Проходные рыбы. Анисимова И.М., Лавровский В.В. Ихтиология. Строение и некоторые физиологические особенности рыб. Выделительная система и осморегуляция Рыбы и внешняя среда

ГЛАВА I
СТРОЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ

ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА И ОСМОРЕГУЛЯЦИЯ

В отличие от высших позвоночных, имеющих компактную тазовую почку (метанефрос), рыбы обладают более примитивной туловищной почкой (мезонефрос), а их зародыши – предпочкой (пронефрос). У некоторых видов (бычок, атерина, бельдюга, кефаль) предпочка в том или ином виде выполняет выделительную функцию и у взрослых особей; у большинства же взрослых рыб функционирующей почкой становится мезонефрос.

Почки – парные, вытянутые вдоль полости тела темно-красные образования, плотно прилегающие к позвоночнику, над плавательным пузырем (рис. 22). В почке выделяют передний отдел (головная почка), средний и задний.

Артериальная кровь поступает в почки по почечным артериям, венозная по воротным венам почек.

Рис. 22. Почка форели (по Строганову, 1962):
1 - верхняя полая вена, 2 - выносящие почечные вены, 3 - мочеточник, 4 - мочевой пузырь

Морфофизиологическим элементом почки является извитой почечный мочевой каналец, один конец которого расширяется в мальпигиево тельце, а другой отходит к мочеточнику. Железистые клетки стенок секретируют продукты азотистого распада (мочевину) , которые попадают в просвет канальцев. Здесь же, в стенках канальцев, происходит обратное всасывание воды, сахаров, витаминов из фильтрата мальпигиевых телец.

Мальпигиево тельце – клубочек артериальных капилляров, охватываемый расширенными стенками канальца, – образует боуменову капсулу. У примитивных форм (акулы, скаты, осетровые) перед капсулой от канальца отходит мерцательная воронка. Мальпигиев клубочек служит аппаратом фильтрации жидких продуктов обмена. В фильтрат попадают как продукты обмена, так и важные для организма вещества. Стенки почечных канальцев пронизаны капиллярами воротных вен и сосудов из боуменовых капсул.

Очищенная кровь возвращается в сосудистую систему почек (почечную вену), а отфильтрованные из крови продукты обмена и мочевина выводятся через каналец в мочеточник. Мочеточники изливаются в мочевой пузырь (мочевой синус), а затем моча выводится наруж 91; у самцов большинства костистых рыб через мочеполовое отверстие позади ануса, а у самок костистых и самцов лососевых, сельдей, щуки некоторых других – через анальное отверстие. У акул и скатов мочеточник открывается в клоаку.

В процессах выделения и водно-солевого обмена кроме почек принимают участие кожа, жаберный эпителий, пищеварительная система (см. ниже).

Жизненная среда рыб – морские и пресные воды – всегда имеет большее или меньшее количество солей, поэтому осморегуляция является важнейшим условием жизнедеятельности рыб.

Осмотическое давление водных животных создается давлением их полостных жидкостей, давлением крови и соков тела. Определяющая роль в этом процессе принадлежит водно-солевому обмену.

Каждая клетка тела имеет оболочку: она полупроницаема, т. е. по-разному проницаема для воды и солей (пропускает воду и солеизбирательно). Водно-солевой обмен клеток определяется в первую очередь осмотическим давлением крови и клеток.

По уровню осмотического давления внутренней среды по отношению к окружающей воде рыбы образуют несколько групп: у миксин полостные жидкости изотоничны окружающей среде; у акул и скатов концентрация солей в жидкостях тела и осмотическое давление немного выше, чем в морской воде, или почти равно ему (достигается за счет разницы солевого состава крови и морской воды и за счет мочевины); у костистых рыб – и морских и пресноводных (как и у более высоко организованных позвоночных) – осмотическое давление внутри тела не равно осмотическому давлению окружающей воды. У пресноводных рыб оно выше, у морских рыб (как и у других позвоночных) ниже, чем в окружающей среде (табл. 2).

Таблица 2
Величина депрессии крови для крупных групп рыб (по Строганову, 1962)

Группа рыб. Депрессия Д°Кровь. Депрессия Д° Внешняя среда. Среднее осмотическое давление, Па. Кровь Среднее осмотическое давление, Па
Внешняя среда.
Костистые: морские. 0,73. 1,90-2,30. 8,9 105. 25,1 105.
Костистые: пресноводные. 0,52. 0,02-0,03. 6,4 105. 0,3 105.

Если в организме поддерживается определённый уровень осмотического давления жидкостей тела, то условия жизнедеятельности клеток становятся более стабильными и организм меньше зависит от колебаний внешней среды.

Настоящие рыбы обладают этим свойством – сохранять относительное постоянство осмотического давления крови и лимфы, т. е. внутренней среды; поэтому они относятся к гомойосмотическим организмам (от греч. ‛гомойос‛ – однородный) .

Но у разных групп рыб эта независимость осмотического давления выражается и достигается по-разному,

У морских костистых рыб общее количество солей в крови значительно ниже, чем в морской воде, давление внутренней среды меньше давления внешней, т. е. их кровь гипотонична по отношению к морской воде. Ниже приведены величины депрессии крови рыб (по Строганову, 1962):

Вид рыбы. Депрессия среды Д°.
Морские:
треска балтийская - 0,77
камбала морская - 0,70
скумбрия - 0,73
форель радужная - 0,52
налим - 0,48

Пресноводные:
карп - 0,42
линь - 0,49
щука - 0,52

Проходные:
угорь в море - 0,82
в реке - 0,63
севрюга в море - 0,64
в реке - 0,44

У пресноводных рыб количество солей в крови выше, чем в пресной воде. Давление внутренней среды больше давления внешней, их кровь гипертонична.

Поддержание солевого состава крови и давления ее на нужном уровне обусловливается деятельностью почек, особых клеток стенок почечных канальцев (выделение мочевины), жаберных лепестков (диффузия аммиака, выделение хлоридов), кожных покровов, кишечника, печени.

У морских и пресноводных рыб осморегуляция совершается разными способами (специфическая деятельность почек, различная проницаемость покровов для мочевины, солей и воды, различная деятельность жабр в морской и пресной воде).

У пресноводных рыб (с гипертонической кровью), находящихся в гипотонической среде, разница осмотического давления внутри и вне организма приводит к тому, что вода извне непрерывно поступает внутрь организма – через жабры, кожу и ротовую полость (рис. 23).

Рис. 23. Механизмы осморегуляции у костистых рыб
А – пресноводные; Б – морские (по Строганову, 1962)

Во избежание чрезмерного обводнения, для сохранения водно-солевого состава и уровня осмотического давления возникает необходимость вывода из организма лишней воды и одновременного удержания солей. В связи с этим у пресноводных рыб мощное развитие получают почки. Количество мальпигиевых клубочков и почечных канальцев у них велико; мочи они выделяют гораздо больше, чем близкие морские виды. Данные о количестве мочи, выделяемой рыбами в сутки, представлены ниже (по Строганову, 1962):

Вид рыбы. Количество мочи, мл/кг массы тела
Пресноводные:
карп - 50–120
форель - 60– 106
сом карликовый - 154 – 326

Морские:
бычок - 3–23
морской черт - 18

Проходные:
угорь в пресной воде - 60–150
в море - 2–4

Утрата солей с мочой, экскрементами и через кожу восполняется у пресноводных рыб за счет получения их с пищей благодаря специализированной деятельности жабр (жабры поглощают из пресной воды ионы Na и Сl) и поглощением солей в почечных канальцах.

Морские костистые рыбы (с гипотонической кровью), находящиеся в гипертонической среде, постоянно теряют воду – через кожу, жабры, с мочой, экскрементами. Предотвращение обезвоживания организма и сохранение осмотического давления на нужном уровне (т. е. ниже, чем в морской воде) достигаются тем, что они пьют морскую воду, которая всасывается через стенки желудка и кишечника, а избыток солей выделяется кишечником и жабрами.

Угорь и морской бычок-подкаменщик в морской воде ежедневно пьют 50–200 см3 воды на 1 кг массы тела. В условиях опыта при пре прекращении подачи воды через рот (закрытый пробкой) рыба теряла 12%– 14% массы и на 3–4-й день погибала.

Морские рыбы выделяют очень мало мочи: в почках у них немного мальпигиевых клубочков, у некоторых их нет совсем и есть только почечные канальцы. У них уменьшена проницаемость кожи для солей, жабры выделяют наружу ионы Na и Сl. Железистые клетки стенок канальцев увеличивают выделение мочевины и других прод091;ктов азотисm0;ого обмена.

Таким образом, у непроходных рыб – только морских или только пресноводных – действует какой-нибудь один, специфический для них способ осморегуляции.

Эвригалинные организмы (т. е. выдерживающие значительное колебание солености), в частности проходные рыбы, проводят часть жизни в море, а часть – в пресной воде. При переходе из одной среды в другую, например во время нерестовых миграций, они переносят большие колебания солености.

Это возможно благодаря тому, что проходные рыбы могут переходить с одного способа осморегуляции на другой. В морской воде у них действует такая же система осморегуляции, как у морских рыб, в пресной – как у пресноводных, так что их кровь в морской воде гипотонична, а в пресной – гипертонична.

Их почки, кожа и жабры могут функционировать двояко: почки имеют почечные клубочки с почечными канальцами, как у пресноводных рыб, и только почечные канальцы, как у морских. Жабры снабжены специализированными клетками (так называемые клетки Кейс-Вильмера), способными поглощать и выделять Сl и Na (тогда как у морских или пресноводных рыб они действуют только в одном направлении). Изменяется и количество таких клеток. При переходе из пресной воды в море в жабрах японского угря возрастает количество клеток, выделяющих хлориды. У речной миноги при подъеме из моря в реки количество мочи, выделяемой в течение суток, увеличивается до 45% по сравнению с массой тела.

У некоторых проходных рыб большую роль в регуляции осмотического давления играет слизь, выделяемая кожей.

Передний отдел почки – головная почка – выполняет не выделительную, а кроветворную функцию: в него не заходит воротная вена почек, а в составляющей ее лимфоидной ткани образуются красные и белые кровяные клетки и разрушаются отжившие эритроциты.

Как и селезёнка, почки чутко отражают состояние рыбы, уменьшаясь в объёме при недостатке кислорода в воде и увеличиваясь при замедлении обмена (у карпа – во время зимовки, когда ослабляется деятельность кровеносной системы), в случае острых заболеваний и т. д.

Очень своеобразна дополнительная функция почек у колюшки, строящей для нереста гнездо из кусочков растений: перед нерестом почки увеличиваются, в стенках почечных канальцев вырабатывается большое количество слизи, которая в воде быстро затвердевает и скрепляет гнездо.

Вода как жизненная среда обладает рядом специфических особенностей, создающих своеобразные условия существования.

Жизненная арена рыб исключительно велика. При общей поверхности земного шара, равной примерно 510 млн. кв. км, около 361 млн. кв. км, т. е. 71% всей площади, занято поверхностью океанов и морей. Кроме того, около 2,5 млн. кв. км, или 0,5% площади земного шара, занято внутренними водоемами. Обширность жизненной арены определяется, кроме того, и большим простиранием ее по вертикали. Максимальная известная глубина океана равна примерно 11 тыс. м. Океаны с глубиной более 3 тыс. м занимают примерно 51-58% от всей площади морских вод. Далее следует учесть, что рыбы живут в областях, расположенных от экватора до приполюсовых пространств; они есть в горных водоемах на высоте более 6 тыс. и над уровнем моря и в океанах на глубине более 10 тыс. м. Все это создает большое разнообразие условий существования. Разберем некоторые из черт водной среды обитания применительно к населяющим ее рыбам.

Подвижность водной среды связана с постоянными течениями в реках и морях, местными течениями в мелких замкнутых водоемах, вертикальными перемещениями слоев воды, обусловленными различным их прогреванием.

Подвижность воды обусловливает в значительной мере пассивные перемещения рыб. Так, личинки норвежской сельди, которые вывелись у берегов Западной Скандинавии, увлекаются одной из ветвей течения Гольфстрим на северо-восток и за 3 месяца относятся вдоль побережья на 1000 км.

Мальки многих лососевых рыб выводятся в вершинах притоков крупных рек, а основную часть жизни они проводят в морях. Переход из рек в моря совершается также в значительной мере пассивно; они сносятся в моря течениями рек.

Наконец, подвижность воды обусловливает пассивные передвижения кормовых объектов -планктона, что в свою очередь влияет на перемещение рыб.

Колебания температуры в водной среде значительно меньшие, чем в среде воздушно-наземной. В подавляющем большинстве случаев верхний предел температуры, при которой встречаются рыбы, лежит ниже +30, +40° С. Особенно же характерен нижний предел температуры воды, который даже в сильно соленых частях океанов не опускается ниже -2° С. Следовательно, реальная амплитуда температур среды обитания рыб равняется всего 35-45° С.

Вместе с тем надо учесть, что и эти сравнительно ограниченные колебания температур имеют в жизни рыб большое значение. Влияние температуры осуществляется как прямым воздействием на организм рыб, так и косвенным, через изменение способности воды растворять газы.

Как известно, рыбы принадлежат к так называемым холоднокровным животным. Температура их тела не остается более или менее постоянной, как у теплокровных животных, - она находится в прямой зависимости от температуры окружающей среды. Это связано с физиологическими особенностями организмов, в частности с характером процесса теплообразования. У рыб этот процесс идет значительно медленнее. Так, карп массой 105 г выделяет в сутки на 1 кг массы 42,5 кдж тепла, а скворец массой 74 г на 1 кг массы выделяет в сутки 1125 кдж. Известно, что температура среды, а следовательно, и температура тела рыб существенно влияют на такие важные биологические явления, как созревание половых продуктов, развитие икры, питание. Понижение температуры воды вызывает у ряда рыб спячку. Таковы, например, карась, сазан, осетровые.

Косвенное влияние температуры воды хорошо может быть прослежено на особенностях явлений газообмена у рыб. Известно, что способность воды растворять газы, и в частности кислород, обратно пропорциональна ее температуре и солености.

Вместе с тем потребность рыб в кислороде увеличивается по мере повышения температуры воды. В связи с изложенным изменяется и минимальная концентрация кислорода, ниже которой рыба погибает. Для карпа она будет равна: при температуре 1° С - 0,8 мг/л, при температуре 30° С - 1,3 мг/л, а при 40°С - около 2,0 мг/л.

В заключение укажем, что потребность различных видов рыб в кислороде неодинакова. По этому признаку они могут быть разбиты на четыре группы: 1) требующие очень много кислорода; нормальные условия для них - 7-11 см 3 кислорода на литр: кумжа (Salmo trutta), гольян (Phoxinus phoxinus), голец (Nemachilus barbatulus); 2) требующие много кислорода - 5-7 см 3 на литр: хариус (Thymallus thymallus), голавль (Leuciscus cephalus), пескарь (Gobio gobio); 3) потребляющие сравнительно небольшое количество кислорода - около 4 см 3 на литр: плотва (Rutilus rutilus), окунь (Perea fluviatilis), ерш (Acerina cernua); 4) выдерживающие очень слабое насыщение воды кислородом и живущие даже при 1 / 2 см 3 кислорода на литр: сазан, линь, карась.

Образование льда в водоемах имеет в жизни рыб огромное значение. Покров льда в известной мере изолирует нижележащие слои воды от низких температур воздуха и тем самым предотвращает промерзание водоема до дна. Это делает возможным распространение рыб в областях с очень низкими температурами воздуха зимой. Таково положительное значение ледяного покрова.

Покров льда играет в жизни рыб и отрицательную роль. Это сказывается в его затемняющем действии, которое замедляет или даже почти вовсе приостанавливает жизненные процессы у многих водных организмов, прямо или косвенно имеющих для рыб пищевое значение. В первую очередь это касается зеленых водорослей и высших растений, которыми кормятся частью сами рыбы и те беспозвоночные животные, которых поедают рыбы.

Ледяной покров чрезвычайно резко снижает возможность пополнения воды кислородом из воздуха. Во многих водоемах зимой в результате гнилостных процессов совершенно теряется кислород, растворенный в воде. Возникает явление, известное под названием замора водоемов. У нас в стране оно имеет распространение и наблюдается в бассейнах, водосборная площадь которых связана в значительной мере с болотами (чаще торфяными). Большие заморы наблюдались в бассейне Оби. Болотные воды, питающие здесь реки, богаты гуминовыми кислотами и закисными соединениями железа. Эти последние, окисляясь, отнимают из воды растворенный в ней кислород. Возмещение же его из воздуха невозможно в связи со сплошным покровом льда.

Из рек огромной территории Западной Сибири рыбы уже в декабре начинают спускаться в Обь и, следуя по ней вниз, достигают в марте Обской губы. Весной, по мере таяния льда, рыба поднимается обратно (так называемый вонзевой ход рыбы). Заморы наблюдаются и в Европейской части России. С заморами ведут успешную борьбу путем сооружения прорубей или путем увеличения проточности пруда или озера. В прудовых хозяйствах, имеющих высокую техническую оснащенность, употребляются компрессоры, нагнетающие воду с кислородом. На подходе рыб к прорубям или к специально сооруженным в берегах озера отепленным канавам основан один из способов лова рыбы. Любопытно, что поселение на некоторых подвергающихся замору водоемах бобров и ондатр ослабило это явление, так как через норы, хаты и другие сооружения этих зверей облегчается газообмен между водоемами и атмосферой.

Звукопроводность воды очень велика. Это обстоятельство широко используется рыбами, среди которых широко развита звуковая сигнализация. Она обеспечивает получение информации как среди особей одного вида, так и сигналы о наличии особей других видов. Не исключено, что издаваемые рыбами звуки имеют эхолокационное значение.

Экологические группы рыб

Морские рыбы

Это наиболее многочисленная группа видов, которые всю жизнь проводят в соленой морской воде. Населяют разнообразные горизонты, и по этому признаку следует различать такие группы.

1. Пелагические рыбы. Обитают в толще воды, в которой широко перемещаются в поисках пищи и мест, пригодных для размножения. Подавляющее большинство плавает активно и имеет удлиненное, веретенообразное тело; таковы, например, акулы, сардины, макрели. Немногие, например луна-рыба, перемещаются в значительной мере пассивно с токами воды.

2. Литорально-придонные рыбы. Обитают в придонных слоях воды или на дне. Здесь они находят корм, нерестятся и спасаются от преследования. Распространены на различных глубинах, от мелководья (скаты, некоторые камбалы, бычки) до значительных глубин (химеровые).

Способность к плаванию худшая, чем у видов предыдущей группы. Многие имеют разнообразные приспособления для пассивной защиты в виде шипов, колючек (некоторые скаты, бычки), толстого наружного панциря (кузовок).

3. Абиссальные рыбы. Немногочисленная Группа, населяющая глубоко-водные (ниже 200 м) части морей и океанов. Условия их существования крайне своеобразны и в общем неблагоприятны. Это обусловливается отсутствием на больших глубинах света, низкими температурами (не выше +4° С, чаще около 0° С), огромным давлением, большей соленостью воды, отсутствием растительных организмов. Абиссальные рыбы частью лишены глаз, частью же, наоборот, обладают огромными телескопическими глазами; некоторые имеют органы свечения, облегчающие поиски пищи. В связи с отсутствием растений все абиссальные рыбы плотоядны; они или хищники, или падалееды.

Пресноводные рыбы

Пресноводные рыбы обитают только в пресных водоемах, из которых не выходят даже в осолоненные предустьевые участки морей. В зависимости от типа водоема среди пресноводных рыб различают следующие группы:

1. Рыбы стоячих вод обитают в озерах и прудах (карась, лини, некоторые сиги).

2. Общепресноводные рыбы населяют стоячие и текучие воды (щука, окунь).

3. Рыбы текучих вод. В качестве примера можно указать на форель, жереха.

Проходные рыбы

Проходные рыбы в зависимости от стадии жизненного цикла обитают то в морях, то в реках. Почти все проходные рыбы проводят период роста и созревания половых продуктов в море, а для икрометания идут в реки. Таковы многие лососевые (кета, горбуша, семга), осетровые (осетр, белуга), некоторые сельди. В качестве противоположного примера надо указать на речных угрей (европейского и американского), которые размножаются в море (Атлантический океан), а период подготовки к нересту проводят в реках.

Рыбы этой группы зачастую совершают очень длительные миграции протяженностью в 1000 и более километров. Так, кета из северной части Тихого океана заходит в Амур, по которому поднимается (некоторые косяки) выше Хабаровска. Европейский угорь из рек Северной Европы идет на икрометание в Саргассово море, т. е. западную часть Атлантического океана.

Полупроходные рыбы

Полупроходные рыбы обитают в предустьевых опресненных частях морей, а для размножения, а в некоторых случаях и для зимовок заходят в реки. Однако в отличие от настоящих проходных рыб они не поднимаются высоко по рекам. Таковы вобла, лещ, сазан, сом. Эти рыбы местами могут жить и оседло в пресных водоемах. Группа полупроходных рыб наименее естественная.

Форма тела некоторых групп рыб

В связи с исключительным разнообразием условий обитания внешний вид рыб также крайне разнообразен. Большинство видов, населяющих открытые пространства водоемов, имеют веретенообразное тело, часто несколько сжатое с боков. Это хорошие пловцы, так как быстрота плавания в указанных условиях необходима и для хищных рыб при ловле добычи, и для мирных рыб, вынужденных спасаться от многочисленных хищников. Таковы акулы, лососи, сельди. Основным органом поступательного движения у них служит хвостовой плавник.

Среди рыб, обитающих в открытых частях водоемов, сравнительно немногочисленны так называемые планктонные рыбы. Они живут в толще воды, но передвигаются часто пассивно вместе с течениями. Внешне большинство из них отличается укороченным, но сильно расширенным телом, иногда почти шарообразной формы. Плавники развиты очень слабо. Примером могут служить еж-рыба (Diodon) и меланоцетус (Melanocetus). У луны-рыбы (Mola mola) тело очень высокое, сжатое с боков. Хвостового и брюшного плавников у нее нет. Иглобрюх (Spheroides) после наполнения кишечника воздухом становится почти шарообразным и плавает по течению брюхом вверх.

Значительно более многочисленны и разнообразны придонные рыбы. Глубоководные виды имеют часто каплеобразную форму, при которой рыба обладает большой головой и постепенно утончающимся к хвосту туловищем. Таковы длиннохвост (Macrurus norvegicus) и химера (Chimaera monstrosa) из хрящевых рыб. Близки по форме тела к ним треска и бельдюга, живущие в придонных слоях, иногда на значительных глубинах. Вторым типом придонных глубоководных рыб являются уплощенные в спинно-брюшном направлении скаты и уплощенные с боков камбалы. Это малоподвижные рыбы, которые кормятся также медленно передвигающимися животными. Среди донных рыб встречаются виды, имеющие змеевидное тело, - угри, морские иглы, вьюны. Они обитают среди зарослей водной растительности, и передвижение их похоже на движение змей. Наконец, упомянем о своеобразных кузовках (Ostracion), тело которых заключено в костный панцирь, предохраняющий рыбу от пагубного действия прибоя.

Жизненный цикл рыб, миграции

Как и всем живым существам, рыбам на разных этапах их жизненного пути необходимы различные условия среды. Так, условия, необходимые для нереста, отличны от условий, обеспечивающих наилучший нагул рыб, своеобразные условия нужны для зимовки и т. д. Все это приводит к тому, что в поисках условий, подходящих для каждого данного жизненного отправления, рыбы совершают более или менее значительные перемещения. У видов, населяющих мелкие замкнутые водоемы (пруды, озера) или реки, перемещения имеют ничтожные масштабы, хотя и в этом случае они все же выражены вполне отчетливо. У морских и особенно у проходных рыб миграции развиты наиболее сильно.

Наиболее сложны и разнообразны нерестовые миграции у проходных рыб; они связаны с переходом из морей в реки (чаще) или, наоборот, из рек в моря (реже).

Переход для размножения из морей в реки (анадромные миграции) свойствен многим лососевым, осетровым, некоторым сельдям и карповым. Значительно меньше видов, кормящихся в реках и для нереста идущих в моря. Такие перемещения называют катадромными миграциями. Они свойственны угрям. Наконец, и многие чисто морские рыбы совершают в связи с нерестом длительные перемещения, переходя из открытого моря к берегам или, наоборот, от прибрежий в глубину моря. Таковы морские сельди, треска, пикша и др.

Протяженность пути нерестовых миграций весьма различна в зависимости от вида рыб и условий населяемых ими водоемов. Так, виды полупроходных карповых северной части Каспия поднимаются вверх по рекам всего на несколько десятков километров.

Громадные по протяженности миграции совершают многие лососевые. У дальневосточного лосося - кеты - миграционный путь достигает местами двух и более тысяч километров, а у нерки (Oncorhynchus nerka) - около 4 тыс. км.

Семга поднимается по Печоре до ее верховьев. Несколько тысяч километров проходит на пути к местам нереста европейский речной угорь, размножающийся в западной части Атлантического океана.

Длина миграционного пути зависит от того, насколько приспособлены рыбы к условиям, в которых может осуществляться нерест, а в указанной связи и от того, как далеко от мест нагула расположены места, подходящие для нереста.

Время нерестовых миграций у рыб вообще не может быть указано столь же определенно, как, например, сроки миграций птиц на гнездовье. Это связано, во-первых, с тем, что сроки нереста у рыб весьма разнообразны. Во- вторых, известно много случаев, когда рыбы подходят к местам нереста почти за полгода до самого нереста. Так, например, семга Белого моря входит в реки в два срока. Осенью идут особи со сравнительно слаборазвитыми половыми продуктами. Они зимуют в реке и размножаются на следующий год. Наряду с этим есть и другая биологическая раса беломорской семги, которая входит в реки летом, - половые продукты у этих особей хорошо развиты, и они мечут икру в том же году. У кеты также бывает два нерестовых хода. В Амур «летняя» кета заходит в июне - июле, «осенняя» - в августе - сентябре. В отличие от семги обе биологические расы кеты нерестуют в год захода в реку. Вобла заходит в реки для нереста весной, некоторые сиги, наоборот, мигрируют к местам размножения только осенью.

Приведем обобщенные описания нерестовых миграций некоторых видов рыб.

Морская норвежская сельдь перед размножением нагуливается далеко к северо-западу от Скандинавии, у Фарерских островов, и даже в водах у Шпицбергена. В конце зимы косяки сельди начинают двигаться к берегам Норвегии, которых они достигают в феврале-марте. Нерест происходит в фиордах близ берега на мелких местах. Тяжелая икра, выметанная рыбами, в огромном количестве оседает на дно и приклеивается к водорослям и камням. Выведшиеся личинки лишь отчасти остаются в фиордах; большая же их масса увлекается Нордкапским течением (северо-восточная ветвь Гольфстрима) вдоль берегов Скандинавии на север. Такую пассивную миграцию личинки начинают зачастую в еще очень раннем возрасте, когда у них сохраняется желточный пузырь. За три-четыре месяца, до конца июля - начала августа, они проделывают путь в 1000 - 1200 км и достигают берегов Финмаркена.

Обратный путь молодые сельди проходят активно, но значительно более медленно-за четыре-пять лет. Они продвигаются на юг этапами ежегодно, то приближаясь к берегам, то отходя в открытое море. В четырех- или пятилетием возрасте сельдь становится половозрелой, и к этому времени она достигает района икрометания - места, где она родилась. Этим заканчивается первый, «юношеский» этап ее жизни - период далекого путешествия на север.

Второй период, период зрелости, связан с ежегодными миграциями от места нагула к местам нереста и обратно.

По другой гипотезе, проходные рыбы были исконно морскими и заход их в реки - явление вторичное, связанное с сильным опреснением морей во время таяния ледников, что в свою очередь позволило рыбам легче приспосабливаться к жизни в пресной воде. Так или иначе, но несомненно, что проходные лососевые меняют места своего обитания в зависимости от особенностей биологического состояния. Взрослые рыбы населяют обширные пространства морей, богатые кормом. Их молодь выводится в тесных пресных водоемах (верховья рек), где невозможно было бы существование всей массы выросших рыб в силу ограниченности самого пространства и из-за недостатка корма. Однако для вывода молоди условия здесь более благоприятны, чем в море. Это обусловливается чистой, богатой кислородом водой, возможностью закапывания икры в грунт дна и возможностью ее успешного развития в пористом грунте. Все это настолько благоприятствует успеху размножения, что количество икринок, обеспечивающее сохранение вида, доходит, например, у горбуши всего до 1100-1800 икринок.

Кормовые миграции в тех или иных масштабах свойственны практически всем рыбам. Естественно, что в мелких замкнутых водоемах перемещения рыб в поисках пищи носят весьма ограниченный характер и внешне резко отличаются от длительных и массовых странствований, наблюдаемых у морских или проходных рыб.

Природа кормовых миграций в общем смысле вполне понятна, если учесть, что в период нереста рыбы выбирают весьма специфические условия среды, которые, как правило, не представляют большой ценности в кормовом отношении. Вспомним, например, что лососевые и осетровые мечут икру в реках с их весьма ограниченными для громадных масс зашедших рыб пищевыми возможностями. Уже одно это обстоятельство должно вызвать перемещение рыб после нереста. Кроме того, большинство рыб во время размножения перестают питаться, и, следовательно, после нереста потребность в корме резко возрастает. В свою очередь сказанное заставляет рыб искать области с особо благоприятными кормовыми возможностями, что и усиливает их перемещения. Примеров кормовых миграций очень много среди разнообразных биологических групп рыб.

Европейский лосось - семга, в отличие от своего тихоокеанского сородича - кеты, не погибает полностью после нереста, и передвижения отнерестившихся рыб вниз по реке должны рассматриваться как кормовые миграции. Но и после выхода рыб в море они совершают массовые закономерные миграции в поисках мест, особо богатых пищей.

Так, каспийская севрюга, вышедшая после нереста из Куры, пересекает Каспийское море и нагуливается преимущественно у восточного побережья Каспия. Молодь кеты, скатившаяся на следующую (после нереста) весну вниз по Амуру, идет на откорм к берегам Японских островов.

Не только проходные, но и морские рыбы показывают примеры отчетливо выраженных кормовых миграций. Норвежская сельдь, нерестующая на отмелях у юго-западного побережья Скандинавии, не остается после размножения на месте, а массами перемещается на север и северо-запад, к Фарерским островам и даже в Гренландское море. Здесь, на границе теплых вод Гольфстрима и холодных вод арктического бассейна, развивается особо богатый планктон, на котором и откармливаются истощенные рыбы. Любопытно, что одновременно с миграцией на север сельди в этом же на-правлении мигрирует и сельдевая акула (Lanina cornubica).

Широко мигрирует в поисках пищи атлантическая треска. Одним из основных мест ее нереста служат отмели (банки) у Лофотенских островов. После размножения треска становится чрезвычайно прожорливой, и в поисках пищи большие ее стаи направляются частью вдоль берегов Скандинавии на северо-восток и далее на восток через Баренцево море к острову Колгуеву и Новой Земле, частью на север, к Медвежьему острову и далее к Шпицбергену. Эта миграция представляет для нас особый интерес, так как лов трески в районе Мурманска и в Канинско-Колгуевском мелководье в значительной мере базируется на добыче мигрирующих и кормящихся косяков. Треска при миграциях придерживается теплых струй Нордкапского течения, по которым, согласно новейшим данным, проникает через Карские Ворота и Югорский Шар даже в Карское море. Наибольшее количество трески в Баренцевом море скапливается в августе, но уже с сентября начинается ее обратное движение, и к концу ноября крупная, пришлая от берегов Норвегии треска в наших водах исчезает. К этому времени температура воды резко падает и становится неблагоприятной как для самих рыб, так и для животных, служащих им пищей. Треска, напитавшись и накопив жир в печени, начинает обратное движение на юго-запад, ориентируясь температурой воды, служащей хорошим ориентиром - раздражителем при миграциях.

Протяженность пути, совершаемого в один конец треской при описанных миграциях, равна 1-2 тыс. км. Рыбы двигаются со скоростью 4-11 морских миль в сутки.

Наряду с горизонтальными миграциями известны случаи вертикальных перемещений морских рыб в поисках пищи. Скумбрия поднимается в поверхностные слои воды тогда, когда здесь наблюдается наиболее богатое развитие планктона. При опускании планктона в более глубокие слои туда же опускается и скумбрия.

Зимовальные миграции. Многие виды рыб при зимнем понижении температуры воды становятся малоактивными или даже впадают в состояние оцепенения. В этом случае они не остаются обычно в местах нагула, а собираются на ограниченных пространствах, где условия рельефа, дна, грунта и температуры благоприятствуют зимовке. Так, сазан, лещ, судак мигрируют в низовья Волги, Урала, Куры и других больших рек, где, скапливаясь в огромном количестве, залегают в ямы. Издавна известна зимовка осетров в ямах на реке Урал. Наши тихоокеанские камбалы в летнее время распространены по всему заливу Петра Великого, где не образуют больших скоплений. Осенью, по мере понижения температуры воды, рыбы эти отходят от берегов в глубины и собираются в немногих местах.
Физической причиной, вызывающей у рыб своего рода спячку, служит понижение температуры воды. В состоянии спячки рыбы лежат неподвижно на дне, чаще в углублениях дна - ямах, где скапливаются нередко в огромном количестве. У многих видов поверхность тела в это время покрывается толстым слоем слизи, которая в известной мере изолирует рыб от отрицательного действия низких температур. Обмен веществ у зимующих таким образом рыб чрезвычайно сильно понижается. Некоторые рыбы, например караси, зимуют, закапываясь в ил. Известны случаи, когда они вмерзают в ил и успешно перезимовывают, если «соки» их тела не подвергаются замораживанию. Опыты показали, что лед может окружать все тело рыбы, но внутренние «соки» остаются незамерзшими и имеют температуру до -0,2,-0,3° С.

Не всегда зимовальные миграции заканчиваются впадением рыб в состояние оцепенения. Так, азовская хамса по окончании нагула на зиму выходит из Азовского моря в Черное. Это связано, видимо, с неблагоприятными температурными и кислородными условиями, возникающими зимой в Азовском море в связи с появлением ледяного покрова и сильным охлаждением воды этого неглубокого водоема.

Ряд приведенных выше примеров показывает, что жизненный цикл рыб складывается из ряда последовательно сменяющих друг друга этапов: созревания, размножения, нагула, зимовки. Во время каждого из этапов жизненного цикла рыбы нуждаются в различных специфических условиях среды, которые они находят в различных, зачастую далеко отстоящих друг от друга местах водоема, а иногда и в разных водоемах. Степень развитости миграции неодинакова у разных видов рыб. Наибольшее развитие миграции получают у проходных рыб и рыб, живущих в открытых морях. Это понятно, так как разнообразие условий среды обитания в этом случае очень велико и в процессе эволюции у рыб могло выработаться важное биологическое приспособление - существенно менять места обитания в зависимости от этапа биологического цикла. Естественно, что у рыб, населяющих небольшие и особенно замкнутые водоемы, миграции меньше развиты, что соответствует и меньшему разнообразию условий в таких водоемах.

Характер жизненного цикла у рыб различен и по другим признакам.

Некоторые рыбы, и их большинство, ежегодно (или через некоторые интервалы) нерестятся, повторяя одни и те же передвижения. Другие в течение жизненного цикла только один раз проходят стадию созревания половых продуктов, один раз предпринимают нерестовую миграцию и только однажды в жизни размножаются. Таковы некоторые виды лососевых (кета, горбуша), речные угри.

Питание

Характер пищи у рыб чрезвычайно разнообразен. Рыбы кормятся почти всеми живыми существами, обитающими в воде: от мельчайших планктонных растительных и животных организмов до крупных позвоночных. При этом сравнительно немногие виды кормятся только растительной пищей, большинство же поедает животные организмы или смешанную животно-растительную пищу. Деление рыб на хищных и мирных в значительной мере условно, так как характер пищи существенно варьирует в зависимости от условий водоема, времени года и возраста рыбы.

Особо специализированными растительноядными видами являются планктона явные толстолобы (Hyspophthalmichthys) и поедатели высшей растительности белые амуры (Ctenopharyngodon).

Из рыб нашей фауны преимущественно растительные виды следующие: красноперка (Scardinius), маринка (Schizothorax) и храмуля (Varicorhinus). Большинство рыб кормится смешанной пищей. Однако в молодом возрасте все рыбы проходят стадию мирного питания планктоном и лишь в последующем переходят на свойственную им пищу (бентос, нектон, планктон). У хищников переход на рыбный стол происходит в различном возрасте. Так, щука начинает заглатывать личинок рыб, достигнув длины тела всего 25-33 мм, судак - 33-35 мм; окунь же переходит на рыбное питание сравнительно поздно, при длине тела в 50-150 мм, при этом беспозвоночные все же составяют главную пищу окуня в течение 2-3 первых лет его жизни.

В связи с характером питания устройство ротового аппарата у рыб существенно различно. У хищных видов рот вооружен острыми загнутыми назад зубами, которые сидят на челюстях (а у рыб с костным скелетом нередко также и на нёбных костях и на сошнике). Скаты и химеры, питающиеся донными беспозвоночными, одетыми панцирем или скорлупой, имеют зубы в виде широких плоских пластинок. У рыб, грызущих кораллы, зубы имеют вид резцов и нередко срастаются в одно целое, образуя острый режущий клюв. Таковы зубы сростночелюстных (Plectognathi).

Кроме настоящих челюстных зубов, у некоторых рыб развиваются еще так называемые глоточные зубы, которые сидят на внутренних краях жаберных дуг. У карповых рыб они расположены на нижнем отделе задней видоизмененной жаберной дуги и получают название нижнеглоточных зубов. Эти зубы перетирают пищу о роговую мозолистую площадку, расположенную на нижней стороне мозгового черепа, - так называемый жерновок. У губанов (Labridae) имеются верхние и нижние глоточные зубы, расположенные друг против друга; жерновок в этом случае отсутствует. При наличии глоточных зубов настоящие челюстные зубы или отсутствуют вовсе, или развиты слабо и лишь помогают схватыванию и удерживанию пищи.

Приспособление к роду пищи видно не только в строении зубов, но и в устройстве всего ротового аппарата. Выделяют несколько типов ротового аппарата, главнейшие из которых следующие:

1. Хватательный рот широкий, с острыми зубами на челюстных костях, а часто и на сошнике и нёбных костях. Жаберные тычинки в этом случае коротки и служат для предохранения жаберных лепестков, а не для процеживания пищи. Характерен для хищных рыб: щуки, судака, сома и многих других.

2. Рот планктонояда средней величины, обычно не выдвижной; зубы малы или отсутствуют. Жаберные тычинки длинные, действующие, как сито. Свойственен сельдям, сигам, некоторым карповым.

3. Рот всасывательный имеет вид более или менее длинной трубки, иногда выдвигающейся. Работает, как всасывающая пипетка, при питании донными беспозвоночными или мелкими планктонными организмами. Таков рот леща, морской иглы. Особенное развитие этот тип ротового аппарата получил у африканских длиннорылов (Mormyridae), которые в поисках пищи засовывают свое трубкообразное рыло под камни или в ил.

4. Рот бентосоеда - скатов, камбал, осетровых - расположен на нижней стороне головы, что связано с добычей пищи со дна. В некоторых случаях рот вооружен мощными жерновообразными зубами, служащими для раздробления панцирей и раковин.

5. Рот с ударными или мечевидными челюстями или рылом. В этом случае челюсти (сарганы - Belonidae) или рыло (скаты, пила-рыба - Pristis, акулы-пилоносы - Pristiophorus) сильно вытянуты и служат для нападения на стаи рыб, например сельдей. Есть и другие типы ротового аппарата, полный перечень которых нет нужды здесь приводить. Отметим в заключение, что даже у систематически близких рыб легко можно видеть отличия в устройстве рта, связанные с характером питания. Примером могут служить карповые рыбы, питающиеся то донными, то планктонными, то падающими на поверхность воды животными.

Кишечный тракт тоже существенно варьирует в зависимости от характера питания. У хищных рыб, как правило, кишечник короткий, а желудок хорошо развит. У рыб, кормящихся смешанной или растительной пищей, кишечник значительно длиннее, а желудок слабо обособлен или совсем отсутствует. Если в первом случае кишечник лишь несколько превосходит длину тела, то у некоторых растительноядных видов, например у закаспийской храмули (Varicorhinus), он в 7 раз длиннее тела, а у толпыги (Hypophthalmichthys), питающейся почти исключительно фитопланктоном, кишечный тракт в 13 раз превышает длину тела рыбы.

Приемы добычи пищи разнообразны. Многие хищники непосредственно преследуют свою добычу, догоняя ее в открытой воде. Таковы акулы, жерех, судак. Есть хищники, подкарауливающие добычу и хватающие ее накоротке. В случае же неудачного броска они не делают попыток гнаться за добычей на большое расстояние. Так охотятся, например, щуки, сомы. Выше уже было указано, что пила-рыба и пилонос используют при охоте свой мечевидный орган. Они с большой скоростью врезаются в стаи рыб и делают «мечом» несколько сильных ударов, которыми убивают или оглушают жертву. Насекомоядная рыба брызгун (T.oxotes jaculator) имеет специальное приспособление, посредством которого она выбрасывает сильную струю воды, сбивающую насекомых с прибрежной растительности.

Многие донные рыбы приспособлены к раскапыванию грунта и выбиранию из него кормовых объектов. Карп способен доставать пищу, проникая в толщу грунта на глубину до 15 см, лещ - только до 5 см, окунь же практически вовсе не берет корм, находящийся в грунте. Успешно копаются в грунте американский многозуб (Polyodon) и среднеазиатский лопатонос (Pseudoscaphirhynchus), использующие для этого свой рострум (обе рыбы из подкласса хрящекостные).

Крайне своеобразно приспособление для добывания пищи у электрического угря. Эта рыба, перед тем как схватить свою добычу, поражает ее электрическим разрядом, достигающим у крупных особей 300 в. Угорь может производить разряды произвольно и несколько раз подряд.

Интенсивность питания рыб в течение года и вообще жизненного цикла неодинакова. Подавляющее большинство видов в период нереста перестают кормиться, сильно худеют. Так, у атлантического лосося масса мышц уменьшается более чем на 30 %. В связи с этим потребность в пище у них исключительно велика. Посленерестовый период носит название периода восстановительного питания, или «жора».

Размножение

Подавляющее большинство рыб раздельнополы. Исключение составляют немногие костные рыбы: морские окуни (Serranus scriba), дорады (Chrysophrys) и некоторые другие. Как правило, в случае гермафродитизма половые железы попеременно функционируют то как семенники, то как яичники, и самооплодотворение в силу этого невозможно. Только у морского окуня разные части гонады одновременно выделяют яйца и сперматозоиды. Иногда встречаются гермафродитные особи у трески, макрели, сельдей.

У некоторых рыб иногда наблюдается партеногенетическое развитие, которое, однако, не приводит к формированию нормальной личинки. У лососей неоплодотворенные икринки, заложенные в гнезде, не погибают и своеобразно развиваются до того времени, когда из оплодотворенных икринок выводятся эмбрионы. Это весьма своеобразное приспособление к сохранению кладки, так как если бы неоплодотворенные икринки ее развивались, а гибли и разлагались, то это привело бы к гибели всего гнезда (Никольский и Соин, 1954). У салаки и тихоокеанской сельди партеногенетическое развитие доходит иногда до стадии свободно плавающей личинки. Есть и другие примеры подобного рода. Однако ни в одном случае партеногенетическое развитие не приводит к формированию жизнеспособных особей.

У рыб известен и другой тип отклонения от нормального размножения, именуемый гиногенезом. В этом случае спермин проникают в яйцо, но слияния ядер яйцеклетки и спермия не происходит. У некоторых видов рыб развитие идет нормально, но в потомстве получаются только одни самки. Так бывает у серебряного карася. В Восточной Азии обнаруживаются как самки, так и самцы этого вида, и размножение протекает нормально. В Средней Азии, Западной Сибири и Европе самцы встречаются крайне редко, а в некоторых популяциях их нет вовсе. В таких случаях осеменение, приводящее к гиногенезу, осуществляется самцами других видов рыб (Н «Кольский, 1961).

Сравнительно с другими позвоночными, рыбы характеризуются громадной плодовитостью. Достаточно указать, что большинство видов откладывают в году сотни тысяч икринок, некоторые, например треска, до 10 млн., а луна-рыба даже сотни миллионов икринок. В связи со сказанным размер гонад у рыб вообще относительно велик, а ко времени размножения гонады еще резче увеличиваются. Нередки случаи, когда масса гонад в это время равна 25 и даже более процентов от общей массы тела. Громадная плодовитость рыб понятна, если учесть, что яйца у подавляющего большинства видов оплодотворяются вне тела матери, когда вероятность оплодотворения резко снижается. К тому же спермин сохраняют в воде способность к оплодотворению очень недолго: в течение короткого времени, хотя и различного в зависимости от условий, в которых происходит нерест. Так, у кеты и горбуши, нерестующей на быстром течении, где контакт спермы с икрой может осуществляться в очень малый промежуток времени, спермин сохраняют подвижность лишь на протяжении 10-15 секунд. У русского осетра и севрюги, нерестующих на более медленном течении, - 230 - 290 секунд. У волжской сельди через минуту после помещения спермы в воду подвижность сохраняло только 10% спермиев, а через 10 минут двигались лишь единичные сперматозоиды. У видов, нерестующих в относительно малоподвижной воде, спермин сохраняют подвижность дольше. Так, у океанической сельди спермин сохраняют способность к оплодотворению более суток.

Икринки, попадая в воду, продуцируют стекловидную оболочку, которая вскоре не дает возможности спермиям проникнуть внутрь. Все это уменьшает вероятность оплодотворения. Опытные подсчеты показали, что у лососей Дальнего Востока процент оплодотворенной икры равен 80%. У некоторых рыб этот процент еще меньше.

Кроме того, яйца развиваются, как правило, непосредственно в водной среде, они ничем не защищены и не охраняются. В силу этого вероятность гибели развивающейся икры, личинок и мальков рыб очень велика. Для промысловых рыб Северного Каспия установлено, что из всех выведшихся из икры личинок не больше 10% скатывается в море в виде сформировавшихся рыбок, остальные же 90% погибают (Никольский, 1944).

Процент рыб, доживающих до половозрелости, очень мал. Например, для севрюги он определяется в 0,01%, для осенней кеты Амура - 0,13- 0,58, для атлантического лосося - 0,125, для леща - 0,006-0,022% (Чефрас, 1956).

Таким образом, очевидно, что громадная начальная плодовитость рыб служит важным биологическим приспособлением для сохранения видов. Справедливость этого положения доказывается еще и ясной зависимостью между плодовитостью и условиями, при которых происходит размножение.

Наибольшей плодовитостью отличаются морские пелагические рыбы и рыбы, имеющие плавающую икру (миллионы икринок). Вероятность гибели последней особенно велика, так как она легко может быть съедена другими рыбами, выброшена на берег и т. п. Рыбы, откладывающие тяжелую, оседающую на дно икру, которая к тому же обычно приклеивается к водорослям или камням, имеют меньшую плодовитость. Многие лососевые откладывают икру в специально сооружаемые рыбами ямы, а некоторые засыпают потом эти ямы мелкой галькой. В этих случаях, следовательно, имеются первые признаки «заботы о потомстве». Соответственно с этим уменьшается и плодовитость. Так, семга выметывает от 6 до 20 тыс. икринок, кета - 2-5 тыс., а горбуша - 1-2 тыс. Укажем для сравнения, что севрюга откладывает до 400 тыс. икринок, осетры - 400-2500 тыс., белуга - 300-8000 тыс., судак - 300-900 тыс., сазан 400-1500 тыс., треска - 2500-10 000 тыс.

Трехиглая колюшка мечет икру в специальное гнездо, сооруженное из растений, и самец охраняет икру. Число икринок у этой рыбы равно 20- 100. Наконец, большинство хрящевых рыб, имеющих внутреннее осеменение, сложно устроенную оболочку яиц (которые они укрепляют на камнях или водорослях), откладывают яйца единицами или десятками.

У большинства рыб плодовитость с возрастом повышается и лишь к старости несколько снижается. Следует иметь в виду, что большинство наших промысловых рыб не доживают до возраста старения, так как к этому времени они бывают уже выловленными.
Как уже отчасти указано, для огромного большинства рыб характерно наружное оплодотворение. Исключение составляют почти все современные хрящевые рыбы и некоторые костистые. У первых в качестве копулятивного органа функционируют крайние внутренние лучи брюшных плавников, которые они при спаривании складывают вместе и вводят в клоаку самки. Много видов с внутренним оплодотворением среди отряда зубатых карпов (Cyprinodontiformes). Копулятивным органом у этих рыб служат видоизмененные лучи анального плавника. Внутреннее оплодотворение характерно для морского окуня (Sebastes marinus). Однако копулятивных органов у него нет.

В отличие от большинства позвоночных рыбы (если говорить о надклассе вообще) не имеют определенного сезона размножения. По времени нереста можно выделить по крайней мере три группы рыб:

1. Нерестующие весной и ранним летом - осетровые, карповые, сомовые, сельди, щука, окунь и др.

2. Нерестующие осенью и зимой - к ним принадлежат главным образом рыбы северного происхождения. Так, атлантический лосось начинает у нас нереститься с начала сентября; период икрометания растягивается у него в зависимости от возраста рыбы и условий водоема до конца ноября. Поздней осенью нерестится речная форель. Сиги мечут икру в сентябре - ноябре. Из морских рыб треска нерестится в финских водах с декабря по июнь, а у берегов Мурманска - с января до конца июня.

Как указывалось выше, у проходных рыб имеются биологические расы, отличные по времени захода в реки для нереста. Такие расы бывают, например, у кеты и семги.

3. Существует, наконец, третья группа рыб, которые не имеют определенного срока размножения. К ним принадлежат главным образом тропические виды, температурные условия обитания которых в течение года существенно не меняются. Таковы, например, виды семейства Cichlidae.

Места нереста крайне разнообразны. В море рыбы откладывают икру, начиная от зоны приливов и отливов, например пинагоры (Cyclopterus), атерина (Laurestes) и ряд других, и до глубин 500-1000 м, где нерестятся угри, некоторые камбалы и др.

Треска и морские сельди мечут икру у берегов, на сравнительно мелких местах (банках), но уже вне зоны приливов и отливов. Не менее разнообразны условия нереста в реках. Лещ в низовых ильменях Волги откладывает икру на водных растениях. Жерех, наоборот, выбирает места с каменистым дном и быстрым течением. В заводях, заросших водорослями, нерестятся окуни, которые прикрепляют икру к подводной растительности. На очень мелких местах, заходя в небольшие речки и канавы, нерестятся щуки.

Условия, в которых находится икра после оплодотворения, весьма разнообразны. Большинство видов рыб оставляют ее на произвол судьбы. Некоторые же помещают икру в специальные сооружения и более или менее длительное время ее охраняют. Бывают, наконец, случаи, когда рыбы носят оплодотворенную икру на своем теле или даже внутри своего организма.

Приведем примеры такой «заботы о потомстве». Нерестилища кеты расположены в мелких притоках Амура, в местах с галечным грунтом и относительно спокойным течением, глубиной 0,5-1,2 м; при этом важно наличие подземных ключей, дающих чистую воду. Самка, сопровождаемая одним или несколькими самцами, найдя место, пригодное для откладывания икры, ложится на дно и судорожно изгибаясь, расчищает его от травы и ила, поднимая при этом облако мути. Далее самка вырывает в грунте яму, что делается также ударами хвоста и изгибанием всего тела. После сооружения ямы начинается самый процесс нереста. Самка, находясь в яме, выпускает икру, а самец, находящийся рядом с ней, выпускает молоки. Около ямы обычно стоят несколько самцов, между которыми часто бывают драки.

Икра откладывается в яме гнездами, которых обычно бывает три. Каждое гнездо засыпается галькой, а когда закончено сооружение последнего гнезда, самка насыпает над ямой бугор овальной формы (длиной 2-3 м и шириной 1,5 м), который сторожит несколько дней, мешая другим самкам вырыть здесь яму для икрометания. Вслед за этим самка погибает.

Еще более сложное гнездо устраивает трехиглая колюшка. Самец вырывает на дне ямку, выстилает ее обрывками водорослей, затем устраивает боковые стенки и свод, склеивая растительные остатки клейким выделением кожных желез. В готовом виде гнездо имеет форму шара с двумя отверстиями. Затем самец загоняет в гнездо одну за другой самок и поливает каждую порцию икры молоками, после чего в течение 10-15 дней охраняет гнездо от врагов. При этом самец располагается относительно гнезда таким образом, что движения его грудных плавников возбуждают ток воды, идущий над икрой. Этим, видимо, обеспечивается лучшая аэрация, а следовательно, и более успешное развитие икры.

Дальнейшие усложнения описываемого явления «заботы о потомстве» можно видеть у рыб, которые носят оплодотворенную икру на своем теле.

У самки сомика аспредо (Aspredo laevis) кожа на брюхе в период нереста заметно утолщается и размягчается. После выметывания икры и оплодотворения ее самцом самка тяжестью своего тела вдавливает икру в кожу брюха. Теперь кожа имеет вид мелких сотов, в ячейках которых сидят икринки. Последние связаны с телом матери развивающимися стебельками, снабженными кровеносными сосудами.

У самцов иглы-рыбы (Syngnathus acus) и морского конька (Hippocampus) на нижней стороне тела имеются кожистые складки, образующие своего рода яйцевой мешок, в который самки откладывают икру. У морской иглы складки лишь загибаются на брюхо и прикрывают икру. У морского конька приспособление к вынашиванию развито еще сильнее. Края яйцевого мешка у него плотно срастаются, на внутренней поверхности образовавшейся камеры развивается густая сеть кровеносных сосудов, через посредство которых, видимо, и осуществляется газообмен эмбрионов.

Есть виды, вынашивающие икру во рту. Так бывает у американского морского сома (Galeichthys fells), у которого самец вынашивает в ротовой полости до 50 яиц. В это время он, видимо, не питается. У других видов (например, рода Tilapia) икру носит во рту самка. Иногда во рту бывает более 100 икринок, которые приводятся самкой в движение, что связано, видимо, с обеспечением лучшей аэрации. Инкубационный период (судя по наблюдению в аквариуме) длится 10-15 дней. В это время самки почти не питаются. Любопытно, что и после вывода мальки еще некоторое время при опасности прячутся в рот матери.

Упомянем о весьма своеобразном размножении горчака (Rhodeus sericeus) из семейства карповых, широко распространенного в России. В период нереста у самки развивается длинный яйцеклад, которым она откладывает икру в мантийную полость моллюсков (Unio или Anodonta). Здесь яйца оплодотворяются сперматозоидами, всасываемыми моллюсками с током воды через сифон. (Самец выделяет молоки, находясь рядом с моллюском.) Эмбрионы развиваются в жабрах моллюска и выходят в воду, достигнув длины около 10 мм.

Последняя степень усложнения процесса размножения у рыб выражается в живородности. Оплодотворенная в яйцеводах, а иногда даже в яичниковом мешке икра не поступает в наружную среду, а развивается в половых путях матери. Обычно развитие осуществляется за счет желтка яйца, и лишь в конечных стадиях эмбрион питается и за счет выделения стенками яйцевода особой питательной жидкости, воспринимаемой эмбрионом через рот или через брызгальце. Таким образом, описываемое явление правильнее обозначать как яйцеживорождение. Однако у некоторых акул (Charcharius Mustelus) формируется своеобразная желточная плацента. Она возникает путем установления тесной связи между богатыми кровеносными сосудами выростами желточного пузыря и такими же образованиями стенок матки. Через эту систему осуществляется обмен веществ у развивающегося эмбриона.

Яйцеживорождение в наибольшей мере характерно для хрящевых рыб, у которых оно наблюдается даже чаще, чем откладывание яиц. Наоборот, среди костных рыб это явление наблюдается очень редко. В качестве примера можно указать на байкальских голомянок (Comephoridae), морских собачек (Blenniidae), морских окуней (Serranidae) и особенно зубатых карпов (Cyprinodontidae). Все яйцеживородящие рыбы имеют малую плодовитость. Большинство рождают единицы детенышей, реже десятки. Исключения очень редки. Так, например, морская собачка рождает до 300 молодых, а норвежская морулъка (Blenniidae) даже до 1000.

Мы привели ряд случаев, когда оплодотворенная икра не оставляется на произвол судьбы и рыбы проявляют в том или ином виде заботу о ней и о развивающейся молоди. Такая забота свойственна ничтожному меньшинству видов. Основным, в наибольшей мере характерным типом размножения рыб является такой, при котором икра оплодотворяется вне тела матери и в последующем родители оставляют ее на произвол судьбы. Именно этим и объясняется огромная плодовитость рыб, обеспечивающая сохранение видов и при очень большой, неизбежной в указанных условиях гибели икры и молоди.

Рост и возраст

Продолжительность жизни рыб весьма различна. Есть виды, живущие немногим более года: некоторые бычки (Gobiidae) и светящиеся анчоусы (Scopelidae). С другой стороны, белуга доживает до 100 и более лет. Однако в связи с интенсивным промыслом реальная продолжи-тельность жизни измеряется немногими десятками лет. Некоторые камбалы живут 50-60 лет. Во всех этих случаях имеется в виду предельная потенциальная продолжительность жизни. В условиях же регулярного промысла действительная продолжительность жизни много меньше.

В отличие от большинства позвоночных, как правило, рост рыбы не прекращается по достижении половой зрелости, а продолжается в течение большей части жизни, до периода старости. Наряду со сказанным для рыб характерна четко выраженная сезонная периодичность роста. Летом, особенно в период нагула, они растут значительно быстрее, чем в малокормный зимний период. Эта неравномерность роста сказывается на строении ряда костей и чешуи. Периоды замедленного роста отпечатываются на скелете в
виде узких полос или колец, состоящих из мелких клеток. При рассмотрении в падающем свете они кажутся светлыми, в проходящем свете, наоборот, темными. В периоды усиленного роста откладываются широкие кольца или слои, которые в проходящем свете кажутся светлыми. Комбинация двух колец - узкого зимнего и широкого летнего - и представляет годовую отметку. Подсчет этих отметок позволяет определить возраст рыбы.

Определение возраста производится по чешуе и некоторым частям скелета.

Так, по чешуе можно установить число прожитых лет у лососевых, сельдевых, карповых, трески. Чешуя промывается в слабом растворе нашатырного спирта и просматривается между двумя предметными стеклами под микроскопом и лупой. У окуневых, налима и некоторых других рыб возраст устанавливается по плоским костям, например по жаберной крышке и клейтруму. У камбал и тресковых рыб для этой цели служат отолиты, которые предварительно обезжириваются, а иногда и шлифуются.

Возраст осетровых, сома и некоторых акул устанавливается рассмотрением поперечного среза луча плавника: у акул - непарного, у осетровых - грудного.

Определение возраста рыб имеет огромное теоретическое и практическое значение. При рационально поставленном промысле анализ возрастного состава улова служит важнейшим критерием для установления перелова или недолова. Увеличение плотности тела младших возрастов и уменьшение старших указывает на напряженность промысла и угрозу перелова. Наоборот, большой процент рыб старших возрастов говорит о неполном использовании запасов рыбы. «Так, например, если в улове воблы (Rutilus rutilus caspius) большое количество семи- и восьмилетних особей будет указывать, как правило, на недолов (вобла обычно становится половозрелой по достижении трехлетнего возраста), то наличие в улове осетра (Acipenser gtildenstadti) особей главным образом в возрасте 7-8 лет будет указывать на катастрофическое положение промысла (осетр становится половозрелым не раньше 8-10-летнего возраста), так как в исследованном улове осетра преобладают неполовозрелые особи» (Никольский, 1944). Кроме того, сопоставляя возраст и размеры рыб, можно сделать важные заключения о темпах их роста, часто связанных с кормностью водоемов.

Оптимальные температуры развития можно определить, оценивая интенсивность обменных процессов на отдельных этапах (при строгом морфологическом контроле) по изменению потребления кислорода как показателя скорости метаболических реакций при разных температурах. Минимальное потребление кислорода за определенную стадию развития будет соответствовать оптимальной температуре.

Факторы, влияющие на процесс инкубации, и возможности их регулирования.

Из всех абиотических факторов наиболее сильным по своему воздействию на рыб является температура. Температура оказывает очень большое влияние на эмбриогенез рыб на всех этапах и стадиях развития эмбриона. Причем для каждого этапа развития эмбриона имеется оптимальная температура. Под оптимальными следует понимать такие температуры, при которых наблюдается наибольшая скорость метаболизма (обмена веществ) на отдельных этапах без нарушения морфогенеза. Температурные условия, при которых проходит эмбриональное развитие в естественных условиях и при существующих методах инкубации икры практически никогда не соответствуют максимальному проявлению ценных видовых признаков рыб, полезных (нужных) человеку.

Методы определения оптимальных температурных условий развития у эмбрионов рыб довольно сложные

Установлено, что в процессе развития оптимальная температура для весенне-нерестующих рыб повышается, для осенне-нерестующих понижается.

Величина зоны оптимальных температур по мере развития эмбриона расширяется и достигает наибольших размеров перед вылуплением.

Определение оптимальных температурных условий развития позволяет не только усовершенствовать методику инкубации (выдерживания предличинок, подращивания личинок и выращивания молоди), но и открывает возможности разработки приемов и методов направленного воздействия на процессы развития, получения эмбрионов с заданными морфофункциональными свойствами и заданных размеров.

Рассмотрим воздействие на инкубацию икры других абиотических факторов .

Развитие эмбрионов рыб происходит при постоянном потреблении из внешней среды кислорода и выделения диоксида углерода. Постоянным продуктом экскреции эмбрионов является аммиак, возникающий в организме в процессе распада белков.

Кислород. Диапазоны концентраций кислорода, в пределах которых возможно развитие эмбрионов разных видов рыб, существенно различаются, причем концентрации кислорода, соответствующие верхним границам этих диапазонов, намного превышают те, которые встречаются в природе. Так, для судака минимальная и максимальная концентрация кислорода, при которых еще происходит развитие эмбрионов и выклев предличинок, составляют соответственно 2,0 и 42,2 мг/л.

Установлено, что с увеличением содержания кислорода в диапазоне от нижней летальной границы до величин значительно превышающих его естественное содержание, скорость развития эмбрионов закономерно возрастает.

В условиях недостатка или избытка концентраций кислорода у эмбрионов наблюдаются большие различия в характере морфофункциональных изменений. Так, при пониженных концентрациях кислорода наиболее типичные аномалии выражаются в деформации тела и непропорциональном развитии и даже отсутствии отдельных органов, появление кровоизлияний в области крупных сосудов, образование водянок на теле и желчном мешке. При повышенных концентрациях кислорода наиболее характерным морфологическим нарушением у эмбрионов является резкое ослабление или даже полное подавление эритроцитарного кроветворения. Так, у эмбрионов щуки развивавшихся при концентрации кислорода 42-45 мг/л, к концу эмбриогенеза эритроциты в кровяном русле исчезают полностью.

Наряду с отсутствием эритроцитов наблюдаются и другие существенные дефекты: прекращается мышечная моторика, утрачивается способность реагировать на внешние раздражения и освободиться от оболочек.

В целом эмбрионы, инкубируемые при различных концентрациях кислорода существенно различаются по степени их развития при вылуплении

Диоксид углерода (СО). Развитие эмбрионов возможно в очень широком диапазоне концентраций СО, причем величины концентраций, соответствующие верхним границам этих диапазонов, намного превышают те, с которыми эмбрионы сталкиваются в природных условиях. Но при избытке диоксида углерода в воде количество нормально развивающихся эмбрионов снижается. В опытах было доказано, что увеличение концентрации диоксида в воде с 6,5 до 203,0 мг/л вызывает снижение выживаемости эмбрионов кеты с 86% до 2%, а при концентрации диоксида углерода до 243 мг/л – все эмбрионы в процессе инкубации погибали.

Установлено также, что эмбрионы леща и других видов карповых (плотва, синец, густера) нормально развиваются при концентрации диоксида углерода в пределах 5,2-5,7 мг/л, но при увеличении его концентрации до 12,1-15,4 мг/л и уменьшении концентрации до 2,3-2,8 мг/л наблюдалась повышенная гибель этих рыб.

Таким образом, как снижение, так и увеличение концентрации диоксида углерода оказывает на развитие эмбрионов рыб отрицательное влияние, что дает основание считать диоксид углерода необходимым компонентом развития. Роль диоксида углерода в эмбриогенезе рыб многообразна. Увеличение его концентраций (в пределах нормы) в воде усиливает мышечную моторику и его наличие в среде необходимо для поддержания уровня двигательной активности эмбрионов, с его помощью происходит распад оксигемоглобина эмбриона и этим самым обеспечивается необходимое напряжение в тканях, он необходим для образования органических соединений тела.

Аммиак у костистых рыб является основным продуктом азотистой экскреции как в период эмбриогенеза, так и во взрослом состоянии. В воде аммиак существует в двух формах: в форме недиссоциированных (не разъединенных) молекул NH и в форме ионов аммония NH . Соотношение между количеством этих форм существенно зависит от температуры и РН. С увеличением температуры и РН количество резко NH возрастает. Токсическое действие на рыб оказывает преимущественно NH . Действие NH оказывает на эмбрионов рыб отрицательное влияние. Например, у эмбрионов форели и лосося аммиак вызывает нарушение их развития: вокруг желточного мешка появляется полость, заполненная голубоватой жидкостью, в головном отделе образуются кровоизлияния, снижается двигательная активность.

Ионы аммония в концентрации 3,0 мг/л вызывают замедление линейного роста и увеличение массы тела эмбрионов горбуши. Вместе с тем, нужно иметь ввиду, что аммиак у костистых рыб может вторично включиться в реакции обмена и образованием нетоксичных продуктов.

Водородный показатель РН воды, в которой развиваются эмбрионы, должен быть близким к нейтральному уровню – 6,5-7,5.

Требования к воде. Перед подачей воды в инкубационные аппараты её необходимо очищать и обезвреживать, используя отстойники, фильтры грубой и тонкой очистки, бактерицидные установки. На развитие эмбрионов могут отрицательно влиять используемая в инкубационных аппаратах латунная сетка, а также свежая древесина. Это влияние особенно проявляется, если не обеспечена достаточная проточность. Воздействие латунной сетки (точнее ионов меди и цинка) вызывает угнетение роста и развития, снижает жизнестойкость эмбрионов. Воздействие веществ экстрагируемых из древесины, приводит к возникновению водянки и аномалиям в развитии разных органов.

Проточность воды. Для нормального развития эмбрионов необходима проточность воды. Отсутствие проточности или её недостаточность оказывают на эмбрионов такое же действие, как недостаток кислорода и избыток диоксида углерода. Если у поверхности эмбрионов не происходит смены воды, то диффузия кислорода и диоксида углерода через оболочку не обеспечивает необходимой интенсивности газообмена и эмбрионы испытывают недостаток кислорода. Несмотря на нормальное насыщение им воды в инкубационном аппарате. Эффективность водообмена в большей степени зависит от циркуляции воды вокруг каждой икринки, чем от общего количества поступающей воды и скорости её в инкубационном аппарате. Эффективный водообмен во время инкубации икры в неподвижном состоянии (икра лососевых), создается при циркуляции воды перпендикулярно плоскости рамок с икрой – снизу вверх с интенсивностью в пределах 0,6-1,6 см/сек. Этому условию в полной мере отвечает инкубационный аппарат ИМ, имитирующий условия водообмена в естественных нерестовых гнездах.

Для инкубации эмбрионов белуги и севрюги оптимальным считается расход воды в пределах 100-500 и 50-250 мл на одного эмбриона в сутки соответственно. Перед вылуплением предличинок в инкубационных аппаратах увеличивают расход воды с целью обеспечения нормальных условий газообмена и удаления продуктов матаболизма.

Известно, что небольшая соленость (3-7) губительна для патогенных бактерий, грибков и оказывает благоприятное воздействие на развитие и рост рыб. В воде соленостью 6-7 не только снижается отход развивающихся нормальных эмбрионов и ускоряется рост молоди, но и развивается перезревшая икра, которая погибает в пресной воде. Отмечена также повышенная стойкость эмбрионов, развивающихся в солоноватой воде, к механическим воздействиям. Поэтому в последнее время большое значение приобретает вопрос о возможности выращивания проходных рыб в солоноватой воде с самого начала их развития.

Влияние света. При проведении инкубации необходимо учитывать приспособленность эмбрионов и предличинок различных видов рыб к освещению. Например, для эмбрионов лососевых свет губителен, поэтому инкубационные аппараты должны быть затемнены. Инкубация икры осетровых в полной темноте, наоборот, приводит к задержке развития. Воздействие прямого солнечного света вызывает угнетение роста и развития эмбрионов осетровых и снижение жизнеспособности предличинок. Это связано с тем, что икра осетровых в естественных условиях развивается в мутной воде и на значительной глубине, то есть при слабом освещении. Поэтому при искусственном воспроизводстве осетровых инкубационные аппараты следует защищать от прямого солнечного света, так как он может вызывать повреждение эмбрионов и появление уродов.

Уход за икрой во время инкубации.

Перед началом рыбоводного цикла все инкубационные аппараты необходимо отремонтировать и продезинфицировать раствором хлорной извести, промыть водой, стены и пол вымыть 10% известковым раствором (молоком). В профилактических целях против поражения икры сапролегнией её перед загрузкой в инкубационные аппараты необходимо обработать 0,5%-ным раствором формалина в течение 30-60 секунд.

Уход за икрой в период инкубации заключается в наблюдении за температурой, концентрацией кислорода, диоксида углерода, РН, проточностью, уровнем воды, световым режимом, состоянием эмбрионов; отборе мертвых эмбрионов (специальным пинцетом, грохотками, грушами, сифоном); профилактической обработке по мере необходимости. Мертвые икринки отличаются беловатым цветом. При заилении икры лососевых проводят душевание. Душевание и отбор мертвых эмбрионов нужно проводить в периоды пониженной чувствительности.

Продолжительность и особенности инкубации икры различных видов рыб. Вылупление предличинок в различных инкубационных аппаратах.

Продолжительность инкубации икры в значительной степени зависит от температуры воды. Обычно с постепенным повышением температуры воды в пределах оптимальных границ для эмбриогенеза того или иного вида развитие эмбриона плавно ускоряется, но при приближении к температурному максимуму, скорость развития возрастает все меньше. При температурах, близких к верхнему порогу, на ранних стадиях дробления оплодотворенной икры её эмбриогенез, несмотря на повышение температуры, замедляется, а при большем повышении наступает гибель икры.

При неблагоприятных условиях (недостаточная проточность, перегрузка инкубационных аппаратов и т. д.) развитие инкубируемой икры замедляется, вылупление начинается с опозданием и происходит дольше. Разница в продолжительности развития при одинаковой температуре воды и различной проточности и загрузке может достигать 1/3 периода инкубации.

Особенности инкубации икры различных видов рыб. (осетровых и лососевых).

Осетровые.: снабжение инкубационных аппаратовводой с насыщением кислородом 100%, концентрацией диоксида углерода не более 10 мг/л, РН – 6,5-7,5 ; защита от прямого солнечного света во избежание повреждения эмбрионов и появление уродов.

Для севрюги оптимальная температура от 14 до 25 С, при температуре 29 С наступает торможение развития эмбрионов, при 12 С – большая гибель и появляется много уродов.

Для белуги весеннего хода оптимальная температура инкубации 10-15 С (инкубация при температуре 6-8 С приводит к 100 % гибели, а при 17-19 С появляется много аномальных предличинок.)

Лососевидные. Оптимальный уровень кислорода при оптимальной температуре для лососевидных – 100% от насыщения, уровень диоксида не более 10 мг/л (для горбуши допустимо не более 15, кеты не более 20 мг/л), РН – 6,5-7,5; полное затемнение во время инкубации икры лососевых, защита от прямого солнечного света икры сиговых.

Для балтийского лосося, семги, ладожского лосося оптимальная температура 3-4 С. После вылупления оптимальная температура повышается до 5-6, а затем до 7-8 С.

Инкубация икры сиговых в основном происходит при температуре 0,1-3 С в течение 145-205 суток в зависимости от вида и термического режима.

Вылупление. Продолжительность вылупления величина непостоянная и зависит не только от температуры, газообмена, других условий инкубации, но и от специфических условий (скорости течения в инкубационном аппарате, толчков и др.), необходимых для осуществления выделения фермента вылупления эмбрионов из оболочек. Чем хуже условия, тем дольше продолжительность вылупления.

Обычно при нормальных экологических условиях вылупление жизнеспособных предличинок из одной партии икры завершается у осетровых в течение от нескольких часов до 1,5 суток, у лососевых – 3-5 суток. Момент, когда в инкубационном аппарате имеется уже несколько десятков предличинок, можно считать началом периода вылупления. Обычно после этого наступает массовое вылупление, а в конце вылупления в аппарате остается в оболочках мертвые и уродливые эмбрионы.

Растянутые сроки вылупления чаще всего свидетельствуют о неблагоприятных условиях среды и приводят к увеличению разнокачественности предличинок и повышению их смертности. Растянутость вылупления представляет большое неудобство для рыбовода, поэтому важно знать следующее.

Выклев зародыша из икры во многом зависит от выделения фермента вылупления в железе вылупления. Этот фермент появляется в железе после начала пульсации сердца, затем его количество быстро возрастает вплоть до последней стадии эмбриогенеза. На этой стадии фермент выделяется из железы в перивителиновую жидкость, ферментативная активность которой резко возрастает, а активность железы снижается. Прочность оболочек с появлением фермента в перивителиновой жидкости быстро падает. Двигаясь в ослабленных оболочках, эмбрион разрывает их, выходит в воду и становится предличинкой. Выделение фермента вылупления и мышечная активность, имеющая первостепенное значение для освобождения из оболочек, в большей степени зависит от внешних условий. Они стимулируются улучшением условий аэрации, движением воды, толчками. Для обеспечения дружного вылупления, например, у осетровых, необходимы: сильная проточность и энергичное перемешивание икринок в инкубационном аппарате.

Сроки вылупления предличинок зависят также от конструкции инкубационных аппаратов. Так, у осетровых наиболее благоприятные условия для дружного вылупления создаются в инкубаторе «осетр», в аппаратах Ющенко вылупление личинок значительно растягивается и еще менее благоприятные условия для вылупления – в лоточных инкубационных аппаратах Садова и Каханской.

ТЕМА. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВЫДЕРЖИВАНИЯ ПРЕДЛИЧИНОК, ПОДРАЩИВАНИЯ ЛИЧИНОК И ВЫРАЩИВАНИЯ МОЛОДИ РЫБ.

Выбор рыбоводного оборудования в зависимости от эколого-физиологических свойств вида.

В современном технологическом процессе заводского воспроизводства рыб вслед за инкубацией икры начинается выдерживание предличинок, подращивание личинок и выращивание молоди. Такая технологическая схема предусматривает полный рыбоводный контроль в период становления организма рыбы, когда происходят важные биологические преобразования развивающегося организма. Для осетровых и лососевых, например, к таким преобразованиям относится – становление системы органов, рост и развитие, физиологическая подготовка к жизни в море.

Во всех случаях нарушения экологических условий и технологии разведения, связанные с отсутствием правильных представлений о тех или иных особенностях биологии разводимого объекта или механическом использовании рыбоводных приемов оборудования и режима, без понимания биологического смысла, влекут за собой повышенную гибель выращиваемых рыб в период раннего онтогенеза.

Одним из наиболее ответственных периодов всего биотехнического процесса искусственного воспроизводства рыб является выдерживание предличинок и подращивание личинок.

Освободившиеся из оболочек предличинок проходят в своем развитии этап пассивного состояния, который характеризуется малой подвижностью. При выдерживании предличинок учитывают приспособительные черты этого периода развития данного вида, создают условия, обеспечивающие наибольшую выживаемость до перехода на активное питание. С переходом на активное (экзогенное) питание начинается следующее звено рыбоводного процесса – подращивание личинок.

ФИЗИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ РЫБ

Органы чувств представлены у рыб на голове глазами и отверстиями обонятельных капсул.

Почти все рыбы различают цвета , а некоторые виды могут рефлекторно изменять собственную окраску : световые раздражители преобразуются органами зрения в нервные импульсы, поступающие к пигментным клеткам кожи.

Рыбы хорошо распознают запахи и наличие вкусовых веществ в воде; у многих видов вкусовые почки расположены не только в ротовой полости и на губах, но и на различных усиках и кожных выростах вокруг рта.

На голове рыб находятся сейсмосенсорные каналы и электрочувствительные органы, позволяющие им ориентироваться в темноте или мутной воде по малейшим изменениям электрического поля. Они составляют систему органов чувств боковой линии . У многих видов боковая линия хорошо видна как одна или несколько цепочек чешуек с мелкими отверстиями.

У рыб нет внешних органов слуха (слуховых отверстий или ушных раковин), но хорошо развитое внутреннее ухо позволяет им слышать звуки.

Дыхание рыб осуществляется через богатые кровеносными сосудами жабры (жаберные лепестки), а у некоторых видов (вьюн) развились приспособления для дополнительного дыхания атмосферным воздухом при дефиците кислорода в воде (при заморах, высокой температуре и т. д.). Вьюны заглатывают воздух, который поступает затем в кровь через кровеносные сосуды и капилляры внутренних органов.

Движения рыб весьма разнообразны. Обычно рыбы передвигаются при помощи волнообразных изгибов тела.

Рыбы со змеевидной формой тела (минога , угорь , вьюн) передвигаются при помощи изгибов всего тела . Скорость их движения невелика (рисунок слева):

(изображены изменения положения тела через определенные интервалы времени)

Температура тела у рыб определяется температурой окружающей их воды.

По отношению к температуре воды рыбы делятся на холоднолюбивых (холодноводных) и теплолюбивых (тепловодных) . Некоторые виды прекрасно себя чувствуют подо льдами Арктики, а некоторые виды могут вмерзать в лед на несколько месяцев. Линь и карась переносят промерзание водоемов до дна. Ряд видов, спокойно переносящих замерзание поверхности водоема, не способны размножаться, если в летний период вода не прогреется до температуры 15-20° С (сом , толстолобик , карп).

Для большинства холодноводных видов (сиг , форель) температура воды больше 20° С неприемлема, так как содержание кислорода в теплой воде для этих рыб недостаточно. Известно, что растворимость газов, в том числе и кислорода, в воде резко уменьшается с повышением температуры. Одни виды легко переносят дефицит кислорода в воде в широком диапазоне температур (карась , линь), тогда как другие живут лишь в холодной и богатой кислородом воде горных речек (хариус , форель).

Окраска рыб может быть самой разнообразной. Почти во всех случаях окраска рыб играет либо маскирующую (от хищников), либо сигнализирующую (у стайных видов) роль. Окраска рыб изменяется в зависимости от сезона, условий обитания и физиологического состояния; наиболее ярко многие виды рыб окрашены в период размножения.

Существует понятие брачная окраска (брачный наряд) рыб. В период размножения у некоторых видов (плотва , лещ) появляются на чешуе и коже головы "жемчужные" бугорки.

Миграции рыб

Миграции большинства рыб связаны со сменой водоемов, различающихся по солености воды.

По отношению к солености воды всех рыб можно разделить на три группы: морские (живут при солености, близкой к океанической), пресноводные (не переносят осолонения) и солоноватоводные , встречающиеся как в приустьевых участках моря, так и в низовьях рек. Последние виды близки к , нагуливающимся в солоноватоводных дельтах, губах и лиманах, а нерестящимся в реках и пойменных озерах.

Истинно пресноводные рыбы - это рыбы, которые обитают и размножаются только в пресной воде (пескарь).

Ряд видов, обычно живущих в морской или пресной воде, могут легко переходить в новых условиях к «нетипичной» для себя воде. Так, некоторые бычки и морские иглы распространились по рекам и водохранилищам наших южных рек.

Отдельную группу образуют проходные рыбы , большую часть жизни проводящие в море (нагуливающиеся и созревающие, т.е растущие в море), а на нерест приходящие в реки или, наоборот, т.е. совершающие нерестовые миграции из рек в моря.

К этим рыбам относятся многие ценнейшие в промысловом отношении осетровые и лососевые рыбы. Некоторые виды рыб (лосось) возвращаются в те водоемы, где они появились на свет (это явление носит название хоминг - инстинкт дома). Эти способности лососей активно используются при интродукции икры в новые для этих рыб реки. Механизмы, позволяющие проходным рыбам находить безошибочно свою родную речку или озеро, неизвестны.

Есть виды, большую часть жизни живущие в реках, а на нерест уходящие в море (т.е. наоборот ). Среди нашей фауны такие путешествия совершает речной угорь , живущий и созревающий в реках и озерах, а для продолжения рода уходящий в Атлантический океан.

У проходных рыб при переходе из одной среды в другую заметно меняются обмен веществ (чаще всего при созревании половых продуктов они прекращают питаться) и внешний вид (форма тела, окраска и т. д.). Часто эти изменения бывают необратимыми - многие виды после нереста погибают .

Горбуша, или розовый лосось (Oncorhynchus gorbuscha) в различных жизненных фазах
(самец и самка в сезон размножения и океаническая фаза)

Промежуточную экологическую группу образуют полупроходные рыбы - рыбы, размножающиеся в пресной воде, а для нагула выходящие в опресненные участки моря - прибрежную зону морей, заливы, эстуарии.

Размножение рыб

Нерест - важнейший этап в жизни рыб.

Многие рыбы не заботятся об икре и выметывают огромное количество икринок (у белуги до нескольких миллионов) в воду, где и происходит их оплодотворение. Огромное число икринок гибнет, и от каждой самки выживает одна, редко две особи. Здесь за сохранение вида отвечает астрономическая численность выметанной икры.

Некоторые виды рыб (бычки , колюшки) мечут до сотни икринок, но охраняют потомство, строят своеобразные гнезда , защищают икру и мальков. Есть даже виды, например тиляпия, которые вынашивают икру и личинок во рту . Число икринок у этих рыб невелико, но выживаемость существенно выше, что и обеспечивает виду сохранение.

Место нереста у большинства икромечущих рыб характерно для вида, в связи с чем существует их деление на экологические группы по характеру икрометания:

• пелагофилы мечут икру в толще воды, чаще всего на течении, где и происходит ее развитие (во взвешенном состоянии);
• литофилы откладывают икру на грунт;
• фитофилы - на водную растительность.
• есть немногочисленные виды, нашедшие крайне оригинальный субстрат для своей икры: так, горчаки откладывают икру в мантийную полость двустворчатых моллюсков.

Питание рыб

Характер питания рыб может сильно меняться с возрастом . Обычно молодь является планктофагом или бентофагом, а с возрастом переходит к хищничеству. Например, мальки