Почвенная среда и ее обитатели. Почва как среда обитания. организм как среда обитания. Вопросы и задания для самоконтроля

Почва представляет собой рыхлый тонкий поверхностный слой суши, контактирующий с воздушной средой. Важнейшее ее свойство - плодородие, т.е. способность обеспечивать рост и развитие растений. Почва представляет собой не просто твердое тело, а сложную трехфазную систему, в которой твердые частицы окружены воздухом и водой. Она пронизана полостями, заполненными смесью газов и водными растворами, и поэтому в ней складываются чрезвычайно разнообразные условия, благоприятные для жизни множества микро- и макроорганизмов. В почве сглажены температурные колебания по сравнению с приземным слоем воздуха, а наличие грунтовых вод и проникновение осадков создают запасы влаги и обеспечивают промежуточный между водной и наземной средой режим влажности. В почве концентрируются запасы органических и минеральных веществ, поставляемых отмирающей растительностью и трупами животных (рис. 1.3).

Рис. 1.3.

Почва неоднородна по своей структуре и физико-химическим свойствам. Неоднородность условий в почве резче всего проявляется в вертикальном направлении. С глубиной резко меняется ряд важнейших экологических факторов, влияющих на жизнь обитателей почвы. Прежде всего это относится к структуре почвы. В ней выделяют три основных горизонта, различающихся по морфологическим и химическим свойствам (рис. 1.4): 1) верхний перегнойно-аккумулятивный горизонт А, в котором накапливается и преобразуется органическое вещество и из которого промывными водами часть соединений выносится вниз; 2) горизонт вмывания, или иллювиальный В, где оседают и преобразуются вымытые сверху вещества, и 3) материнскую породу, или горизонт С, материал которой преобразуется в почву.

Колебания температуры резки только на поверхности почвы. Здесь они могут быть даже сильнее, чем в приземном слое воздуха. Однако с каждым сантиметром вглубь суточные и сезонные температурные изменения становятся все меньше и на глубине 1-1,5 м практически уже не прослеживаются.

Рис. 1.4.

Все эти особенности приводят к тому, что, несмотря на большую неоднородность экологических условий в почве, она выступает как достаточно стабильная среда, особенно для подвижных организмов. Все это определяет большую насыщенность почвы жизнью.

В почве сосредоточены корневые системы наземных растений. Чтобы растения могли выжить, почва как среда обитания должна удовлетворять их потребность в минеральных элементах питания, в воде и кислороде, при этом важны значения pH (относительная кислотность и соленость (концентрация солей).

1. Минеральные элементы питания и способность почвы их удерживать. Для питания растений необходимы такие минеральные питательные компоненты {биогены), как нитраты {N0 3), фосфаты (Р0 3 4),

калий (К +) и кальций (Са 2+ ). За исключением соединений азота, которые образуются из атмосферного N 2 при круговороте этого элемента, все минеральные биогены изначально входят в химический состав горных пород наряду с «непитательными» элементами, такими как кремний, алюминий и кислород. Однако эти биогены недоступны растениям, пока они закреплены в структуре пород. Чтобы ионы биогенов перешли в менее связанное состояние или в водный раствор, порода должна быть разрушена. Порода, которую называют материнской, разрушается в процессе естественного выветривания. Когда ионы биогенов высвобождаются, они становятся доступными растениям. Будучи исходным источником биогенов, выветривание все же слишком медленный процесс, чтобы обеспечить нормальное развитие растений. В естественных экосистемах основной источник биогенов - разлагающиеся детрит и метаболические отходы животных, т.е. круговорот биогенов.

В агроэкосистемах происходит неизбежное удаление биогенов с собранным урожаем, так как они входят в состав растительного материала. Их запас регулярно пополняют, внося удобрения.

2. Вода и водоудерживающая способность. Влага в почве присутствует в различных состояниях:
1) связанная (гигроскопическая и пленочная) прочно удерживается поверхностью почвенных частиц;
2) капиллярная занимает мелкие поры и может передвигаться по ним в различных направлениях;
3) гравитационная заполняет более крупные пустоты и медленно просачивается вниз под влиянием силы тяжести;
4) парообразная содержится в почвенном воздухе.

Если слишком много гравитационной влаги, то режим почвы близок к режиму водоемов. В сухой почве остается только связанная вода и условия приближаются к наземным. Однако даже в наиболее сухих почвах воздух влажнее наземного, поэтому обитатели почвы значительно менее подвержены угрозе высыхания, чем на поверхности.

В листьях растений существуют тонкие поры, через которые происходит поглощение углекислого газа (С0 2) и выделение кислорода (0 2) в процессе фотосинтеза. Однако они же пропускают пары воды из влажных клеток, находящихся внутри листа, наружу. Чтобы компенсировать эти потери водяных паров листьями, называемые транспирацией, необходимо по меньшей мере 99% всей поглощаемой растением воды; на фотосинтез расходуется менее 1%. Если воды недостаточно для восполнения потерь на транспирацию, растение вянет.

Очевидно, что если дождевая вода стекает по поверхности грунта, а не впитывается, пользы от нее не будет. Поэтому весьма важна инфильтрация, т.е. впитывание воды с поверхности почвы. Так как корни большинства растений в нее не очень глубоко проникают, вода, которая просачивается глубже, чем на несколько сантиметров (а для мелких растений - на гораздо меньшую глубину), становится недоступной. Следовательно, в период между дождями растения зависят от запаса воды, удерживаемого поверхностным слоем почвы, как губкой. Величина этого запаса называется водоудерживающей способностью почвы. Даже при редких осадках почвы с хорошей водоудерживающей способностью могут запасти достаточно влаги для поддержания жизни растений на протяжении довольно длительного сухого периода.

Наконец, запас воды в почве сокращается не только в результате его использования растениями, но и за счет испарения с поверхности почвы.

Итак, идеальной будет почва с хорошей инфильтрацией и водоудерживающей способностью и покровом, снижающим потери воды от испарения.

3. Кислород и аэрация. Чтобы расти и поглощать биогенные элементы, корням необходима энергия, генерируемая при окислении глюкозы в процессе клеточного дыхания. При этом потребляется кислород и в качестве отхода образуется углекислый газ. Следовательно, обеспечение диффузии (пассивного движения) кислорода из атмосферы в почву и обратное перемещение углекислого газа - еще одна важная черта почвенной среды. Его называют аэрацией. Обычно аэрацию затрудняют два обстоятельства, приводящих к замедлению роста или гибели растений: уплотнение почвы и насыщение ее водой. Уплотнением называют сближение между собой почвенных частиц, при котором воздушное пространство между ними становится слишком ограниченным, чтобы происходила диффузия. Водонасыщение - результат переувлажнения.

Потери воды растением при транспирации должны компенсироваться запасами капиллярной воды в почве. Этот запас зависит не только от обилия и частоты осадков, но и от способности почвы впитывать и удерживать воду, а также от прямого испарения с ее поверхности когда все пространство между частицами почвы заполняется водой. Это можно назвать «затоплением» растений.

Дыхание корней растений - это поглощение ими кислорода из окружающей среды и выделение в нее углекислого газа. В свою очередь, эти газы должны иметь возможность диффундировать между частицами почвы

4. Относительная кислотность (pH). Большинству растений и животных требуется близкое к нейтральному значение pH = 7,0; в большинстве естественных сред обитания такие условия соблюдаются.
5. Соль и осмотическое давление. Для нормальной жизнедеятельности клетки живого организма должны содержать определенное количество воды, т.е. требуют водного баланса. Однако сами они не способны активно закачивать или выкачивать воду. Их водный баланс регулируется отношением - концентрацией солей с внешней и внутренней сторон от клеточной мембраны. Молекулы воды притягиваются ионами соли. Клеточная мембрана препятствует прохождению ионов, а вода быстро движется сквозь нее в направлении большей их концентрации. Это явление называется осмосом.

Клетки контролируют свой водный баланс, регулируя внутреннюю концентрацию соли, а вода поступает внутрь и наружу под действием осмоса. Если концентрация соли вне клетки слишком высока, вода поглощаться не может. Более того, под действием осмоса она будет оттягиваться из клетки, что приведет к обезвоживанию и гибели растения. Сильно засоленные почвы практически представляют собой безжизненные пустыни.

Обитатели почвы. Неоднородность почвы приводит к тому, что для организмов разных размеров она выступает как разная среда.

Для мелких почвенных животных, которых объединяют под названием микрофауна (простейшие, коловратки, тихоходки, нематоды и др.), почва - это система микроводоемов. По существу, это водные организмы. Они живут в почвенных порах, заполненных гравитационной или капиллярной водой, а часть жизни могут, как и микроорганизмы, находиться в адсорбированном состоянии на поверхности частиц в тонких прослойках пленочной влаги. Многие из этих видов обитают и в обычных водоемах. Однако почвенные формы намного мельче пресноводных, и, кроме того, попадая в неблагоприятные условия среды, они выделяют на поверхности своего тела плотную оболочку - цисту (лат. cista - ящик), защищающую их от высыхания, воздействия вредных веществ и т.д. При этом физиологические процессы замедляются, животные становятся неподвижными, принимают округлую форму, перестают питаться, и организм впадает в состояние скрытой жизни (инцистированное состояние). Если инцистированная особь вновь попадает в благоприятные условия, происходит эксцистирование; животное покидает цисту, превращается в вегетативную форму и возобновляет активную жизнедеятельность.

Для дышащих воздухом несколько более крупных животных почва предстает как система мелких пещер. Таких животных объединяют под названием мезофауна. Размеры представителей мезофауны почв - от десятых долей до 2-3 мм. К этой группе относятся в основном членистоногие: многочисленные группы клещей, первичнобескрылые насекомые (напрмер, двухвостки), мелкие виды крылатых насекомых, многоножки симфилы и др.

Более крупных почвенных животных, с размерами тела от 2 до 20 мм, называют представителями макрофауны. Это личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви и др. Для них почва - плотная среда, оказывающая значительное механическое сопротивление при движении.

Мегафауна почв - это крупные землерои, в основном из числа млекопитающих. Ряд видов проводит в почве всю жизнь (слепыши, слепушонки, сумчатые кроты Австралии и др.). Они прокладывают в почве целые системы ходов и нор. Внешний облик и анатомические особенности этих животных отражают их приспособленность к роющему подземному образу жизни. У них недоразвиты глаза, компактное, вальковатое тело с короткой шеей, короткий густой мех, сильные копательные конечности с крепкими когтями.

Кроме постоянных обитателей почвы, среди крупных животных можно выделить большую экологическую группу обитателей нор (суслики, сурки, тушканчики, кролики, барсуки и т. п.). Они кормятся на поверхности, но размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются от опасности в почве.

По целому ряду экологических особенностей почва является средой, промежуточной между водной и наземной. С водной средой почву сближают ее температурный режим, пониженное содержание кислорода в почвенном воздухе, насыщенность его водяными парами и наличие воды в других формах, присутствие солей и органических веществ в почвенных растворах, возможность двигаться в трех измерениях.

С воздушной средой почву сближают наличие почвенного воздуха, угроза иссушения в верхних горизонтах, довольно резкие изменения температурного режима поверхностных слоев.

Промежуточные экологические свойства почвы как среды обитания животных позволяют предполагать, что почва играла особую роль в эволюции животного мира. Для многих групп, в частности членистоногих, почва послужила средой, через которую первоначально водные обитатели смогли перейти к наземному образу жизни и завоевать сушу. Этот путь эволюции членистоногих доказан трудами М.С. Гилярова (1912-1985).

В таблице 1.1 приведена сравнительная характеристика абиотических сред и адаптации к ним живых организмов.

Характеристика абиотических сред и адаптации к ним живых организмов

Таблица 1.1

Среда	Характеристика	Адаптация организма к среде
	Самая древняя. Освещенность убывает с глубиной. При погружении на каждые 10 м давление возрастает на одну атмосферу. Дефицит кислорода. Степень солености возрастает от пресных вод к морским и океаническим. Относительно однородная (гомогенная) в пространстве и стабильная во времени	Обтекаемая форма тела, плавучесть, слизистые покровы, развитие воздухоносных полостей, осморегуляции
Почвенная	Создана живыми организмами. Осваивалась одновременно с наземно-воздушной средой. Дефицит или полное отсутствие света. Высокая плотность. Четырехфазная (фазы: твердая, жидкая, газообразная, живые организмы). Неоднородная (гетерогенная) в пространстве. Во времени условия более постоянны, чем в наземно-воздушной среде обитания, но более динамичны, чем в водной и организменной. Самая богатая живыми организмами среда обитания	Форма тела вальковатая (гладкая, округлая, цилиндрической или веретеновидной формы), слизистые покровы или гладкая поверхность, у некоторых имеется копательный аппарат, развитая мускулатура. Для многих групп характерны микроскопические или мелкие размеры как приспособление к жизни в пленочной воде или в воздухоносных порах
Наземновоздушная	Разреженная. Обилие света и кислорода. Гетерогенная в пространстве. Очень динамичная во времени	Выработка опорного скелета, механизмов регуляции гидротермического режима. Освобождение полового процесса от жидкой среды

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Перечислите структурные элементы почвы.
2. Какие характерные особенности почвы как среды обитания Вы знаете?
3. Какие элементы и соединения относятся к биогенам?
4. Проведите сравнительный анализ водной, почвенной и наземно-воздушной сред обитания.

Важным этапом в развитии биосферы явилось возникновение такой ее части, как почвенный покров. С образованием достаточно развитого почвенного покрова биосфера - становится целостной завершенной системой, все части которой тесно взаимосвязаны и зависят друг от друга.

Почва представляет собой рыхлый тонкий поверхностный слой суши, контактирующий с воздушной средой. Несмотря на незначительную толщину, эта оболочка Земли играет важнейшую роль в распространении жизни. Почва представляет собой не просто твердое тело, как большинство пород литосферы, а сложную трехфазную систему, в которой твердые частицы окружены воздухом и водой. Она пронизана полостями, заполненными смесью газов и водными растворами, и поэтому в ней складываются чрезвычайно разнообразные условия, благоприятные для жизни множества микро - и макроорганизмов.

В почве сглажены температурные колебания по сравнению с приземным слоем воздуха, а наличие грунтовых вод и проникновение осадков создают запасы влаги и обеспечивают режим влажности, промежуточный между водной и наземной средой. В почве концентрируются запасы органических и минеральных веществ, поставляемых отмирающей растительностью и трупами животных. Все это определяет большую насыщенность почвы жизнью.

В почве сосредоточены корневые системы наземных растений. В среднем на 1 м 2 почвенного слоя приходится более 100 млрд. клеток простейших, миллионы коловраток и тихоходок, десятки миллионов нематод, десятки и сотни тысяч клещей и коллембол, тысячи других членистоногих, десятки тысяч энхитреид, десятки и сотни дождевых червей, моллюсков и прочих беспозвоночных. Кроме того, 1 см 2 почвы содержит десятки и сотни миллионов бактерий, микроскопических грибов, актиномицетов и других микроорганизмов. В освещенных поверхностных слоях в каждом грамме обитают сотни тысяч фотосинтезирующих клеток зеленых, желто-зеленых, диатомовых и сине-зеленых водорослей. Живые организмы столь же характерны для почвы, как и ее неживые компоненты. Поэтому В. И. Вернадский отнес почву к биокосным телам природы, подчеркивая насыщенность ее жизнью и неразрывную связь с ней.

Неоднородность условий в почве резче всего проявляется в вертикальном направлении. С глубиной резко меняется ряд важнейших экологических факторов, влияющих на жизнь обитателей почвы. Прежде всего это относится к структуре почвы.

Основными структурными элементами почвы являются: минеральная основа, органическое вещество, воздух и вода.

Минеральная основа (скелет) (50-60% всей почвы) - это неорганическое вещество, образовавшееся в результате подстилающей горной (материнской, почвообразующей) породы в результате ее выветривания. Размеры скелетных частиц: от валунов и камней до мельчайших песчинок и илистых частиц. Физико-химические свойства почв обусловлены в основном составом почвообразующих пород.

От соотношения в почве глины и песка, размеров фрагментов, зависят проницаемость и пористость почвы, обеспечивающие циркуляцию, как воды, так и воздуха. В умеренном климате идеально, если почва образована равными количествами глины и песка, т.е. представляет суглинок. В этом случае почвам не грозит ни переувлажнение, не пересыхание. И то и другое одинаково губительно как для растений, так для и животных.

Органическое вещество - до 10% почвы, образуется из отмершей биомассы (растительная масса - опад листьев, ветвей и корней, валежные стволы, ветошь травы, организмы погибших животных), измельченной и переработанной в почвенный гумус микроорганизмами и определенными группами животных и растений. Более простые элементы, образовавшиеся в результате разложения органики, вновь усваиваются растениями и вовлекаются в биологический круговорот.

Воздух (15-25%) в почве содержится в полостях - порах, между органическими и минеральными частицами. При отсутствии (тяжелые глинистые почвы) или заполнении пор водой (во время подтоплений, таяния мерзлоты) в почве ухудшается аэрация и складываются анаэробные условия. В таких условиях тормозятся физиологические процессы организмов, потребляющих кислород - аэробов, разложение органики идет медленно. Постепенно накапливаясь, они образуют торф. Большие запасы торфа характерны для болот, заболоченных лесов, тундровых сообществ. Торфонакопление особенно выражено в северных регионах, где холодность и переувлажнение почв взаимообусловливают и дополняют друг друга.

Вода (25-30%) в почве представлена 4 типами: гравитационной, гигроскопической (связанной), капиллярной и парообразной.

Гравитационная - подвижная вода, занимают широкие промежутки между частицами почвы, просачивается вниз под собственной тяжестью до уровня грунтовых вод. Легко усваивается растениями.

Гигроскопическая, или связанная - адсорбируется вокруг коллоидных частиц (глина, кварц) почвы и удерживается в виде тонкой пленки за счет водородных связей. Освобождается от них при высокой температуре (102-105°С). Растениям она недоступна, не испаряется. В глинистых почвах такой воды до 15%, в песчаных - 5%.

Капиллярная - удерживается вокруг почвенных частиц силой поверхностного натяжения. По узким порам и каналам - капиллярам, поднимается от уровня грунтовых вод или расходится от полостей с гравитационной водой. Лучше удерживается глинистыми почвами, легко испаряется. Растения легко поглощают ее.

Парообразная - занимает все свободные от воды поры. Испаряется в первую очередь.

Осуществляется постоянный обмен поверхностных почвенных и грунтовых вод, как звено общего круговорот воды в природе, меняющий скорость и направление в зависимости от сезона года и погодных условий.

Строение почв неоднородно как по горизонтали, так и по вертикали. Горизонтальная неоднородность почв отражает неоднородность размещения почвообразующих пород, положения в рельефе, особенности климата и согласуется с распределением по территории растительного покрова. Для каждой такой неоднородности (типа почв) характерна своя вертикальная неоднородность, или почвенный профиль, формирующийся в результате вертикальной миграции воды, органических и минеральных веществ. Этот профиль представляет собой совокупность слоев, или горизонтов. Все процессы почвообразования протекают в профиле с обязательным учетом его расчленения на горизонты.

В природе практически не бывает таких ситуаций, чтобы на много километров простиралась какая-нибудь одна почва с неизменными в пространстве свойствами. При этом различия почв обусловлены различиями в факторах почвообразования. Закономерное пространственное размещение почв на небольших территориях называется структурой почвенного покрова (СПП). Исходной единицей СПП является элементарный почвенный ареал (ЭПА)- почвенное образование, внутри которого отсутствуют какие-либо почвенно-географические границы. Чередующиеся в пространстве и в той или иной степени генетически связанные ЭПА образуют почвенные комбинации.

По степени связи со средой обитания в эдафоне выделяются три группы:

Геобионты - постоянные обитатели почвы (дождевые черви (Lymbricidae), многие первичнобескрылые насекомые (Apterigota)), из млекопитающих кроты, слепыши.

Геофилы - животные, у которых часть цикла развития проходит в другой среде, а часть - в почве. Это большинство летающих насекомых (саранчовые, жуки, комары-долгоножки, медведки, многие бабочки). Одни в почве проходят фазу личинки, другие - фазу куколки.

Геоксены - животные, иногда посещающие почву в качестве укрытия или убежища. К ним относятся все млекопитающие, живущие в норах, многие насекомые (таракановые (Blattodea), полужесткокрылые (Hemiptera), некоторые виды жуков).

Особая группа - псаммофиты и псаммофилы (мраморные хрущи, муравьиные львы); адаптированы к сыпучим пескам в пустынях. Приспособления к жизни в подвижной, сухой среде у растений (саксаул, песчаная акация, овсяница песчаная и др.): придаточные корни, спящие почки на корнях. Первые начинают расти при засыпании песком, вторые при

сдувании песка. От заноса песком спасаются быстрым ростом, редукцией листьев. Плодам присуща летучесть, пружинистость. От засухи предохраняют песчаные чехлы на корнях, опробковение коры, сильно развитые корни. Приспособления к жизни в подвижной, сухой среде у животных (указаны выше, где рассматривался тепловой и влажный режимы): минируют пески - раздвигают их телом. У роющих животных лапы-лыжи - с наростами, с волосяным покровом.

Почва - промежуточная среда между водой (температурный режим, низкое содержание кислорода, насыщенность водяными парами, наличие воды и солей в ней) и воздухом (воздушные полости, резкие изменения влажности и температуры в верхних слоях). Для многих членистоногих почва была средой, через которую они смогли перейти от водного к наземному образу жизни.

Основными показателями свойств почвы, отражающими возможность ее быть средой обитания для живых организмов, являются гидротермический режим и аэрация. Или влажность, температура и структура почвы. Все три показателя тесно связаны между собой. С повышением влажности повышается теплопроводность и ухудшается аэрация почв. Чем выше температура, тем сильнее идет испарение. Непосредственно с этими показателями связаны понятия физической и физиологической сухости почв.

Физическая сухость обычна место при атмосферных засухах, в связи с резким сокращением поступления воды из-за долгого отсутствия осадков.

В Приморье такие периоды характерны для поздней весны и особенно сильно выражены на склонах южных экспозиций. Причем при одинаковом положении в рельефе и прочих сходных условиях произрастания, чем лучше развит растительный покров, тем быстрее наступает состояние физической сухости.

Физиологическая сухость - более сложное явление, оно обусловлено неблагоприятными условиями среды. Заключается в физиологической недоступности воды при достаточном, и даже избыточном ее количестве в почве. Как правило, физиологически недоступной становится вода при низких температурах, высоких засоленности или кислотности почв, наличии токсических веществ, недостатке кислорода. Одновременно недоступными становятся и растворимые в воде элементы питания: фосфор, сера, кальций, калий и др.

Из-за холодности почв, и обусловленными ею переувлажнением и высокой кислотностью, физиологически недоступны корнесобственным растениям большие запасы воды и минеральных солей во многих экосистемах тундры и северотаежных лесов. Этим объясняется сильное угнетение в них высших растений и широкое распространение лишайников и мхов, особенно сфагновых.

Одним из важных приспособлений к суровым условиям в эдасфере является микоризное питание. Практически все деревья имеют связь с грибами-микоризообразователями. Каждому виду дерева соответствует свой микоризообразующий вид гриба. За счет микоризы увеличивается активная поверхность корневых систем, а выделения гриба корнями высших растений легко усваиваются.

Как сказал В.В. Докучаев "…Почвенные зоны являются и зонами естественноисторическими: тут очевидна теснейшая связь климата, почвы, животных и растительных организмов…". Это хорошо видно на примере почвенного покрова в лесных районах на севере и юге Дальнего Востока

Характерной особенностью почв Дальнего Востока, формирующихся в условиях муссонного, т.е. очень влажного климата, является сильное вымывание элементов из элювиального горизонта. Но в северных и южных районах региона этот процесс неодинаков из-за разной теплообеспеченности местообитаний. Почвообразование на Крайнем Севере происходит в условиях короткого периода вегетации (не более 120 дней), и повсеместного распространения вечной мерзлоты. Недостаток тепла, часто сопровождается переувлажнением почв, низкой химической активностью выветривания почвообразующих пород и замедленным разложением органики. Жизнедеятельность почвенных микроорганизмов сильно угнетена, а усвоение питательных элементов корнями растений - заторможено. В результате северные ценозы отличаются низкой продуктивностью - запасы древесины в основных типах лиственничных редколесий не превышают 150 м 2 /га. При этом накопление отмершей органики превалирует над ее разложением, вследствие чего формируются мощные торфянистые и гумусовые горизонты, в профиле высоко содержание гумуса. Так, в северных лиственниках мощность лесной подстилки достигает?10-12 см, а запасы недифференцированной массы в почве - до 53% от общего запаса биомассы насаждения. Одновременно идет вынос элементов за пределы профиля, а при близком залегании мерзлоты они аккумулируются в иллювиальном горизонте. В почвообразовании, как во всех холодных областях северного полушария, ведущий процесс - подзолообразовательный. Зональными почвами на северном побережье Охотского моря являются Al-Fe-гумусовые подзолы, в континентальных районах - подбуры. Во всех районах Северо-Востока обычны торфяные почвы с многолетней мерзлотой в профиле. Для зональных почв характерна резкая дифференциация горизонтов по цвету.

Почва как экологический фактор

Введение

Почва как экологический фактор в жизни растений. Свойства почв и их роль в жизни животных, человека и микроорганизмов. Почвы и наземные животные. Распространение живых организмов.

ЛЕКЦИЯ № 2,3

ЭКОЛОГИЯ ПОЧВ

ТЕМА:

Почва - основа природы суши. Можно до бесконечности поражаться самому факту, что наша планета Земля единственная из известных планет, которая имеет удивительную плодородную пленку - почву. Как произошла почва? На этот вопрос впервые ответил великий русский ученый-энциклопедист М. В. Ломоносов в 1763 году в своем знаменитом трактате «О слоях земли». Почва, писал он, не первозданная материя, а произошла она «от согнития животных и растительных тел долготою времени». В. В. Докучаев (1846--1903) в классических работах о почвах России впервые стал рассматривать почву как динамическую, а не инертную среду. Он доказал, что почва - не мертвый организм, а живой, населенный многочисленными организмами, она сложна по своему составу. Им было выявлено пять главных почвообразующих факторов, к которым относятся климат, материнская порода (геологическая основа), топография (рельеф), живые организмы и время.

Почва - особое природное образование, обладающее рядом свойств, присущих живой и неживой природе; состоит из генетически связанных горизонтов (образуют почвенный профиль), возникающих в результате преобразований поверхностных слоев литосферы под совместным воздействием воды, воздуха и организмов; характеризуется плодородием.

Очень сложные химические, физические, физико-химические и биологические процессы протекают в поверхностном слое горных пород на пути их превращения в почву. Н. А. Качинский в своей книге «Почва, ее свойства и жизнь» (1975) дает следующее определение почвы: «Под почвой надо понимать все поверхностные слои горных пород, переработанные и измененные совместным воздействием климата (свет, тепло, воздух, вода), растительных и животных организмов, а на окультуренных территориях и деятельностью человека, способные давать урожай. Та минеральная порода, на которой почва образовалась и которая как бы родила почву, называется материнской породой».

По Г. Добровольскому (1979), «почвой следует называть поверхностный слой земного шара, обладающий плодородием, характеризующийся органо-минеральным составом и особым, только ему присущим профильным типом строения. Почва возникла и развивается в результате совокупного воздействия на горные породы воды, воздуха, солнечной энергии, растительных и животных организмов. Свойства почвы отражают местные особенности природных условий». Таким образом, свойства почвы в своей совокупности создают определенный экологический режим ее, основными показателями которого служат гидротермические факторы и аэрация.

В состав почвы входят четыре важных структурных компонента: минеральная основа (обычно 50 -- 60% общего состава почвы), органическое вещество (до 10%), воздух (15 -- 25%) и вода (25 -- 35%).

Минеральная основа (минеральный скелет) почвы - это неорганический компонент, образовавшийся из материнской породы в результате ее выветривания. Минеральные фрагменты, образующие вещество почвенного скелета, различны - от валунов и камней до песчаных крупинок и мельчайших частиц глины. Скелетный материал обычно произвольно разделяют на мелкий грунт (частицы менее 2 мм) и более крупные фрагменты. Частицы меньше 1 мкм в диаметре называют коллоидными. Механические и химические свойства почвы в основном определяются теми веществами, которые относятся к мелкому грунту.

Структура почвы определяется относительным содержанием в ней песка и глины.

Идеальная почва должна содержать приблизительно равные количества глины и песка с частицами промежуточных размеров. В этом случае образуется пористая, крупитчатая структура, и почва называется суглинками. Они обладают достоинствами двух крайних типов почв и не имеют их недостатков. Средне- и мелкоструктурные почвы (глины, суглинки, алевриты) обычно более пригодны для роста растений благодаря содержанию в достаточном количестве питательных веществ и способности удерживать воду.

В почве, как правило, выделяют три основных горизонта, различающиеся по морфологическим и химическим свойствам:

1. Верхний перегнойно-аккумулятивный горизонт (А), в котором накапливается и преобразуется органическое вещество и из которого промывными водами часть соединений выносится вниз.

2. Горизонт вымывания, или иллювиальный (В), где оседают и преобразуются вымытые сверху вещества.

3. Материнскую породу, или горизонт (С), материал которой преобразуется в почву. В пределах каждого горизонта выделяют более дробные слои, также сильно различающиеся по свойствам.

Почва является средой и основным условием развития растений. В почве растения укореняются и из нее черпают все необходимые для жизнедеятельности питательные вещества и воду. Под понятием почва подразумевается самый верхний слой твердой земной коры, пригодный для обработки и выращивания растений, который в свою очередь состоит из достаточно тонких увлажняемого и гумусного слоев.

Увлажняемый слой темного цвета, имеет незначительную толщину в несколько сантиметров, содержит наибольшее число почвенных организмов, в нем идет бурная биологическая деятельность.

Гумусный слой толще; если его толщина достигает 30 см, можно говорить об очень плодородной почве, в нем обитают многочисленные живые организмы, перерабатывающие растительные и органические остатки на минеральные составляющие, в результате чего они растворяются грунтовыми водами и всасываются корнями растений. Ниже располагаются минеральный слой и материнские породы.

Почва — рыхлый поверхностный слой земной коры, преобразованный в процессе выветривания и населенный живыми организмами. Как плодородный слой, почва обеспечивает существование растений.

Ответить на вопрос, является почва живой субстанцией или нет, трудно, поскольку она объединяет в себе свойства как живого, так и неживого образования. Недаром В.И. Вернадский относил почву к так называемому биокосному телу. По его определению, почва — это неживое, косное вещество, переработанное деятельностью живых организмов. Ее плодородие объясняется присутствием обогащенных биогенных веществ.

Из почвы растения получают воду и питательные вещества. Листья и ветки, отмирая, «возвращаются» в почву, где разлагаются, высвобождая содержащиеся в них минеральные вещества.

Почва состоит из твердой, жидкой, газообразной и живой частей. Твердая часть составляет 80-98 % почвенной массы: песок, глина, илистые частицы, оставшиеся от материнской породы в результате почвообразовательного процесса (их соотношение характеризует механический состав почвы).

Газообразная часть — почвенный воздух — заполняет поры, не занятые водой. Почвенный воздух содержит больше углекислого газа и меньше кислорода, чем атмосферный воздух. Кроме того, в нем присутствуют метан, летучие органические соединения и др.

Живая часть почвы состоит из почвенных микроорганизмов, представителей беспозвоночных (простейших, червей, моллюсков, насекомых и их личинок), роющих позвоночных. Они обитают в основном в верхних слоях почвы, около корней растений, где добывают себе пищу. Некоторые почвенные организмы могут жить только на корнях. В поверхностных слоях почвы обитает множество организмов-разрушителей — бактерий и грибов, мельчайших членистоногих и червей, термитов и многоножек. На 1 га плодородного слоя почвы (толщиной 15 см) приходится около 5 т грибов и бактерий.

Общая масса беспозвоночных в почве может достигать 50 ц/га. Под травостоем, смягчающим погодные условия, их в 2,5 раза больше, чем в пашне. Дождевые черви ежегодно пропускают через себя 8,5 т/га органики (служащей исходным продуктом для гумуса), и их биомасса обратно пропорциональна степени нашего «насилия» над почвой. Так что распашка дерновины не всегда повышает продуктивность пахоты по сравнению с пастбищами и сенокосами.

Многие исследователи отмечают промежуточность положения почвенной среды между и . В почве обитают организмы, обладающие как водным, так и воздушным типом дыхания. Вертикальный градиент проникновения света в почве еще более выражен, чем в воде. Микроорганизмы встречаются по всей толще почвы, а растения (в первую очередь их корневые системы) связаны с наружными горизонтами.

Роль почвы многообразна: с одной стороны, это важный участник всех природных круговоротов, с другой — основа для производства биомассы. Для получения растительной и животной продукции человечество использует около 10 % суши под пашню и до 20 % — под пастбища. Это та часть земной поверхности, которую, как полагают специалисты, уже не удастся увеличить, несмотря на необходимость производства все большего количества продовольствия в связи с ростом народонаселения.

По механическому составу (размеру почвенных частиц) различают почвы песчаные, супесчаные (супеси), суглинистые (суглинки), глинистые. По генезису почвы делятся на дерново-подзолистые, серые лесные, черноземные, каштановые, бурые и др.

Разновидностей почв несколько тысяч, что требует исключительной грамотности при их использовании. Цвет почвы и ее структура меняются с глубиной от темного гумусного слоя к светлому песчаному или глинистому. Самым важным является гумусный слой, содержащий остатки растительности и определяющий плодородие почвы. В наиболее богатых гумусом черноземах толщина этого слоя достигает 1 -1,5 м, иногда 3-4 м, в бедных — около 10 см.

На почвенный покров Земли в настоящее время значительное воздействие оказывает человек (антропогенное влияние). Это проявляется в первую очередь в накоплении в почвах продуктов его деятельности.

К отрицательным техногенным факторам можно отнести чрезмерное внесение в почву минеральных удобрений и ядохимикатов. Широкое использование минеральных удобрений в сельскохозяйственном производстве порождает ряд проблем. Ядохимикаты подавляют биологическую активность почвы, уничтожают микроорганизмы, червей, снижают естественное плодородие почвы.

Охрана почв от человека является, как это ни парадоксально, одной из важнейших экологических проблем, так как любые вредные соединения, находящиеся в почве, рано или поздно попадают в водную среду. Во-первых, происходит постоянное вымывание загрязнений в открытые водоемы и грунтовые воды, которые могут использоваться человеком для питья и других нужд. Во-вторых, загрязнения из почвенной влаги, грунтовых вод и открытых водоемов проникают в организмы животных и растений, употребляющих эту воду, а затем по пищевым цепочкам опять-таки оказываются в организме человека. В-третьих, многие вредные для человека соединения могут аккумулироваться в тканях, прежде всего в костях.

ПЛАН ЛЕКЦИИ

1. Общая характеристика почвы

2. Органическое вещество почвы

3. Влажность и аэрация

4. Экологические группы почвенных организмов

1. Общая характеристика почвы

Почва - важнейший компонент любой экологической системы суши, на базе которого происходит развитие растительных сообществ, в свою очередь составляющих основу пищевых цепей всех остальных организмов, образующих экологические системы Земли, ее биосферу. Люди не составляют здесь исключения: благополучие любого человеческого общества определяется наличием и состоянием земельных ресурсов, плодородием почв.

Между тем, за историческое время на нашей планете было утрачено до 20 млн. км 2 земель сельскохозяйственного назначения. На каждого жителя Земли нынче приходится в среднем всего 0,35- 0,37 га , тогда как в 70-х годах эта величина составляла 0,45- 0,50 га . Если современная ситуация не изменится, то через столетие, при таких темпах потерь, общая площадь угодий, пригодных для земледелия сократится с 3,2 до 1 млрд. га.

В.В. Докучаевым было выявлено 5 главных почвообразующих факторов:

1. климат;

2. материнская порода (геологическая основа);

3. топография (рельеф);

4. живые организмы;

5. время.

В настоящее время еще одним фактором почвообразования можно назвать деятельности человека.

Почвообразование начинается с первичной сукцессии, проявляющейся в физическом и химическом выветривании, ведущем к разрыхлению с поверхности материнских горных пород, таких как базальты, гнейсы, граниты, известняки, песчаники, сланцы. Этот слой выветривания постепенно заселяется микроорганизмами и лишайниками, которые преобразуют субстрат и обогащают его органическими веществами. В результате деятельности лишайников в первичной почве накапливаются важнейшие элементы питания растений, такие как фосфор, кальций, калий и другие. На этой первичной почве теперь могут поселиться растения и сформировать растительные сообщества, определяющие лицо биогеоценоза.

Постепенно в процесс почвообразования вовлекаются более глубокие слои земли. Поэтому большинство почв имеет более или менее выраженный слоистый профиль, разделяемый на почвенные горизонты. В почве поселяется комплекс почвенных организмов - эдафон : бактерии, грибы, насекомые, черви и роющие животные. Эдафон и растения участвуют в образовании почвенного детрита, который через свой организм пропускают детритофаги - черви и личинки насекомых.

Например, дождевые черви на гектаре земли за год перерабатывают около 50 т почвы.

При разложении растительного детрита образуются гуминовые вещества - слабые органические гуминовые и фульвокислоты - основа почвенного гумуса. Его содержание обеспечивает структурность почвы и доступность растениям минеральных элементов питания. Мощность богатого гумусом слоя определяет плодородие почвы.

В состав почвы входят 4 важных структурных компонента:

1. минеральная основа (50-60 % общего состава почвы);

2. органическое вещество (до 10 %);

3. воздух (15-20 %);

4. вода (25-35 %).

Минеральная основа – неорганический компонент, образовавшийся из материнской породы в результате ее выветривания. Минеральные фрагменты различны по размерам (от валунов до песчинок и мельчайших частиц глины). Это скелетный материал почвы. Его разделяют на коллоидные частицы (меньше 1 мкм), мелкий грунт (меньше 2 мм) и крупные фрагменты. Механические и химические свойства почвы определяются мелкими частицами.

Структура почвы определяется относительным содержанием в ней песка и глины. Наиболее благоприятна для роста растений почва, содержащая песок и глину в равном количестве.

В почве, как правило, выделяют 3 основных горизонта, различающихся по механическим и химическим свойствам:

1. Верхний перегнойно-аккумулятивный горизонт (А), в котором накапливается и преобразуется органическое вещество и из которого промывными водами часть соединений выносится вниз.

2. Горизонт вымывания или иллювиальный (В), где оседают и преобразуются вымытые сверху вещества.

3. Материнскую породу или горизонт (С), материал, который преобразуется в почву.

В пределах каждого слоя выделяют более дробные горизонты, различающиеся по своим свойствам.

Основными свойствами почвы как экологической среды являются ее физическая структура, механический и химический состав, кислотность, окислительно-восстановительные условия, содержание органических веществ, аэрация, влагоемкость и увлажненность. Различные сочетания этих свойств образуют множество разновидностей почв. На Земле по распространенности ведущее положение занимают пять типологических групп почв:

1. почвы влажных тропиков и субтропиков, преимущественно красноземы и желтоземы , характеризующиеся богатством минерального состава и большой подвижностью органики;

2. плодородные почвы саванн и степей - черноземы, каштановые и коричневые почвы с мощным гумусовым слоем;

3. скудные и крайне неустойчивые почвы пустынь и полупустынь, относящиеся к различным климатическим зонам;

4. относительно бедные почвы лесов умеренного пояса - подзолистые, дерново-подзолистые, бурые и серые лесные почвы ;

5. мерзлотные почвы, обычно маломощные, подзолистые, болотные , глеевые , обедненные минеральными солями со слабо развитым гумусовым слоем.

По берегам рек встречаются пойменные почвы;

Отдельной группой стоят засоленные почвы: солончаки, солонцы и т.д. на которые приходится 25 % почв.

Солончаки – почвы постоянно сильно увлажненные солеными водами вплоть до поверхности, например, вокруг горько-соленых озер. Летом поверхность солончаков высыхает, покрываясь коркой соли.

Рис. Солончак

Солонцы – с поверхность не засолены, верхний слой выщелоченный, бесструктурный. Нижние горизонты уплотнены, насыщены ионами натрия, при высыхании растрескиваются на столбы, глыбы. Водный режим нестабильный – весной – застаивание влаги, летом – сильное пересыхание.

2. Органическое вещество почвы

Каждому типу почв соответствует определенный растительный, животный мир и совокупность бактерий – эдафон . Отмирающие или отмершие организмы накапливаются на поверхности и внутри почвы, образуя органическое вещество почвы, называемое гумусом . Процесс гумификации начинается с разрушения и измельчения органической массы позвоночными животными, а затем преобразуется грибами и бактериями. К таким животным относятся фитофаги , питающиеся тканями живых растений, сапрофаги , потребляющие мертвые вещества растений, некрофаги , питающиеся трупами животных, копрофаги , уничтожающие экскременты животных. Все они составляют сложную систему, получившую название сапрофильного комплекса животных .

Гумус различается по виду, форме и характеру составляющих его элементов, которые подразделяются на гуминовые и негуминовые вещества. Негуминовые вещества образуются из соединений, входящих в ткани растений и животных, например, белков и углеводов. При разложении данных веществ выделяется углекислый газ, вода, аммиак. Энергия, образующаяся при этом используется почвенными организмами. При этом происходит полная минерализация элементов питания. Гуминовые вещества в результате жизнедеятельности микроорганизмов перерабатываются в новые, обычно высокомолекулярные соединения – гуминовые кислоты или фульвокислоты .

Гумус подразделяется на питательный, который легко перерабатывается и служит источником питания микроорганизмов и устойчивый, который выполняет физические и химические функции, контролируя баланс питательного вещества, количество воды и воздуха в почве. Гумус плотно склеивает минеральные частицы почвы, улучшая ее структуру. Структура почв также зависит от количества соединений кальция. Выделяют следующие структуры почвы:

– мучнистую,

– пороховатую ,

– зернистую,

– ореховатую ,

– комковатую,

– глинистую.

Темный цвет гумуса способствует лучшему прогреванию почвы, а его высокая влагоемкость – удержанию воды почвой.

Главное свойство почвы – ее плодородие, т.е. способность обеспечивать растения водой, минеральными солями, воздухом. Мощность гумусового слоя определяет плодородие почвы.

3. Влажность и аэрация

Вода почвы подразделяется на :

– гравитационную,

– гигроскопическую,

– капиллярную,

– парообразную

Гравитационная вода – подвижная, является основной разновидностью подвижной воды, заполняет широкие промежутки между частицами почвы, просачивается вниз под действием силы тяжести, пока не достигнет грунтовых вод. Растения легко усваивают ее.

Гигроскопическая вода в почве удерживается за счет водородных связей вокруг отдельных коллоидных частиц в виде тонкой, прочной связанной пленки. Высвобождается только при температуре 105 – 110 о С и практически недоступна для растений. Количество гигроскопической воды зависит от содержания в почве коллоидных частиц. В глинистых почвах ее до 15 %, в песчаных – 5 %.

По мере накопления количества гигроскопической воды она переходит в капиллярную , удерживающуюся в почве силами поверхностного натяжения. Капиллярная вода легко поднимается к поверхности по порам от грунтовых вод, легко испаряется, свободно поглощается растениями.

Парообразная влага занимает все свободные от воды поры.

Существует постоянный обмен почвенных, грунтовых и поверхностных вод, меняющий свою интенсивность и направленность в зависимости от климата, сезонов.

Все поры, свободные от влаги заполнены воздухом. На легких (песчаных) почвах аэрация лучше, чем на тяжелых (глинистых). Воздушный режим и режим влажности связан с количеством атмосферных осадков.

4. Экологические группы почвенных организмов

В среднем почва содержит 2-3 кг/м 2 живых растений и животных, или 20-30 т/га. При этом в умеренном поясе корни растений составляют 15 т/га, насекомые 1т, дождевые черви – 500кг, нематоды – 50кг, ракообразные – 40кг, улитки, слизни – 20кг, змеи, грызуны – 20гк, бактерии – 3т, грибы – 3т, актиномицеты – 1,5т, простейшие – 100кг, водоросли – 100кг.

Неоднородность почвы приводит к тому, что для разных организмов она выступает как разная среда. По степени связи с почвой как средой обитания животных объединяют в 3 группы:

1. Геобионты – животные, постоянно обитающие в почве (дождевые черви, первично-бескрылые насекомые).

2. Геофиллы – животные, часть цикла которых обязательно проходит в почве (большинство насекомых: саранчовые, ряд жуков, комары-долгоножки).

3. Геоксены – животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища (таракановые , многие полужесткокрылые , жесткокрылые, грызуны и др. млекопитающие).

В зависимости от размеров почвенных обитателей можно разделить на следующие группы.

1. Микробиотип , микробиота – почвенные микроорганизмы, основное звено детритной цепи, промежуточное звено между растительными остатками и почвенными животными. Это зеленые, сине-зеленые водоросли, бактерии, грибы, простейшие. Почва для них – система микроводоемов . Они живут в почвенных порах. Способны переносить промерзание почвы.

3. Макробиотип , макробиота – крупные почвенные животные, размером до 20мм (личинки насекомых, многоножки, дождевые черви и т.д.). п очва для них – плотная среда, оказывающая сильное механическое сопротивление при движении. Они передвигаются в почве расширяя естественные скважины путем раздвижения почвенных частиц либо роя новые ходы. В связи с этим у них выработались приспособления к рытью. Часто имеются специализированные органы дыхания. Также дышат через покровы тела. На зиму и в засушливый период перемещаются в глубокие почвенные слои.

4. Мегабиотип , мегабиота – крупные землерои , главным образом из числа млекопитающих. Многие из них проводят в почве всю жизнь (златокроты, слепушонки , цокоры , кроты Евразии, сумчатые кроты Австралии, слепыши и др.). Прокладывают в почве систему нор, ходов. У них недоразвиты глаза, компактное, вальковатое тело с короткой шеей, короткий густой мех, сильные компактные конечности, роющие конечности, крепкие когти.

5. Обитатели нор – барсуки, сурки, суслики, тушканчики и др. Кормятся на поверхности, размножаются, зимуют, отдыхают, спят, спасаются от опасности в почвенных норах. Строение характерно для наземных, однако имеют приспособления норных –к репкие когти, сильная мускулатура на передних конечностях, узкая голова, небольшие ушные раковины.

6. Псаммофилы – жители сыпучих песков. Имеют своеобразные конечности, нередко в форме «лыж», покрытых длинными волосками, роговыми выростами (тонкопалый суслик, гребнепалый тушканчик).

7. Галлофилы – жители засоленных почв. Имеют приспособления к защите от избытка солей: плотные покровы, приспособления для удаления солей из организма (личинки пустынных жуков-чернотелок).

8. Растения подразделяются на группы в зависимости от требовательности к плодородию почвы.

9. Эутотрофные или эвтрофные – растут на плодородных почвах.

10. Мезотрофные – менее требовательные к плодородию почвы.

11. Олиготрофные – довольствующиеся небольшим количеством питательных веществ.

12. В зависимости от требовательности растений к отдельным микроэлементам почвы выделяют следующие группы.

13. Нитрофилы – требовательны к наличию в почве азота, поселяются там, где есть дополнительные источники азота – растения вырубок (малина, хмель, вьюнок), мусорные (крапива щирица, зонтичные), растения пастбищ.

14. Кальциефилы – требовательны к наличию в почве кальция, поселяются на карбонатных почвах (венерин башмачок, лиственница сибирская, бук, ясень).

15. Кальциефобы – растения, избегающие почв с большим содержанием кальция (сфагнумовые мхи, болотные, вересковые, береза бородавчатая, каштан).

16. В зависимости от требований к РН почвы все растения подразделяются на 3 группы.

17. Ацидофилы – растения, предпочитающие кислые почвы (вереск, белоус, щавель, щавелек малый).

18. Базифиллы – растения, предпочитающие щелочные почвы (мать-и-мачеха, горчица полевая).

19. Нейтрофилы – растения, предпочитающие нейтральные почвы (лисохвост луговой, овсяница луговая).

Растения, произрастающие на засоленных почвах называются галофиты( солерос европейский, сарсазан шишковатый), а растения не выдерживающие избыточного засоления – гликофиты . Галофиты имеют высокое осмотическое давление, позволяющее использовать почвенные растворы, способны выделять избыток солей через листья или накапливать их в своем организме.

Растения, адаптированные к сыпучим пескам называются псаммофиты . Они способны образовывать придаточные корни при засыпании их песком, на корнях образуются придаточные почки при их обнажении, часто имеют высокую скорость роста побегов, летучие семена, прочные покровы, имеют воздушные камеры, парашюты, пропеллеры – приспособления к незасыпанию песком. Иногда целое растение способно оторваться от грунта, высохнуть и вместе с семенами перенестись ветром в другое место. Всходы быстро прорастают, споря с барханом. Имеются приспособления к перенесению засухи – чехлы на корнях, опробковение корней, сильное развитие боковых корней, безлистные побеги, ксероморфную листву.

Растения, произрастающие на торфяных болотах, называются оксилофитами . Они приспособлены к высокой кислотности почвы, сильному увлажнению, анаэробным условиям (багульник, росянка, клюква).

Растения, обитающие на камнях, скалах, каменистых осыпях относятся к литофитам. Как правило, это первые поселенцы на скальных поверхностях: автотрофные водоросли, накипные лишайники, листовые лишайники, мхи, литофиты из высших растений. Их называют растениями щелей – хасмофитами . Например, камнеломка, можжевельник, сосна.