоративные предметы в аквариуме, в том числе и грунт, слизистым синевато-зеленым налетом. Нет никаких данных о том, что они наносят взрослым рыбам непосредственный вред (зато им может нанести вред плохое качество воды, ставшее причиной бурного размножения цианобактерий). Однако мальков, лежащих на грунте или декоративных предметах, эти "водоросли" могут очень быстро покрыть и задушить. Кроме того, они могут полностью покрыть растения и погубить их.

Полностью избавиться от сине-зеленых водорослей очень трудно. Впоследствии при малейшем ухудшении качества воды они могут снова начать бурно размножаться. Единственный выход - снизить количество органических отходов и каждый раз во время очередной частичной подмены воды отфильтровывать как можно больше этой зеленой массы. К несчастью, сине-зеленые водоросли, кажутся рыбам совершенно невкусными. Говорят, что этими водорослями питаются грунтовые улитки мелании песчаные, однако ни один из авторов этой книги не может подтвердить это на основании собственного опыта. Кроме того, эти улитки создают не меньше неудобств, чем сами цианобактерии (см. раздел "Улитки").

Гидры

Эти мелкие кишечнополостные животные - пресноводные родственники морских анемон. В длину они могут составлять от 2мм до 2см (включая щупальца). Они имеют форму стебля, увенчанного с одного конца щупальцами, в то время как другой конец прикрепляется к твердому основанию. Все эти признаки позволяют безошибочно узнавать их. Правда, иногда они сжимаются в крошечные желеобразные шарики. Цвет их может варьировать от кремового до серого или светло-коричневого. (Встречаются гидры приятного зеленого цвета, которых легко принять за водоросли.- Прим. консультанта.).

Гидры Hydra иногда попадают в аквариум вместе с живыми кормами или декоративными предметами, собранными в природе. Впоследствии они устраиваются на каких-нибудь предметах или аквариумных стеклах и представляют собой дополнительные интересные объекты, почти столь же чарующие, как и главные обитатели аквариума.

Для взрослых рыб гидры безопасны, однако они могут ловить мальков и других мелких рыбок, а также маленькие частички корма, предназначенного для рыб. Иногда их численность достигает такого уровня, что они становятся настоящими вредителями. Как и многие другие вредители, они указывают на проблемы, связанные с уходом за аквариумом.

Для полного уничтожения гидр приходится полностью освобождать аквариум, выскабливать все его поверхности, промывать гравий, декоративные предметы и подводное оборудование в горячем 2-5% соляном растворе при температуре выше 40 °С. Если аквариум засажен растениями, то эти растения вряд ли хорошо воспримут чистку в горячей соленой воде! Поэтому лучше применить альтернативный метод, который заключается в том, что из аквариума нужно убрать всех рыб (а также улиток, если они - желанные обитатели аквариума) в какое-нибудь временное помещение и на полчаса повысить температуру воды в аквариуме до 42 °С. На время нагревания из внутренних фильтров следует удалить наполнитель, служащий субстратом для бактерий, но сами фильтры лучше оставить на месте, потому что гидры прикрепляются к их поверхности. Внешние фильтры следует выключить, но не более чем на час, иначе популяция бактерий может погибнуть из-за отсутствия кислорода. Потом аквариуму нужно дать возможность остыть до нормальной температуры или охладить его путем частичной подмены воды, долив холодную воду. После этого можно снова запустить рыб (а также улиток) и восстановить фильтрацию.

В заселенном рыбами аквариуме популяцию гидр можно контролировать, растворив в воде поваренную соль,- должен получиться 0,5% соляной раствор (см. главу 27). Такой раствор следует поддерживать примерно неделю, а потом постепенно избавляться от соли путем многократной частичной подмены воды. Этот метод можно использовать только при условии, что все рыбы хорошо переносят такую соленость. В противном случае придется регулярно очищать стекла аквариума, отфильтровывать отделившихся гидр, а камни и другие твердые декоративные предметы доставать из аквариума и подвергать обработке в горячей соленой воде.

Некоторые виды рыб питаются гидрами (особенно гурами, а также молодые цихлиды, "пасущиеся" на камнях). Поэтому их можно использовать для контроля численности популяции гидр, но только в том случае, если эти рыбы - подходящие обитатели для аквариума, о котором идет речь.

Класс: Crustacea = Ракообразные, раки

Подкласс: Copepoda Milne-Edwards, 1840 = Веслоногие

Отряд: Cyclopoida Burmeister, 1834 = Веслоногие ракообразные

Род: Cyclops Muller, 1776 = Циклопы

Отряд: Cyclopoida Burmeister, 1834 = Веслоногие ракообразные

Отряд веслоногих ракообразных - Cyclopoida - наибольшим количеством видов представлен в пресных водах.

Плавают циклопы несколько иначе, чем каланнды. Одновременно взмахивая четырьмя парами грудных ножек (пятая пара редуцирована), рачок делает резкий прыжок вперед, вверх или вбок, а затем при помощи передних антенн может некоторое время парить в воде. Поскольку центр тяжести его тела смещен вперед, во время парения его передний конец наклоняется и тело может принять вертикальное положение, причем погружение замедляется. Новый взмах ножками позволяет циклопу подняться. Эти взмахи молниеносны - они занимают 1/60 секунды.

При помощи своих антенн на очень коротком расстоянии они чуют мелких олигохет и хирономид, которых хватают вооруженными шипами передними челюстями. В передаче пищи жвалам участвуют задние челюсти и ногочелюсти. Жвалы совершают быстрые режущие движения в течение 3-4 секунд, за которыми следует минутная пауза. Циклопы могут поедать олигохет и хирономид более крупных, чем они сами. Скорость поедания жертв зависит от их размеров и от твердости их покровов. Для размельчения и заглатывания мотыля длиною 2 мм требуется 9 минут, а личинка длиною 3 мм уничтожается уже в течение получаса. Более нежный, хотя и более длинный (4 мм), малощетинковый червь Nais поедается всего за 3,5 минуты.

Растительноядные циклопы, в частности обычные Eucyclops macrurus и Е. macruroides, питаются главным образом зелеными нитчатыми водорослями (Scenedesmus, Micractinium), захватывая их приблизительно так же, как хищные захватывают червей и мотылей; кроме того, используются различные диатомовые, перидиниевые и даже сине-зеленые водоросли. Многие виды могут поедать только относительно крупные водоросли. Mesocyclops leuckarti быстро набивает себе кишечник колониями Pandorina (диаметр колонии 50-75 мк) и почти совсем не заглатывает мелких Chlamydomonas.

Пресноводные циклоны распространены очень широко. Некоторые виды встречаются почти повсеместно. Этому способствуют прежде всего приспособления к перенесению неблагоприятных условий, в частности способность рачков переносить высыхание водоемов и в виде цист пассивно расселяться по воздуху. Кожные железы многих циклопов выделяют секрет, обволакивающий тело рачка, часто вместе с яйцевыми мешками, и образующий нечто вроде кокона. В таком виде рачки могут подвергаться высыханию и вмерзанию в лед, не теряя жизнеспособности. В опытах Камерера циклопы быстро выводились при размачивании сухого ила, сохранявшегося около 3 лет. Поэтому нет ничего удивительного в появлении циклопов в весенних лужах, возникающих при таянии снега, в только что залитых рыбоводных прудах и т. д.