Ракообразные (Асс. Ф. Д. МОРДУХАЙ-БОЛТОВСКОЙ)

Низшие ракообразные (Entomostraca)

Низшие ракообразные имеют непостоянное число сегментов тела ш обычно неясно - отграниченное брюшко, которое никогда не несет конечностей. В пресных и вообще внутренних водоемах Ростовской обл. низшие ракообразные представлены четырьмя отрядами: жаброногие (Branchiopoda), ветвистоусые (Cladocera), веслоногие (Copepoda) и ракушковые (Ostracoda). Это в большинстве случаев мелкие, иногда микроскопические животные, живущие исключительно в воде.

1. Жаброногие (Branchiopoda) - это сравнительно крупные ракооб­разные, имеющие явственно-расчлененное тело с большим числом листо­видных, снабженных жаберными придатками, плавательных ножек (от 10 до 40). Они населяют очень мелкие временные водоемы и лужи, обычно пересыхающие летом. В водоемах поймы р. Дона, образую­щихся во время весеннего половодья, нередко можно встретить наибо­лее интересного представителя этих ракообразных - щитня - Lepidurus apus. Это чрезвычайно своеобразного вида животное длиной до 4-5 см , покрытое со спинной стороны зеленоватым панцырем, закры­вающим все тело, за исключением заднего отдела брюшка, снабженного двумя длинными хвостовыми нитями (рис. 1). Наряду с Lepidurus встре­чается очень близкий к нему Rpus, отличающийся от первого отсутствием пластинки между хвостовыми нитями.

Большинство водоемов, в которых живут эти раки, уже к сере­дине лета совершенно высыхает. Однако щитни следующей весной вновь появляются в них, так как они откладывают так называемые "покоющиеся", или "зимние" яйца, не только снабженные плотной обо­лочкой, позволяющей им без вре­да переносить высыхание и промер­зание водоема, но даже, повидимому, нуждающиеся в полном высыхании для дальнейшего развития.

В этих же временных водоемах встречаются и другие представи­тели описываемого отряда,лишенные панцыря - жаброноги. Жаброноги имеют удлиненное тело с тонким хвостом (брюшком) и 10-20 пар длин­ных ножек, несущих жабры; голова обособлена от туловища и снабжена стебельчатыми глазами и большими изогнутыми усиками ("антеннами"). Из жаброногов в водоемах донской поймы найден Branchinella spinosa. В соленых озерах бассейна Маны-чей распространен другой жаброног - артемия (flrtemia salina v. prin­cipalis, рис. 2). Артемия - известный обитатель соленых водоемов, заме­чательный тем, что в пресных водое­мах существовать не может, а в соленых прекрасно себя чувствует даже при такой концентрации солей, при которой погибают все осталь­ные животные. При этом артемия может развиваться в огромных количествах. В некоторых соленых водоемах Манычской долины вся масса воды, лишенная каких-либо животных, наполнена плавающими остатками листовидных ножек артемии.

Кроме щитней и жаброногов, среди жаброногих есть также группа форм, снабженных двустворчатой раковинкой, похожей на раковинки моллюсков, но обычно очень тонкой и прозрачной. В пойменных озерках и болотообразных водоемах часто можно встретить этих небольших (редко больше 1а/а см ) рачков, быстро плавающих с помощью многочис­ленных (10-30 пар) ножек.

В Ростовской обл. из этой группы найдены виды Leptestheria, Caenestheria, Cyzicus.

2. Ветвистоусые, или Cladocera - в подавляющем большинстве очень мелкие животные, имеющие почти не расчлененное тело с небольшим числом плавательных ножек (не более 6). Туловище одето прозрач­ной, тонкой раковинкой и спереди несет пару ветвистых усиков - ан­тенн, служащих для движения, которое совершается скачкообразно. Голова обычно снабжена одним большим глазом, часто довольно сложного строения. Cladocera населяют решительно все пресные водоемы и являются одной из самых распространенных групп ра­кообразных. Чрезвычайно широкое распространение Cladocera обус­ловлено в значительной мере наличием у них "зимних", или "покою-щихся" яиц, которые вследствие своей ничтожной величины могут переноситься на большие расстояния ветром вместе с пылью. Размно­жение Cladocera происходит несколько, а иногда и много раз в тече­ние года, причем замечательно, что оно может долгое время итти без участия самцов (партеногенетически), но при этом образуются только обычные "летние" яйца; с ухудшением же условий существования по­являются самцы, оплодотворяющие самок, которые после этого откла­дывают "зимние" яйца.

Cladocera представляют собою одну из главных составных частей планктона пресных водоемов, а также в большом количестве населяют прибрежную зону и заросли. Они являются важным, а иногда и основ­ным объектом пищи различных промысловых и непромысловых "планк-тоноядных" рыб (сельди, тюлька, уклейка и др.) и молоди большинства рыб, во взрослом состоянии питающихся донной фауной. В высушенном виде Cladocera служат универсальным кормом для аква­риумных рыбок. Этот корм называется дафнией, хотя в действительности дафния является лишь одной из весьма многочисленных форм Cladocera.

В водоемах Ростовской обл. Cladocera пред­ставлены так же богато и разнообразно, как и во всех водоемах умеренных и южных широт (в бас­сейне Дона найдено не менее 40 видов их). Из планктонных форм, часто встречающихся в реке Дон, можно назвать вышеупомянутую дафнию (Daphnia longispina). Это прозрачный рачок длиною 1-2 мм , раковинка которого снабжена длинной иглой, а го­лова несет остроконечный шлем (рис. 3). Еще чаще, чем дафния встречаются ее близкие родичи-Moina и Diaphanosoma, отличающиеся отсутствием шлема и иглы. Из других Cladocera донского планктона наиболее многочисленны босмина (Bosmina longiros tris), очень мелкий (не более 1 / 2 мм ) рачок округленной формы с длинным клювом, и Chydorus sphaericus, тоже совершенно круглый, но без клюва. В зарослях прибрежной полосы и у дна живет множество других, родственных последнему, ветвистоусых из семейства Chydoridae.

В соленых водоемах Манычей большинство Cladocera, вообще приспособленных к пресйой воде, существовать не могут. Остаются только наиболее выносливые к осолонению Moina и Diaphanosoma, размножающиеся зато в больших количествах.

Среди Cladocera выделяется живущая в планктоне Дона и вообще больших водоемов лептодора (Leptodora kindtii). Это сравнительно очень крупный - длиной около 1 см - рачок, удлиненное тело которого почти свободно от раковинки (покрывающей лишь "выводковую сумку" с яйцами) (рис. 4). Лептодора, в противопо­ложность большинству остальных Cladocera, ведет хищный образ жизни и отличается необыкновенной прозрачностью. В живом виде ее почти невозможно различить в воде и лишь убитая формалином или спиртом она белеет и становится хорошо заметной.

Свободноживущие веслоногие (Euco-pepoda) имеют явственно-расчлененное те­ло, подразделяющееся на широкую голово­грудь, снабженную 4 парами двуветвистых плавательных ножек и узкое брюшко, оканчивающееся двуветвистои вилочкой со щетинками ("фуркой"). Головогрудь несет спереди один маленький глазок и пару очень длинных антенн, служащих для пла­вания.

Подобно Cladocera, все веслоногие рачки - очень мелкие, часто полумикроскопические формы, чрезвычайно широко распространенные во всевозможных водоемах. Они также образуют покоющиеся яйца и входят в состав планктона, представляя важный объект питания маль­ков рыб и взрослых планктоноядных рыб.

Образ жизни веслоногих сходен с образом жизни ветвистоусых; следует, однако, отметить, что в противоположность Cladocera, размно­жающимся только после полного прогрева воды и быстро исчезающим с похолоданием, веслоногие гораздо выносливее к низким температу­рам и появляются массами еще очень ранней весной, а многие живут в течение всей зимы, подо льдом.

Наиболее распространенные представители весло­ногих - это циклопы, относящиеся к роду Cyclops (в настоящее время этот род разделен на несколько дру­гих). Циклопы имеют овальную головогрудь, удлинен­ное брюшко с длинными хвостовыми щетинками и сравнительно короткие плавательные антенны. Самки вынашивают яйца в двух яйцевых мешках по бокам брюшка (рис.5). Циклопы-мелкие рачки (не более 2-3 мм в длину), встречающиеся во всех водоемах, за исключением сильно загрязненных, и обычно ве­дущие планктонный образ жизни. Среди многочислен­ных видов этого рода (для Ростовской обл. известно не менее 20 видов циклопов) в планктоне Дона чаще других встречаются Cyclops strenuus, С. vernalis, С. oithonoides.

Наряду с циклопами, особенно в мелких весенних водоемах, часто встречаются представители рода диаптомус (Diaptomus), отличающиеся несколько большими размерами (до 5 мм ), более длинными антеннами и головогрудью и коротким брюшком. Многие из них имеют красную или голубую окраску. Среди многочисленных (в Ростовской обл. найдено около 15) видов Diaptomus интересны D. salinus и D. (Paradiaptomus) asiatlcus, в массовых количествах развивающиеся в соленых водоемах Манычей. В планктоне Дона встречаются также и другие веслоногие (Heterocope, Calanipeda, Eurytemora).

В прибрежной зоне и на дне водоемов живут веслоногие, от­носящиеся к группе Harpacticidae. Это чрезвычайно мелкие рачки с длинным телом и слабо развитыми плавательными антеннами, бегаю­щие по дну и вследствие своей немногочисленности и мелких разме­ров обычно ускользающие от наблюдения.

Существенную ропь в планктоне большинства водоемов играют своеобразные личинки веслоногих - науплиусы. Это весьма микро­скопические животные с тремя парами ножек и одним красным глаз­ком, нередко, особенно весной, в несметных количествах населяющие воду. Все веслоногие в своем развитии проходят эту личиночную ста­дию, которая через несколько недель путем ряда последовательных линек превращается во взрослую форму.

Очень близки к веслоногим (но теперь выделяются в особый отряд жаброхвостых - Branchiura) также "рыбьи или карповые вши" (flrgulus). Это небольшие (не более 1 / 2 см ) рачки с плоским телом, двумя сложными глазами и двумя присосками, которы­ми они прикрепляются к коже рыб. Они сосут кровь у рыб, но часто отделяются от своей жертвы и некоторое время свободно плавают в воде. В Дону нередко встречается один из видов этого рода - Argulus foliaceus.

4. Ракушковые рачки (Ostracoda) . К ракушковым рачкам относятся мел­кие ракообразные, живущие в оваль­ных двустворчатых раковинках. Наличие раковинки сближает их но от последних ракушковые отличаются только меньшими размерами(обычно не более 5-7 мм ) и нерасчлененным телом с тремя только парами ножек, служащими не для плаванья, а для беганья (рис. 7). Кроме того, их раковинка, пропитанная известью, обычно очень проч­на и сохраняется в ископаемом виде, благодаря чему Ostracoda имеют важное значение в палеонтологии.

Большинство ракушковых рачков живет среди зарослей и на дне различных водоемов. Хотя они не имеют специальных "зимних" яиц, их яйца, а нередко и сами взрослые рачки, также способны без вреда переносить высыхание и вымораживание.

В пресных водоемах они обычно не размножаются в массовых количествах и легко могут остаться незамеченными для неопытного глаза.

В Ростовской обл. ракушковые рачки почти не изучены. Можно отметить только несколько широко распространенных видов, населяю­щих мелкие пойменные озера и лужи: Candona, одна из наиболее круп­ных форм с белой раковинкой; Cyclocypris, более мелкая, округленная; Limnicythere - с удлиненной раковинкой, снабженной несколькими круп­ными вздутиями.

1) дыхание с помощью жабр;

2) слияние головного и грудного отделов с образованием головогруди;

3) наличие двух пар усиков, выполняющих осязательную и обонятельную функции, пары сложных, или фасеточных, глаз, и трех пар ротовых конечностей (пара верхних и две пары нижних челюстей, которые захватывают и измельчают пищу);

4) разнообразное строение грудных конечностей, которые выполняют функции удержания и перемещения пищи ко рту, движения организма, дыхания;

5) брюшные конечности служат для плавания, а у самок и для прикрепления оплодотворенных яиц;

6) ракообразные всех возрастных групп линяют, но молодь чаще, чем взрослые.

Особенности строения и процессов жизнедеятельности. Речной рак - характерный представитель класса Ракообразные. Живет в пресных слабопроточных водоемах. Активен в сумеречное и ночное время. Раки всеядны: поедают растительную пищу, живую и мертвую добычу. Достигая значительных размеров (15 см и более) и обладая хорошими вкусовыми качествами, рак является ценным промысловым объектом.

Тело речного рака состоит из 18 сегментов, объединенных в головогрудь и брюшко. Оно покрыто толстым слоем хитиновой кутикулы, укрепленной отложениями извести. Самый верхний воскоподобный слой кутикулы, препятствующий у наземных членистоногих испарению воды из тела, у ракообразных отсутствует, что объясняет их обитание исключительно в водной или околоводной среде.

Голова состоит из головной лопасти, несущей пару усиков - антеннул (усики первые), и четырех сегментов, на каждом из которых имеются парные преобразованные конечности: антенны (усики вторые), верхние челюсти и первые и вторые нижние челюсти\. Грудной отдел образован восемью сегментами, несущими три пары ногочелюстей и пять пар ходильных конечностей. Членистое подвижное брюшко имеет шесть сегментов, на каждом из которых находится по паре плавательных конечностей. У самцов первая и вторая пара брюшных конечностей длинная, желобовидная и используется как совокупительный орган. У самки первая пара конечностей сильно укорочена. Заканчивается брюшко хвостовым плавником, образованным шестой парой широких пластинчатых конечностей и хвостовой лопастью.

Жабры у речного рака представляют собой тонкостенные перистые выросты кожных покровов грудных конечностей и боковых стенок грудной части туловища. Расположены они по бокам груди в жаберной полости, прикрываемой головогрудным панцирем. Циркуляция воды в жаберной полости обеспечивается движением особого отростка второй пары нижних челюстей (200 раз в минуту).

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, расположенным на нижней стороне головы. Через него измельченная ротовыми конечностями пища через короткую глотку и пищевод проходит в желудок, состоящий из двух отделов - жевательного и цедильного. На внутренних стенках жевательного отдела желудка находятся хитиновые зубцы, при помощи которых пища перетирается. Через щетинки цедильного отдела пищевая кашица процеживается, и ее жидкая часть поступает в среднюю кишку и пищеварительную железу («печень»), где переваривается и всасывается. Задняя кишка в виде прямой трубки расположена в брюшке речного рака и открывается анальным отверстием на его конце.

Кровеносная система типична для всех членистоногих - незамкнутая с компактным сердцем в виде пятиугольного мешочка на спинной стороне головогруди.

Продукты обмена веществ удаляются через органы выделения - парные зеленые железы, лежащие у основания головы и открывающиеся наружу у основания усиков. По своему строению железы напоминают видоизмененные метанефридии, выносящие продукты обмена из полости тела.

Глаза у рака сложные. Они состоят из большого числа отдельных глазков, или фасеток, отделенных друг от друга тонкими прослойками пигмента. Зрение мозаичное, так как каждая фасетка видит лишь часть предмета. Глаза расположены на подвижных стебельках. Подвижность глаза возмещает неподвижность головы. Органами осязания являются длинные усы - антенны, а органами обоняния - короткие усы - антеннулы. У основания коротких усов расположен орган равновесия.

В конце зимы самки откладывают оплодотворенные яйца на брюшные конечности. В начале лета из яиц выводятся рачата, которые еще долго находятся под защитой самки, прячась на ее брюшке с нижней стороны. Молодые раки интенсивно растут и несколько раз в году линяют, у взрослых линька бывает лишь раз в году. Затем у рака образуется мягкий хитин. Спустя некоторое время он пропитывается известью, затвердевает и рост рака прекращается до следующей линьки.

Роль ракообразных в природе и их практическое значение. Ракообразные имеют большое значение в природе и хозяйстве человека. Бесчисленное множество ракообразных, населяющих морские и пресные воды, служит пищей для многих видов рыб, китообразных и других животных. Дафнии, циклопы, диаптомусы, бокогшавы - прекрасный корм для пресноводных рыб и их дичинок. Многие мелкие ракообразные питаются фильтрационным способом, т. е. отцеживают грудными конечностями пищевую взвесь. Благодаря их пищевой деятельности осветляется природная вода и улучшается ее качество.

Многие крупные ракообразные являются промысловыми видами, например омары, крабы, лангусты, креветки, речные раки. Морские ракообразные средних размеров используются человеком для приготовления питательной белковой пасты.

Голубой кубинский рак

Ракообразные обитают в водных или влажных условиях и являются близкими родственниками насекомых, пауков и других представителей членистоногих (тип Arthropoda). Особенность их эволюционного ряда заключается в уменьшении количества метамерных (одинаковых) сегментов посредством их слияния друг с другом и образования более сложных фрагментов тела. По данному признаку и еще остальным характеристикам выделяют две группы: низшие и высшие ракообразные. Итак, давайте знакомится с этими животными ближе.

Низшие и высшие ракообразные: характерные отличия

Низшие ракообразные отличаются мелкими, вплоть до микроскопических размерами. Кроме того, они не имеют брюшных конечностей, а только грудные. В отличие от примитивных форм высшие ракообразные характеризуются постоянным (6 штук) количеством одинаковых сегментов тела. Для просто устроенных рачков число таких образований колеблется от 10 до 46. При этом их конечности, как правило, двуветвисты. В то время как, у некоторых высокоразвитых животных данный признак исчезает. Так, у речного рака грудные конечности имеют одну ветвь.

Вишневые креветки

Креветка Lysmata amboinensis и гигантская мурена

Для низших ракообразных характерен более мягкий хитиновый покров. Некоторые из них (дафния, в частности) обладают прозрачными оболочками, через которые видно внутреннее строение. Дыхательная система у высших ракообразных представлена жабрами. Более примитивные формы дышат всей поверхностью своего тела, при этом кровеносное русло у некоторых может быть полностью утрачено. Нервная система высокоразвитых видов, обладающих многообразием поведенческих реакций, имеет усложненное строение.

Дафния (лат. Daphnia) - род планктонных ракообразных

Для этих животных характерны хорошо развитые наружные образования, выполняющие функцию равновесия (статоцисты); щетинки, покрывающие все тело, повышающие чувствительность; органы, улавливающие химические составляющие среды. Некоторые низшие ракообразные не имеют окологлоточного кольца, их мозг более примитивен, в то время как у более развитых организмов происходит слияние ганглиев, усложнение их структуры.

Лобстер, он же омар (лат. Nephropidae)

Разнообразие биологических форм низших и высших ракообразных

Креветка «Красный кристалл»

Особую промысловую роль для человека играют высшие виды ракообразных, в частности речной рак, краб, омар, лангуст, креветка. Полезным продуктом, состоящим из планктонных рачков Bentheuphausia amblyops , является мясо криля. Таким же образом жизни обладает Macrohectopus branickii , живущий в озере Байкал. Сухопутные мокрицы, обитающие во влажной почве, также относятся к высокоразвитым представителям.

Cambarellus patzcuarensis представляет собой эндемичный тип раков

Бокоплав Парвекса, эндемичное ракообразное, обитающее в о. Байкал

Рак — богомол (лат. Odontodactylus scyllarus), также известный, как креветка — богомол

А более подробно с различными видами, относящимися к этому классу, с низшими и высшими ракообразными, вас познакомят новые статьи онлайн журнала «Подводный мир и все его тайны»:

Латинское название Crustacea

Характеристика ракообразных

Подтип жабродышащих содержит один класс ракообразных (Crustacea), богато представленный в современной фауне. Для них весьма характерно наличие двух пар головных усиков: антеннул и антенн.

Размеры ракообразных колеблются от долей миллиметра у микроскопических планктонных форм до 80 см у высших ракообразных. Многие ракообразные, особенно планктонные формы, служат пищей промысловых животных - рыб и китов. Другие ракообразные сами служат предметом промысла.

Расчленение тела

Тело ракообразных сегментировано, но, в отличие от кольчатых червей, сегментация их гетерономная. Сходные сегменты, выполняющие одну и ту же функцию, объединяются в отделы. У ракообразных тело разделяется на три отдела: голову (cephalon), грудь (thorax) и брюшко (abdomen). Голова ракообразных образована акроном, соответствующим головной лопасти - простомиуму аннелид, и четырьмя слившимися с ним туловищными сегментами. Соответственно этому головной отдел несет пять пар головных придатков а именно: 1) антеннулы - одноветвистые осязательные усики, иннервируемые от головного мозга (гомологичны пальпам кольчецов); 2) антенны, или вторые усики, происходящие из первой пары двуветвистых конечностей параподиального типа; 3) жвалы, или мандибулы,- верхние челюсти; 4) максиллы первые, или первая пара нижних челюстей; 5) максиллы вторые, или вторая пара нижних челюстей.

Однако далеко не у всех ракообразных акрон и четыре сегмента, образующих голову, слиты вместе. У некоторых низших ракообразных акрон слит с сегментом антенн, но не сливается с независимым мандибулярным сегментом зато оба максиллярных сегмента слиты вместе. Передний участок головы, образованный акроном и сегментом антенн, называется первичной головой- протоцефалоном. У многих ракообразных (кроме образования первичной головы - протоцефалона) происходит также слияние всех челюстных сегментов (мандибулярного и обоих максиллярных) с образованием челюстного отдела - гнатоцефалона. Этот отдел срастается с большим или меньшим числом грудных сегментов (у речного рака с тремя грудными сегментами), образуя челюстегрудь - гнатоторакс.

У многих голова состоит из пяти полностью слившихся частей: акрона и четырех туловищных сегментов (щитни, ветвистоусые, некоторые бокоплавы и равноногие), а у некоторых головные сегменты сливаются еще с одним- двумя грудными сегментами (веслоногие, равноногие, бокоплавы).

У многих спинные покровы головы образуют сзади вырост, более или менее прикрывающий грудной отдел, а иногда и все тело. Так образуется головогрудной щит, или карапакс, речного рака и других десятиногих, причем поперечная бороздка на этом панцире указывает на границу между слившимися челюстным и грудным отделами тела. Карапакс прирастает к грудным сегментам. Иногда он может быть сжат с боков, образуя двухскатный панцирь, скрывающий все тело (ракушковые рачки).

Грудные сегменты, как указывалось, могут срастаться с головой (1-3, даже 4 сегмента), образуя головогрудь. Все грудные сегменты несут конечности, функции которых не ограничиваются двигательной и дыхательной. Так, у речного рака 3 первые пары грудных конечностей превращаются в ногочелюсти, обеспечивающие подачу пищи ко рту.

Брюшные сегменты обычно подвижно соединены между собой. Только у высших ракообразных на брюшных сегментах есть конечности, у остальных брюшко лишено их. Брюшной отдел заканчивается тельсоном, который не несет конечностей и гомологичен пигидию полихет.

В то время как у всех ракообразных число головных сегментов одинаково (5), число грудных и брюшных сегментов очень различно. Только у высших раков (десятиногих, равноногих и др.) количество их постоянно: грудных - 8, брюшных-6 (редко 7). У остальных число грудных и брюшных сегментов колеблется от 2 (ракушковые) до 50 и более (щитни).

Конечности

Конечности головы представлены пятью парами. Антеннулы, соответствующие пальпам кольчецов, сохраняют у ракообразных в основном функции органов чувств- осязания и обоняния. Антеннулы речного рака состоят из основных члеников и двух членистых веточек.

Антенны - первая пара конечностей параподиального происхождения. У личинок многих ракообразных они двуветвистые, а у большинства взрослых раков становятся одноветвистыми или сохраняют лишь рудимент второй ветви (экзоподита). Антенны выполняют в основном осязательную функцию.

Мандибулы составляют верхние челюсти. Они соответствуют по происхождению второй паре конечностей. У большинства раков мандибулы превращены в твердые зазубренные жевательные пластинки (жвалы) и совершенно утратили двуветвистый характер. Полагают, что жевательная пластинка соответствует основной части конечности - протоподиту. У речного рака (и у некоторых других) на жевательной пластинке сидит маленький трехчленистый щупик - остаток одной из ветвей конечности.

Первая и вторая максиллы, или первая и вторая пары нижних челюстей, обычно представляют собой менее редуцированные конечности, чем жвалы. У десятиногих раков максиллы состоят из двух основных члеников, образующих протоподит, и короткого неразветвленного щупика. При помощи жевательной пластинки протоподита максиллы выполняют жевательную функцию.

Грудные конечности у представителей разных отрядов устроены различно. У речного рака первые три пары грудных конечностей превращены в так называемые ногочелюсти или максиллоподы. Ногочелюсти речного рака, в особенности вторая и третья пары, сохраняют в довольно сильной степени двуветвистое строение (эндоподит и экзоподит). Вторая и третья пары несут также жабры, а их движение вызывает токи воды через жаберную полость. Стало быть, они выполняют дыхательную функцию. Однако их основной функцией является удержание пищи и продвижение ее ко рту. Наконец, эндоподит третьей пары служит своего рода туалетным приспособлением, при помощи которого антеннулы и глаза очищаются от прилипающих к ним посторонних частиц.

Однако у многих других ракообразных первые три пары грудных конечностей выполняют преимущественно локомоторную функцию.

Своеобразным изменением грудных конечностей является приспособление их к хватанию, например клешни десятиногих раков. Клешня образована двумя члениками конечности: предпоследним члеником, имеющим длинный вырост, и сочлененным с ним последним члеником, образующим другую сторону клешни. Пятые - восьмые пары грудных конечностей речного рака (и других десятиногих) являются типичными ходильными ножками. Они одноветвисты, причем сохраняется их базальная часть (протоподит) и эндоподит. Экзоподит полностью редуцирован. Двуветвистость грудных конечностей наблюдается значительно чаще у низших ракообразных.

Брюшные конечности, как было уже сказано, у многих групп ракообразных отсутствуют. У высших ракообразных они обычно развиты слабее грудных, но чаще них сохраняют двуветвистость, у многих раков снабжены жабрами, выполняя одновременно дыхательную функцию. У речного рака брюшные ножки - плеоподы - у самцов изменены. Их первая и вторая пары представляют собой совокупительный аппарат. У самок первая пара рудиментарна. Вторая - пятая пары брюшных ножек у самок и третья - пятая пары у самцов плавательного типа. Они двуветвисты и состоят из немногих члеников, обильно покрытых волосками. К этим ножкам у самок речного рака прикрепляются отложенные икринки, которые они вынашивают, а затем на ножках самки некоторое время держатся вылупившиеся рачки.

Своеобразно изменена у речного рака и у некоторых других раков последняя, шестая пара брюшных ножек - уроподы. Обе ветви каждой ножки превращены в плоские плавательные лопасти, которые вместе с плоским последним члеником брюшка - тельсоном - образуют веерообразный плавательный аппарат.

У крабов часто наблюдается интересное защитное приспособление - самопроизвольное отбрасывание конечностей, происходящее иногда даже при очень небольшом раздражении. Эта аутотомия (самокалечепие) связана с сильной способностью к регенерации. Вместо утраченной конечности развивается новая.

Скелет и мускулатура

Хитинизированный покров пропитан углекислым кальцием. Это придает большую твердость скелету.

Подвижность тела и конечностей при наличии твердого покрова обеспечивается тем, что хитин покрывает тело и конечности слоем неодинаковой толщины и твердости. Каждый членик брюшка речного рака покрыт твердыми пластинками хитина со спинной и брюшной стороны. Спинной щиток называют тергитом, брюшной - стернитом. На границах между члениками топкий и мягкий хитин образует складки, распрямляющиеся при сгибании тела в противоположную сторону. Аналогичное приспособление наблюдается и на суставах конечностей.

Внутренний скелет рака служит местом прикрепления различных мышц. Во многих местах, в особенности с брюшной стороны грудного отдела, скелет образует сложную систему перекладин, врастающих внутрь тела и образующих так называемый эндофрагмальный скелет, который также служит местом прикрепления мышц.

Всякого рода щетинки, волоски, покрывающие тело рака и в особенности его конечности, представляют собой выросты хитинового покрова.

Пищеварительная система

Пищеварительная система представлена кишечником, состоящим из трех основных отделов: передней, средней и задней кишки. Передняя и задняя кишки эктодермического происхождения и изнутри выстланы хитиновой кутикулой. Характерно для ракообразных наличие парной пищеварительной железы, обычно называемой печенью. Наибольшей сложности пищеварительная система достигает у десятиногих раков.

Передняя кишка речного рака представлена пищеводом и желудком. Рот расположен на брюшной стороне, от него отходит вверх, к спинной стороне, короткий пищевод. Последний ведет в желудок, состоящий из двух отделов - кардиального и пилорического. Кардиальный, или жевательный, отдел желудка выстлан изнутри хитином, образующим в его задней части сложную систему перекладин и выступов, снабженных зубами. Это образование называется «желудочной мельницей», оно обеспечивает окончательное размельчение пищи. В передней части кардиального отдела помещаются белые округлые известковые образования - жерновки. Углекислый кальций, накапливающийся в них, используется во время линьки на пропитывание им нового хитинового покрова. Пища, измельченная в кардиальном отделе желудка, поступает через узкий проход во второй, пилорический отдел желудка, в котором происходит прессование и отцеживание пищевых частиц. Эта часть желудка обеспечивает поступление в среднюю кишку и в пищеварительную железу только сильно измельченной пищи. Надо иметь в виду, что в желудке происходит не только механическое измельчение пищи, но отчасти и ее переваривание, так как в желудок проникает секрет пищеварительной железы. Оставшиеся неизмельченные более крупные частицы пищи благодаря особому строению пилорического отдела желудка проходят прямо в заднюю кишку, минуя среднюю кишку, и выводятся наружу.

Средняя кишка речного рака очень короткая. Она составляет примерно 1/20 всей длины кишечника. В средней кишке происходит переваривание и всасывание пищи. Большая часть жидкой пищи из желудка поступает непосредственно в пищеварительную железу (печень), которая открывается двумя отверстиями на границе средней кишки и пилорической части желудка. Пищеварительные ферменты, переваривающие белки, жиры и углеводы, не только выводятся в среднюю кишку и желудок, но используются и в самих трубочках печени. Жидкая пища проникает в эти трубочки, и здесь происходит ее окончательное переваривание и всасывание.

У многих ракообразных пищеварительная железа развита значительно слабее (например, у дафний), а у некоторых отсутствует совсем (у циклопа). У таких ракообразных средняя кишка относительно длиннее.

Задняя кишка представляет собой прямую трубку, выстланную изнутри хитином и открывающуюся анальным отверстием на брюшной стороне тельсона.

Дыхательная система

У большинства ракообразных имеются специальные органы дыхания - жабры. По происхождению жабры развиваются из эпиподитов конечностей и, как правило, расположены на протоподитах грудных, реже брюшных ног. В более простом случае жабры представляют собой пластинки, сидящие на протоподите (бокоплавы и пр.); в более совершенном виде жабры представляют собой стержень, усаженный тонкими жаберными нитями. Лакуны полости тела - миксоцеля - заходят внутрь жабр. Здесь они образуют два канала, разделенных тонкой перегородкой: один - приносящий, другой - выносящий.

У десятиногих раков, в том числе и у речного рака, жабры помещаются в особых жаберных полостях, образованных боковыми складками головогрудного щита. У речного рака жабры расположены в три ряда: нижний ряд расположен на протоподитах всех грудных конечностей, средний ряд - на местах прикрепления конечностей к головогруди и верхний ряд - на боковой стенке тела. У речного рака жабрами снабжены 3 пары ногочелюстей и 5 пар ходильных ног. Вода постоянно циркулирует в жаберных полостях, попадая туда через отверстия у основания конечностей, в местах неплотного прилегания к ним складок головогрудного щита, а выходит у его переднего края. Движение воды обусловлено быстрыми колебательными движениями вторых максилл и отчасти первой пары ногочелюстей.

У ракообразных, перешедших к наземному существованию, имеются особые приспособления, обеспечивающие дыхание атмосферным воздухом. У сухопутных крабов это измененные жаберные полости, у мокриц - конечности, пронизанные системой воздухоносных трубочек.

У многих мелких форм (веслоногие и др.) жабр нет и дыхание осуществляется через покровы тела.

Кровеносная система

В связи с наличием смешанной полости тела - миксоцеля - кровеносная система незамкнутая и кровь циркулирует не только по кровеносным сосудам, но и в синусах, представляющих собой участки полости тела. Степень развития кровеносной системы неодинакова и находится в зависимости от развития органов дыхания. Она наиболее развита у высших ракообразных, особенно у десятиногих раков, у которых, кроме сердца, имеется довольно сложная система артериальных сосудов. У других ракообразных система сосудов развита значительно слабее. У дафний артериальных сосудов вовсе нет и кровеносная система представлена только сердцем в виде пузырька. Наконец, у веслоногих и ракушковых отсутствует и сердце.

Сердце ракообразных, трубчатое или мешковидное, помещается на спинной стороне тела в околосердечной полости - перикардии (перикардий ракообразных не связан с целомом, а представляет собой участок миксоцеля). В перикардий кровь поступает из жабр, достаточно обогащенная кислородом. Сердце сообщается с перикардием парными щелевидными, снабженными клапанами отверстиями - остиями. У речного рака 3 пары остий, у раков с трубчатым сердцем их может быть много пар. При расширении (диастоле) сердца кровь поступает в него через остии из перикардия. При сокращении (систоле) сердца клапаны остий закрываются и кровь гонится из сердца по артериальным сосудам в различные части тела. Таким образом, перикардиальный участок миксоцеля выполняет функцию предсердия.

У речного рака система артериальных сосудов довольно сильно развита. От сердца вперед отходят три сосуда к голове и к антеннам. Назад от сердца идут один сосуд, несущий кровь к брюшку, и две артерии, впадающие в нижние брюшные сосуды. Эти сосуды разветвляются на более мелкие, и в конце концов кровь попадает в синусы миксоцеля. Отдав тканям кислород и получив углекислый газ, кровь собирается в брюшной венозный синус, откуда по приносящим сосудам направляется в жабры, а из жабр по выносящим сосудам - в перикардиальный участок миксоцеля.

Выделительная система

Выделительные органы ракообразных являются измененными метанефридиями. У речного рака и других высших ракообразных выделительные органы представлены одной парой желез, расположенных в головной части тела и открывающихся наружу отверстиями у основания антенн. Их называют антеннальными железами. Железа представляет собой сложно извитой капал с железистыми стенками, состоящий из трех отделов: белого, прозрачного и зеленого. На одном конце канал замыкается небольшим целомическим мешочком, представляющим собой остаток целома. На другом конце канал расширяется в мочевой пузырь и затем открывается отверстием наружу. Выделительные железы речного рака называют также зелеными железами благодаря их зеленоватой окраске. Вещества, выделяющиеся из крови, диффундируют в стенки канала, накапливаются в мочевом пузыре и выделяются наружу.

У остальных ракообразных имеется также одна пара выделительных желез сходного строения, по открываются они наружу не у основания антенн, а у основания второй пары максилл. Поэтому они называются максиллярными железами. У личинок ракообразных, развивающихся с метаморфозом, расположение выделительных органов обратное, а именно: у личинок высших ракообразных имеются максиллярные железы, а у личинок остальных - антеннальные. По-видимому, это объясняется тем, что первично у предков ракообразных имелось две пары выделительных органов - и антеннальные и максиллярные. В дальнейшем эволюция раков шла различными путями и привела к тому, что у высших ракообразных сохранились только антеннальные, а у остальных только максиллярные железы. Доказательством правильности этой точки зрения является наличие у некоторых ракообразных, а именно у морских раков небалий из примитивных высших ракообразных, а также у ракушковых из низших раков, двух пар выделительных желез.

Нервная система

Центральная нервная система большинства ракообразных представлена брюшной нервной цепочкой и весьма близка к нервной системе аннелид. Она состоит из надглоточного ганглия (парного по происхождению), образующего головной мозг, связанного с подглоточным ганглием окологлоточными коннективами. От подглоточного ганглия идет двойной брюшной нервный ствол, образующий пару сближенных ганглиев в каждом сегменте.

У высших ракообразных нервная система достигает относительно высокого уровня развития (строение головного мозга), тогда как у остальных групп ракообразных она имеет более примитивный характер. Примером наиболее примитивного строения может служить нервная система жаброногих раков, у которых имеется головной ганглий, окологлоточные коннективы и отходящие от них два сравнительно далеко расставленных нервных ствола. На стволах в каждом сегменте расположены небольшие ганглиозные утолщения, соединяющиеся двойными поперечными комиссурами. Другими словами, нервная система этих раков построена по лестничному типу.

У большинства ракообразных происходит сближение продольных нервных стволов, парные ганглии которых сливаются вместе. Кроме того, в результате слияния сегментов и образования отделов тела сливаются их ганглии.

Этот процесс связан прежде всего с формированием головы (цефализацией). Так, головной мозг речного рака (и других десятиногих) образован собственно головным ганглием с двумя отделами - антеннулярным и присоединившимся к нему антеннальным (первая пара ганглиев брюшной нервной цепочки, иннервирующая антенны). Подглоточный ганглий образовался путем слияния следующих 6 пар ганглиев брюшной нервной цепочки: ганглиев, иннервирующих мандибулы, две пары максилл и три пары ногочелюстей. Далее следует 11 пар ганглиев брюшной цепочки - 5 грудных и 6 брюшных.

С другой стороны, слияние ганглиев может иметь место и в связи с укорочением тела или малыми размерами у той или иной группы ракообразных. Особенно интересно в этом отношении наблюдающееся у крабов слияние всех ганглиев брюшной цепочки в один большой узел.

Органы чувств

У ракообразных имеются органы осязания, органы химического чувства (обоняния), органы равновесия и органы зрения.

Размножение

За редкими исключениями (усоногие раки), все ракообразные раздельнополы, причем у многих довольно резко выражен половой диморфизм. Так, самка речного рака отличается заметно более широким брюшком и, как мы знаем, строением первой и второй пар брюшных ножек. У многих низших ракообразных самцы значительно меньше самок.

Размножаются ракообразные исключительно половым способом. У ряда групп низших ракообразных (щитни, ветвистоусые, ракушковые) имеет место партеногенез и чередование партеногенетических и обоеполых поколений.