Espectro de idade. Problemas modernos da ciência e da educação. Quanto às faixas etárias...

Definição 1

A composição etária de uma população é a razão de grupos etários. De particular importância é a sua relação com a reprodução.

Estruturas etárias simples e complexas

As diferenças de idade em indivíduos de uma população aumentam significativamente sua heterogeneidade ecológica, o que garante um aumento na aptidão da população como um todo.

Muitos organismos têm uma estrutura etária simples, onde todos os indivíduos de uma população têm aproximadamente a mesma idade. Por exemplo, tal estrutura é típica para muitos insetos que dão uma geração por ano. A maior parte do ano eles estão em fase de repouso (ovos, pupas), e em uma determinada época eles mudam para um estilo de vida ativo. Desvios no desenvolvimento de indivíduos individuais não excedem vários dias. Situação semelhante é observada em populações de plantas anuais, porém algumas de suas sementes podem permanecer no solo por mais de uma estação, o que dificulta a composição etária da população.

Espécies caracterizadas por uma longa vida útil geralmente formam populações de composição etária complexa, e características da estrutura etária podem favorecer ou dificultar a reprodução.

Estágios de idade dos indivíduos em uma população

Dependendo do estágio de desenvolvimento de um indivíduo, é referido a um ou outro estágio de idade. Em diferentes organismos, a lista de estágios de desenvolvimento pode variar significativamente, por exemplo:

sementes, plântulas, indivíduos juvenis, imaturos, virginais, jovens, de meia-idade e velhos generativos, subsenis, senis e moribundos são isolados das plantas.
Nos insetos, distinguem-se os estágios de ovos, larvas (geralmente divididos por idade), pupa (em espécies com metamorfose completa) e adultos. Categorias de idade semelhantes também podem ser distinguidas em outros grupos de invertebrados, muitas vezes seu número é maior se a espécie for caracterizada por um ciclo de vida complexo.
Nos vertebrados, distinguem-se as fases do ovo (se estiver presente no ciclo de vida), indivíduos juvenis, indivíduos em idade reprodutiva e senis (velhos). Estes últimos não são encontrados nas populações de muitos vertebrados ou, como exceção, são raros. Por exemplo, em pequenas aves com uma vida útil potencial de mais de 12 anos, e idade avançada aos 8-10 anos de idade, mesmo a vida útil máxima observada (única) na natureza não excede 5-7 anos em diferentes espécies, e o a maior parte da população não tem mais de 3 -4 anos. Portanto, indivíduos senis estão ausentes em tais organismos em populações naturais.
Muitos insetos que passam mais de um ano na fase larval formam populações separadas para cada geração, já que indivíduos de diferentes anos de nascimento só podem cruzar com seus pares. De fato, trata-se de um isolamento reprodutivo quase completo, e todas as populações permanecem representantes da mesma espécie apenas devido à identidade dos processos de seleção.

Espectro etário

Definição 2

O espectro etário de uma população é a distribuição de seus indivíduos constituintes por faixas etárias.

Dependendo do tipo de distribuição, outros indicadores da população também podem diferir. Por exemplo, populações invasoras, representadas exclusivamente por faixas etárias mais jovens, ainda não se formaram e são incapazes de se manterem. Em uma população normal, existem todas as faixas etárias (se isso for característico do ciclo de vida da espécie). Tais populações são subdivididas em jovens, meia-idade e idosos. Na ausência de certas faixas etárias, a população é chamada de incompleta. As populações regressivas consistem principalmente de indivíduos idosos.

A estrutura da composição etária de uma população é frequentemente visualizada na forma de pirâmides etárias. Eles podem ser usados para determinar quão favoráveis foram os estágios anteriores do desenvolvimento populacional - a perda ou diminuição relativa na proporção de indivíduos de uma certa idade indica a propagação de condições desfavoráveis há algum tempo. Além disso, de acordo com essas pirâmides, até certo ponto, é possível prever mais dinâmicas populacionais.

Por exemplo, populações em desenvolvimento são caracterizadas por uma predominância de indivíduos jovens, populações estáveis por uma composição etária equilibrada e populações ameaçadas por uma predominância de faixas etárias pós-reprodutivas e reprodutivas.

Conceitos e termos básicos : latente, pré-gerador, gerador e pós-gerador períodos de ontogenia; condições de idade das plantas: plântulas, indivíduos jovens, imaturos, vegetativos jovens, vegetativos adultos, generativos jovens, generativos de meia idade, subsenis e senis; espectro etário; Cenopopulação invasiva e regressiva.

Ao caracterizar a estrutura etária das populações de plantas, deve-se ter em mente que a idade absoluta de uma planta e seu estado de idade são conceitos diferentes.

O estado de idade de uma planta - esta é a fase de desenvolvimento individual de uma planta, na qual ela possui certas propriedades ecológicas e fisiológicas.

O longo ciclo de vida inclui os estágios de desenvolvimento da planta desde a formação de um embrião de semente até a morte ou até a morte de todas as suas gerações que dela surgiram vegetativamente. Em um grande ciclo de vida, os períodos ontogenéticos e os estados de idade são diferenciados (Tabela 5.1, Fig. 5.14).

Tabela 5.1.

Períodos e condições de idade no ciclo de vida das plantas

Períodos	Condições de idade	Condicional designações
I. Latente	sementes	Sm
II. Antes da geração	Brotos (escada)
(virginilny)	Juvenis
	Іmaturni indivíduos	Eu estou
	Indivíduos vegetativos jovens
	Indivíduos vegetativos adultos
III. Gerativo	Indivíduos jovens generativos
	Indivíduos generativos medievais
	Indivíduos velhos generativos
	Subsenil indivíduos
pós-gerador	Senil indivíduos
(senil)

Arroz.5.14. Estados de idade da ontogenia da planta : A - festuca do prado (família dos cereais), B -

Centáureas siberianas (família aster).

p- mudas; j- plantas juvenis;Eu estou - imaturi;v- vіrgіnіlnі;g 1 - jovem generativo;g 2 - generativo de meia-idade;g 3 - gerador antigo;ss - subsenil;s - plantas senis.

Nas plantas, distinguem-se quatro períodos de ontogênese individual:

1) latente- o período de dormência primária, quando a planta está na forma de sementes ou frutos;

2) virginal ou pré-gerador - da germinação das sementes à formação dos órgãos reprodutores;

3) gerador- o período de reprodução das plantas por sementes ou esporos;

4)senil ou pós-gerador - este é um período de declínio acentuado e perda da capacidade de reprodução sexual, que termina com a morte completa das plantas.

Cada um dos períodos é caracterizado pelas condições de idade correspondentes. A duração dos períodos individuais de desenvolvimento individual, a natureza e o tempo de transição de um estado de idade para outro é uma característica biológica das espécies de plantas e sua adaptação às condições ambientais no processo de evolução.

sementescaracterizado por relativa paz, quando o metabolismo nele é minimizado. As escadas possuem raízes rudimentares e folhas de cotilédones, também se alimentam de sementes e fotossíntese de cotilédones devido à reserva de nutrientes.

Juvenilas plantas estão se movendo para a auto-alimentação. Em sua maioria, não possuem cotilédones, mas as folhas ainda são atípicas, menores e de forma diferente das dos adultos.

Іmaturni plantas mostram sinais de transição de juvenis para adultos. Eles têm o início de brotos ramificados, folhas típicas aparecem. Os caracteres juvenis são gradualmente substituídos pelos típicos da espécie vegetal. Esta condição em algumas espécies é de longo prazo.

Vegetativoindivíduos (virginilni) são caracterizados pelo processo de formação de uma forma de vida típica de plantas com as características típicas correspondentes da estrutura morfológica dos órgãos subterrâneos e do sistema pagon acima do solo. plantas terminam pré-gerador período de seu ciclo de vida. Ainda não existem órgãos genitais. Em diferentes estágios da formação de uma esfera vegetativa típica, indivíduos vegetativos jovens e adultos são isolados, prontos para entrar na fase generativa de desenvolvimento.

indivíduos generativos caracterizada pela transição para floração e frutificação. Indivíduos generativos jovens completam a formação de estruturas típicas da espécie. Os órgãos geradores (flores e inflorescências) aparecem neles, sua primeira floração é observada.

Gerador de meia-idade indivíduos são marcados pelo crescimento máximo anual da esfera vegetativa devido ao desenvolvimento de novos brotos de enriquecimento, floração abundante e alta produtividade de sementes. As plantas podem estar nesse estado por diferentes períodos de tempo, dependendo do tempo de vida e das características biológicas da ontogênese da espécie. Este é um dos períodos mais importantes na vida de uma planta, que atrai a atenção de teóricos e praticantes. A influência regulatória sobre as plantas forrageiras cultivadas e as plantas ornamentais de paisagismo permite prolongar sua juventude e aumentar a produtividade das primeiras e as qualidades decorativas das outras.

gerador antigo e os indivíduos enfraquecem o processo formação de tiro, reduzem drasticamente a produtividade das sementes. Neles, começam os processos de morte, que gradualmente prevalecem sobre os processos de formação de novas estruturas de pagon.

Senil os indivíduos se distinguem por um processo de envelhecimento claramente expresso. Pequenos brotos aparecem com folhas do tipo juvenil. A planta vai morrer com o tempo.

A distribuição etária dos indivíduos de uma coenopopulação de plantas é chamada de espectro etário. Se no espectro etário as plantas são representadas por sementes e indivíduos jovens, tal cenopopulação é chamada de invasivo.

Mais frequentemente esta é uma população jovem, apenas introduzida na fitocenose de uma certa biogeocenose.

Distinguir entre cenopopulações defeituosas normais e normais.

Cenopopulação completa normal representado por todas as condições de idade e é capaz de auto ajuda sementes ou propagação vegetativa.

Cenopopulação normal defeituosa eles chamam aquele em que não há indivíduos de certos estados de idade (escada ou, na maioria das vezes, indivíduos senis). Estas são populações de plantas.

Monocárpicos que dão frutos uma vez na vida. Estas são plantas anuais e bienais.

Uma classificação detalhada das populações de plantas foi desenvolvida por T.A. Rabotnov (1946). Entre as populações de plantas dentro da fitocenose, ele distingue vários tipos:

EU. Populações invasoras. As plantas ainda estão se enraizando na fitozenose e não completam o ciclo completo de desenvolvimento.

Este tipo tem subtipos:

1) as plantas são encontradas apenas em forma de escada, que surgiu a partir de sementes introduzidas de outras populações;

2) as plantas são encontradas na forma de mudas, indivíduos juvenis e vegetativos. Por várias razões, eles não dão frutos e são reproduzidos apenas por deriva de sementes.

II. Populações do tipo normal. As plantas passam por um ciclo completo de desenvolvimento em fitocenose.

Possui subtipos:

1) as plantas estão em ótimas condições. A população tem uma alta porcentagem de indivíduos generativos;

2) as plantas desta espécie estão em condições médias e, portanto, a população contém significativamente menos indivíduos generativos;

3) as plantas estão em condições não muito favoráveis, há poucos indivíduos generativos na população.

III. populações regressivas. A reprodução generativa de plantas cessou nele.

Este tipo de população inclui subtipos:

1) a planta floresce, produz sementes, mas dela crescem mudas inviáveis; ou a planta não forma sementes. Portanto, em tais populações, a vegetação rasteira jovem está ausente;

2) a planta perdeu completamente a capacidade de florescer e apenas vegeta. Portanto, a população é composta por indivíduos idosos.

Essa classificação de populações vegetais permite determinar suas perspectivas de desenvolvimento em um determinado ecossistema a partir da análise da ação de fatores ambientais.

cenopopulações, que incluem apenas idosos subsenis e senis, não são capazes de auto ajuda, são chamados regressivo. Eles podem existir pela introdução de sementes ou rudimentos de outras cenopopulações.

A estrutura etária das cenopopulações é determinada por propriedades da espécie como: a frequência de frutificação, a taxa de transição de um estado de idade para outro, a duração de cada estado, a duração de um longo ciclo de vida, a capacidade de reprodução vegetativa. e a formação de clones, resistência a doenças e condições naturais adversas, etc.

No caso em que a cenopopulação é caracterizada por alta produtividade de sementes e emergência em massa de plântulas com morte significativa de indivíduos jovens e rápida transição daqueles que permanecem em estado vegetativo e generativo, seu espectro de idade tem caráter canhoto. Este é o espectro de cenopopulações jovens (Fig. 5.15).

Arroz.5.15. Espectros de idade de cenopopulações:

A - espectro do lado esquerdo do colchicum luxuriante;

B - espectro direito do fogo do prado;

1, 2 - variabilidade ao longo dos anos.

Se a produtividade de sementes é baixa, há poucos indivíduos jovens, há acúmulo de adultos devido à duração significativa de seus estados de idade e quando um clone é formado, o espectro cenopopulacional terá um caráter destro. É um sinal de seu envelhecimento.

O espectro etário da cenopopulação e seu número determinam o papel da espécie na fitocenose.

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4.3. Estrutura etária

Estrutura etáriaé determinado pela proporção de diferentes grupos etários de indivíduos na população. Era, ou ontogenético, estadoé definido como o estado fisiológico e bioquímico de um indivíduo, refletindo um certo estágio de ontogênese. Indivíduos do mesmo estado de idade são funcionalmente semelhantes, mas podem ter diferentes idades absolutas ou de calendário. Idade absolutaé medido pelo tempo de vida de um organismo ou de uma determinada coorte de indivíduos em uma população desde o momento em que um indivíduo aparece até o momento da observação. Na população e na cenosis, não a idade absoluta, mas o estado de idade reflete o papel biológico dos indivíduos e, portanto, é realizada uma avaliação comparativa do papel das espécies na comunidade.

Estrutura etária de populações em plantas. Um complexo de características qualitativas é usado como base para identificar os estados de idade das plantas. A expressão dos estados ontogenéticos consiste principalmente em alterações morfológicas, que são mais facilmente percebidas visualmente e correlativamente associadas a outras alterações corporais relacionadas à idade.

A ideia de idade como um estágio de desenvolvimento individual de um indivíduo formou a base de inúmeras periodizações da morfogênese. A classificação das condições de idade das plantas por Rabotnov (1950) é geralmente aceita. De acordo com sua classificação, distinguem-se 11 estados de idade nas plantas, correspondendo a quatro períodos de ontogenia (Tabela 3). As proporções da duração desses períodos são muito diferentes nas diferentes espécies (Fig. 44).

Arroz. 44. A razão da duração dos períodos pré-reprodutivo (7), reprodutivo (2) e pós-reprodutivo (2) de ontogenia em algumas espécies (de acordo com A.V. Yablokov, 1987)

sementes dormentes- sementes (indivíduos embrionários) separadas do indivíduo parental e após a disseminação existem independentemente no solo (no solo).

brotos- plantas pequenas não ramificadas com presença de estruturas germinativas (cotilédones, raiz germinativa, rebentos com folhas pequenas e mais simples do que em uma planta adulta) e nutrição mista (devido às substâncias da semente, assimilação de cotilédones e primeiras folhas). Com a germinação acima do solo, os cotilédones são retirados acima do nível da superfície do solo; quando subterrâneo (perto de carvalho) - permanecem no solo. As primeiras folhas (em abeto) são finas, curtas (até 1 cm de comprimento), arredondadas na seção transversal e muitas vezes localizadas.

Tabela 3

Classificação das condições de idade das plantas com sementes (de acordo com Rabotnov, 1950)

*Os índices de condições de idade são obtidos de acordo com A.A. Uranov (1973)

plantas juvenis - plantas que perderam sua conexão com a semente, cotilédones, mas ainda não adquiriram as características e características de uma planta adulta. Diferem na simplicidade da organização. Eles têm estruturas infantis (infantis). Suas folhas são pequenas em tamanho, não típicas em forma (no abeto são semelhantes às agulhas de mudas), a ramificação está ausente. Se a ramificação é expressa, ela difere qualitativamente da ramificação de indivíduos imaturos. Caracterizam-se pela alta tolerância à sombra, fazendo parte da camada gramínea-arbustiva.

plantas imaturas são caracterizados por características e propriedades de transição de indivíduos vegetativos juvenis para adultos. São maiores, com ramificações pronunciadas, desenvolvem folhas mais parecidas em formato com as folhas das plantas adultas. A nutrição é autotrófica. Nesta fase, a raiz principal morre, as raízes adventícias e os brotos de perfilhamento se desenvolvem. As árvores imaturas fazem parte da camada de sub-bosque. Com pouca luz, os indivíduos estão atrasados no desenvolvimento e depois morrem. Nos juvenis, esta fase, via de regra, não é registrada. No abeto, geralmente é observado no quarto ano de vida. O isolamento de plantas imaturas é mais difícil e alguns autores as combinam em um grupo com plantas virgens.

plantas virgens possuem características morfológicas típicas da espécie, mas ainda não desenvolvem órgãos geradores. Esta é a fase de preparação da base morfofisiológica para atingir a maturidade fisiológica, que virá na próxima etapa. As árvores virginais têm características quase totalmente desenvolvidas de uma árvore adulta. Eles têm um tronco bem desenvolvido, coroa, crescimento máximo em altura. Eles fazem parte da copa das árvores e experimentam a máxima necessidade de luz.

Plantas jovens generativas caracterizada pelo aparecimento dos primeiros órgãos geradores. A floração e a frutificação não são abundantes, a qualidade das sementes ainda pode ser baixa. No corpo ocorrem rearranjos complexos que garantem o processo generativo. Os processos das neoplasias prevalecem sobre a morte. O crescimento das árvores em altura é intenso.

Plantas de meia idade generativas atingem tamanhos máximos, distinguem-se pelo grande crescimento anual, frutificação abundante, sementes de alta qualidade. Os processos de neoplasias e morte são equilibrados. Nas árvores, o crescimento apical de alguns grandes galhos para, brotos dormentes despertam nos troncos.

plantas velhas generativas- plantas, cujo crescimento anual é enfraquecido, os indicadores da esfera generativa são drasticamente reduzidos, os processos de morte prevalecem sobre os processos de neogênese. Os botões dormentes estão despertando ativamente nas árvores, é possível a formação de uma coroa secundária. As sementes são produzidas de forma irregular e em pequenas quantidades.

plantas subsenis perder a capacidade de desenvolver a esfera generativa. Os processos de morte predominam, é possível o aparecimento secundário de folhas do tipo transicional (imaturo).

Plantas senis caracterizada por características de decrepitude geral, que se expressa na morte de partes da coroa, ausência de brotos de renovação e outras neoplasias; uma aparência secundária de algumas características juvenis é possível. As árvores geralmente desenvolvem uma coroa secundária, a parte superior da coroa e o tronco morrem.

plantas morrendo têm gemas dormentes viáveis únicas, predominam as partes mortas.

As condições de idade listadas são típicas para policárpicos. Nos monocárpicos, o período generativo é representado por apenas um estado de idade, e o período pós-gerativo está completamente ausente. As condições de idade são determinadas por diagnósticos e chaves especialmente desenvolvidos (Fig. 45, 46).

Estrutura etária das populações animais. No os animais são geralmente distinguidos por jovens, filhotes de um ano, filhotes de um ano, adultos e idosos. Alguns autores distinguem cinco faixas etárias de animais: recém-nascidos (até o momento da visão); jovens (indivíduos em crescimento que ainda não atingiram a puberdade); semi-adulto (próximo da puberdade); adultos (indivíduos sexualmente maduros); old (indivíduos que deixaram de se reproduzir). V.E. Sidorovich distinguiu três grupos etários nas populações de lontras bielorrussas: indivíduos jovens (o primeiro ano de vida), meio-adultos (o segundo ano de vida) e adultos (o terceiro ano de vida e mais velhos). Na população de bisões Bialowieza, os adultos representam 57,8%, animais jovens (de 1 a 3,5 anos) - 27,9, filhotes - 14,3%.

A alocação de grupos etários em animais é difícil. Na maioria das vezes, a atenção é dada ao tempo de transição de um indivíduo para um estado generativo. A idade da puberdade em diferentes espécies ocorre em momentos diferentes. Além disso, o tempo de maturação de indivíduos da mesma espécie em populações diferentes também é diferente. Em algumas populações do arminho (Mustela erminea), manifesta-se o fenômeno da neotenia - acasalamento de fêmeas ainda cegas com 10 dias de idade. As fêmeas da beluga amadurecem aos 15-16 anos, os machos aos 11 anos. Sob condições favoráveis, a beluga pode entrar nos rios para desovar até 9 vezes. Durante o período de vida do rio, as fêmeas não se alimentam. A re-maturação é observada após 4-8 anos (fêmeas) e 4-7 anos (machos). A última desova ocorre por volta dos 50 anos. O período pós-reprodutivo dura de 6 a 8 anos. Muito antes, aos 4 ou 5 anos, começa a maturidade sexual das ursas polares. A reprodução prossegue até os 20 anos, repete-se em média após 2 anos, o tamanho médio da ninhada é de 1,9 filhotes. As diferenças de idade manifestam-se mais claramente nas espécies cujo desenvolvimento prossegue com a metamorfose (ovo, larva, pupa e adulto).

Arroz. 45. Condições de idade do abeto comum (de acordo com Yu.E. Romanovsky, 2001):

j- juvenil; Eu estou- g- gerador

Indivíduos de diferentes faixas etárias, tanto em plantas quanto em animais, inevitavelmente se desenvolvendo sob diferentes condições, diferem visivelmente não apenas em indicadores morfológicos, mas também quantitativos. Eles têm diferenças biológicas e fisiológicas, desempenham papéis diferentes na composição das comunidades, nas relações biocenóticas. Em populações de plantas, as sementes, por exemplo, estando em repouso, expressam as potencialidades da população. As plântulas possuem nutrição mista (nutrientes do endosperma e fotossíntese), indivíduos juvenis e indivíduos de grupos subsequentes são autotróficos. As plantas geradoras cumprem a função de auto-manutenção da população. O papel dos indivíduos na vida de uma população, a partir de plantas subsenis, está se enfraquecendo. Plantas morrendo deixam a população. No processo de ontogênese em muitas espécies, a forma de vida muda, assim como a atitude, o grau de resistência aos fatores ambientais.

Arroz. 46. Condições de idade do meio de banana (de acordo com L.A. Zhukova, 1980):

j- juvenil; Eu estou- imaturo; v - virginal; g- jovens generativos; g2– meia-idade generativa; g 3 - velho gerador; ss- subsenil; s- senil

Nos animais, as diferenças entre as faixas etárias também são muito significativas e específicas da espécie. Em populações de arganaz de banco (Clethrionomys brilhoolus), de acordo com Shilov (1997), indivíduos de coortes de primavera e verão amadurecem rapidamente, casam-se cedo e se distinguem pela fecundidade, contribuindo para o aumento do tamanho da população e aumento do seu alcance. No entanto, seus dentes são rapidamente apagados, envelhecem cedo e vivem principalmente de 2 a 3 meses. Um pequeno número de indivíduos sobrevive até a primavera do próximo ano. Como regra, os animais das últimas gerações passam o inverno. Eles têm um tamanho corporal pequeno, uma massa relativa significativamente menor da maioria dos órgãos internos (fígado, rins), uma taxa reduzida de desgaste dentário, ou seja, uma forte inibição do crescimento é expressa. Além disso, eles têm mortalidade muito baixa no inverno. De acordo com o estado fisiológico, as ratazanas invernantes correspondem a espécimes com aproximadamente um mês de idade das gerações primavera-verão. Eles dão à luz e logo morrem. Seus descendentes são indivíduos de coortes de início da primavera, distinguidos pela maturação precoce e fecundidade, reabastecem rapidamente a população diluída durante o período não reprodutivo, fechando o ciclo anual.

Devido às características biológicas dos indivíduos em hibernação, os custos de energia são reduzidos ao mínimo no momento mais difícil para a população. Eles "arrastam" com sucesso a população durante o inverno. Um padrão semelhante foi observado em outras espécies de roedores. Nos lemingues das estepes (Lagurus lagurus), nascidos em maio, a idade média para atingir a maturidade sexual foi de 21,6 dias, e os nascidos em outubro, 140,9 dias. Segundo Schwartz, a vivência de condições adversas ocorre em um estado de "juventude conservada". O aumento da expectativa de vida dos roedores das coortes tardias não se deve à sobrevivência na velhice, mas ao prolongamento do período fisiologicamente jovem.

O processo de transição de uma planta ou animal de um estado virginal para um estado generativo é determinado por um programa genético específico e é regulado por muitos fatores. Para as plantas, isso é principalmente temperatura, horas de luz do dia e posição na fitocenose. O início da idade adulta de indivíduos em cenoses coevas de abeto siberiano (Abies sibirica) varia de 22 a 105 anos. Notou-se que a iniciação dos primeiros órgãos geradores em espécies de coníferas ocorre durante o crescimento máximo da árvore em altura, bem como durante o crescimento radial intenso do tronco. Quanto mais rápido a curva de crescimento sobe, mais cedo a planta lenhosa entra na fase reprodutiva. Alterações fisiológicas e estruturais nas plantas estão associadas ao aumento linear máximo da altura. O crescimento rápido permite que as plantas atinjam uma certa estrutura morfológica e dimensões lineares em pouco tempo. Com a atenuação do clímax de crescimento em altura devido à redistribuição de substâncias plásticas, ocorre floração e frutificação estáveis. As plantas herbáceas começam a frutificar também em um certo valor limite da massa vegetativa e do desenvolvimento de órgãos de armazenamento.

De acordo com M. G. Popov, à medida que a quantidade do meristema começa a diminuir e “o corpo adquire uma concha, armadura de tecidos permanentes”, sua capacidade de crescer diminui, o processo de desenvolvimento generativo começa e, com o esgotamento do meristema, ocorre o envelhecimento. O mecanismo deste fenômeno é muito complexo e não totalmente compreendido. Supõe-se que mudanças quantitativas no metabolismo levam à ativação de genes inertes, à síntese de RNA específico e proteínas reprodutivas qualitativamente novas. Sim. Altukhov mostrou que quanto maior a proporção de genes "heteróticos" envolvidos nos processos de crescimento e puberdade, maior o gasto energético do corpo no período pré-gerativo da ontogênese e mais precoce ocorre a maturidade sexual.

Espectros de idade. As estruturas etárias das populações são expressas na forma de espectros de idade, refletindo a distribuição de indivíduos em uma população por estados de idade. O estudo da estrutura etária começa com o estabelecimento de um espectro etário básico. Espectro etário básico funciona como uma referência (típica), com a qual são comparadas as condições de idade das populações estudadas de uma determinada espécie. É considerado como um dos indicadores biológicos da espécie, e os desvios refletem o estado de uma determinada cenopopulação.

Existem quatro tipos de espectros básicos (Fig. 47). Dentro de cada tipo, várias opções são distinguidas dependendo dos métodos de automanutenção, do curso da ontogênese dos indivíduos e das características de sua implementação na fitocenose.

Espectro esquerdo reflete a predominância na população de indivíduos do período pré-gerativo ou de uma de suas faixas etárias. Típico para árvores e algumas ervas.

Espectro simétrico unimodal reflete a presença na população de indivíduos de todos os estados de idade com predominância de indivíduos generativos maduros, o que geralmente se expressa em espécies com envelhecimento fraco.

Espectro da mão direita caracterizada por um máximo de indivíduos velhos generativos ou senis. O acúmulo de indivíduos idosos é mais frequentemente associado à longa duração dos estados de idade correspondentes.

Arroz. 47. Tipos de espectros de base de cenopopulações (indicadores médios) (de L.B. Zaugolnova, L.A. Zhukova, A.S. Komarova, O.V. Smirnova, 1988):

uma-lado esquerdo (elmo meadowsweet); b- simétrico unimodal (festuca Valisiana); dentro– lado direito (festuca do prado); g - dois picos (erva de penas pinadas)

Espectro bimodal (dois picos) tem dois máximos: um - na parte jovem, outro - na composição de plantas generativas maduras ou velhas (dois grupos modais). É típico de espécies com uma vida útil significativa e um período de envelhecimento bem definido.

A proporção de grupos de idade. De acordo com a proporção dos grupos etários, distinguem-se as populações invasiva, normal e regressiva. A classificação foi proposta por Rabotnov de acordo com os três estágios de desenvolvimento da cenopopulação como sistema: emergência, desenvolvimento pleno e extinção.

A população é invasiva consiste principalmente de indivíduos jovens (pré-gerativos). Trata-se de uma população jovem, que se caracteriza pelo processo de desenvolvimento do território e pela introdução de rudimentos de fora. Ela ainda não é capaz de se auto-sustentar. Tais populações são geralmente características de clareiras, áreas queimadas e habitats perturbados. Eles se desenvolvem especialmente com sucesso no campo após a lavoura contínua. Além das espécies locais, as cenopopulações invasoras formam espécies lenhosas introduzidas. Irga pontiagudo, hifas vesiculadas, pinheiros de bancos, bordo de folhas de freixo e algumas outras espécies são introduzidas em cenoses naturais não perturbadas ou levemente perturbadas, sem afetar significativamente sua estrutura geral. O processo de implementação é muito complicado, associado a muito desperdício. A auto-semeadura de abeto de bálsamo, incluindo mudas, plantas juvenis, imaturas e virginais, foi de até 40.000 ind./ha sob condições de cultivo óxico (espectro canhoto). Em 12 anos, caiu para 14 mil, e nos 9 anos seguintes, seu número caiu para 6 mil ind./ha. Ficando sob o dossel da camada de árvores, as plantas virginais são caracterizadas por um desenvolvimento lento, muitas entram em dormência secundária.

A população é normal inclui todos (ou quase todos) os grupos etários de organismos. Difere em resistência, capacidade de auto-manutenção por sementes ou meios vegetativos, participação plena na estrutura da biocenose, independência do fornecimento externo de rudimentos. Essas populações são membros plenos normais ou normal incompleto. Populações com um espectro de idade completo são uma característica das comunidades estabelecidas.

A população é regressiva 2
É mais correto chamá-la de "população em regressão".

Caracteriza-se pela predominância de grupos etários pós-gerativos de indivíduos. Os juvenis estão ausentes. Nesse estado, as populações perdem a possibilidade de automanutenção, degradam-se gradualmente e morrem. As populações regressivas de bétula prateada nas florestas incluem muitas das florestas de bétulas mais antigas, nas quais a espécie não se regenera sob o dossel de bétula, e a vegetação rasteira de abetos constituindo sua população invasora se desenvolve abundantemente. Em estado de degradação, principalmente devido à recuperação do maciço pantanoso, havia a única cenopopulação de abeto branco na Bielorrússia (Belovezhskaya Pushcha).

Os estados de idade refletem o estado dinâmico da população. Em seu desenvolvimento, geralmente passa por estágios invasivos, normais e regressivos. Em cada caso, a estrutura etária da população é determinada pelas características biológicas da espécie e depende das condições ambientais. Deve ser guiado pela exploração das populações naturais de animais e plantas.

O valor das diferentes condições de qualidade de idade. Diferentes espectros nutricionais de indivíduos de faixas etárias amenizam as relações competitivas intraespecíficas, os recursos são utilizados de forma mais plena e aumenta a resistência da população a fatores ambientais adversos, uma vez que indivíduos de diferentes estados etários possuem diferentes potenciais adaptativos. Os girinos, por exemplo, são fitófagos aquáticos, os sapos são zoófagos que levam um estilo de vida terrestre. Indivíduos adultos do besouro de maio (Melolontha hippocastani) se alimentam das folhas das árvores, as larvas se alimentam de húmus e raízes de plantas. As coortes estão confinadas a diferentes camadas do solo e, dependendo de sua temperatura e umidade e da disponibilidade de alimentos, os besouros voam em diferentes momentos, o que confere à população inúmeras estratégias adaptativas. O alimento da borboleta do repolho (Pieris brassicae), o maior entre os brancos do jardim local, é o néctar das plantas crucíferas, o alimento das lagartas são as folhas do repolho. Ao mesmo tempo, lagartas jovens, verde-acinzentadas, com pontos pretos e uma faixa amarela clara no lado dorsal, raspam a carne da folha; indivíduos crescidos fazem buracos nas folhas pequenos buracos; lagartas de idades mais avançadas, pintadas de verde, com manchas pretas brilhantes e três listras amarelas brilhantes, comem a folha inteira, exceto as nervuras grandes. As larvas mais jovens do grilo mole comum (Gryllotalpa gryllotalpa) se alimentam de húmus e raízes de plantas que crescem na câmara de nidificação. O principal alimento das larvas e adultos mais velhos são minhocas, larvas de insetos, partes subterrâneas das plantas, o que causa grandes danos às plantas cultivadas, principalmente em hortas e estufas.

A heterogeneidade etária também é importante para a troca de informações entre os indivíduos e serve aos propósitos de continuidade na população.

4.4. Estrutura do sexo

Estrutura do sexo- a proporção numérica de homens e mulheres em diferentes faixas etárias da população. É típico para populações de indivíduos dióicos (é mais claramente expresso em artrópodes e vertebrados) e plantas dióicas, que perfazem cerca de 4% na zona temperada do hemisfério norte. Tradicionalmente, a estrutura sexual das populações de plantas com sementes é determinada pela proporção de indivíduos com flores pistiladas, estaminadas e bissexuais. O programa para o desenvolvimento de flores pistiladas e estaminadas é bastante complexo. O sexo da flor é regulado pela concentração de auxinas nas raízes das plantas, controlada pelo nível de ploidia dos genomas, bem como pelo sinal proveniente do meio externo. Por exemplo, no cânhamo (Cannabis sativa) sob pouca luz e falta de umidade, plantas com flores bissexuais aparecem com uma frequência bastante alta.

A estrutura sexual é dinâmica, intimamente relacionada com a estrutura etária da população e as condições de vida dos indivíduos. Proporção sexual primáriaé determinado durante a formação de zigotos por mecanismos genéticos baseados na heterogeneidade dos cromossomos sexuais (cromossomos X e Y) (Fig. 48). Nos mamíferos e em muitas espécies de outros animais, as fêmeas são homogaméticas (o conjunto de cromossomos sexuais XX), enquanto os machos são heterogaméticos (XY).

Arroz. 48. Esquema do mecanismo genético de determinação do sexo no exemplo de fusão de gametas em mamíferos (de I.A. Shilov, 1997)

Em pássaros e borboletas, ao contrário, o sexo heterogamético é representado pelas fêmeas, enquanto os machos são homogaméticos. No processo de meiose, são possíveis diferentes combinações de cromossomos sexuais obtidos de diferentes pais, o que determina o sexo de cada indivíduo na prole. Nesse caso, geralmente há uma proporção sexual igual (1:1). Os únicos mamíferos com excesso de fêmeas geneticamente determinado em suas populações são o lemingue-do-mato (Myopus schisticolor) e o lemingue-de-ungulado (Dicrostonyx torquatus). Nessas espécies, além do cromossomo X selvagem (X 0), existe um cromossomo mutante que induz o desenvolvimento de indivíduos com o cariótipo XY ao longo da via feminina. Essas fêmeas são amplamente distribuídas nas populações e se distinguem pela fertilidade.

No entanto, no processo de desenvolvimento, as capacidades potenciais do feto são violadas pela ação de várias razões e, no nascimento, a proporção real de indivíduos masculinos e femininos acaba sendo diferente. Esta proporção entre recém-nascidos e juvenis é razão sexual secundária. O mecanismo de redefinição do sexo sob a influência de fatores ambientais, causas fisiológicas, mortalidade diferente de fetos de diferentes sexos, que se sobrepõem ao condicionamento genético, é especialmente pronunciado nos estágios embrionário e larval da ontogênese. Assim, em muitas espécies de répteis, a temperatura de incubação dos ovos é de primordial importância para a formação do sexo. Nos crocodilos, um número igual de machos e fêmeas aparece a uma temperatura do ninho de 32 a 33 ° C. Em temperaturas mais baixas (abaixo de 31°C), apenas as fêmeas se desenvolvem, e em temperaturas mais altas (acima de 33,5°C), apenas os machos se desenvolvem. No verme marinho (Bonellia viridis), as larvas que flutuam livremente na água tornam-se fêmeas. As larvas, que se ligam à probóscide de uma fêmea adulta no 4º-6º dia de desenvolvimento e são influenciadas pelas substâncias que ela secreta, desenvolvem-se em machos.

Uma mudança no número de indivíduos masculinos e femininos também ocorre no processo de ontogenia dos indivíduos em uma população. Como resultado, entre os adultos da população, uma nova proporção sexual terciária, que é determinado por vários motivos. Pode ser o resultado da mortalidade diferencial de machos e fêmeas. Em conexão com o aumento da mortalidade de machos bisontes em Belovezhskaya Pushcha, desde 1983, houve uma tendência de reduzir o número de machos maduros. A proporção sexual é de 1:1,6 e entre os adultos - 1:2,3. Há mais machos em populações de aves raras (ameaçadas). As fêmeas geralmente morrem em ninhos durante a incubação. Estresse, atividade física pesada encurtam sua expectativa de vida.

A razão sexual também depende das características do desenvolvimento das espécies. Por exemplo, o poliqueta (Ophryotrocha puerilis) e o molusco gastrópode (Crepidula plana) são machos no início da puberdade com tamanhos corporais pequenos e, com o aumento do tamanho, começam a produzir ovos. Em algumas espécies de peixes, os indivíduos jovens funcionam como machos e os mais velhos funcionam como fêmeas. A estrutura ecologicamente complicada das populações em algumas espécies é alcançada devido à presença de formas anãs na população juntamente com indivíduos de tamanho normal. Na tunja (Salvelinus leucomaenis), os machos anões não fazem a migração habitual para o mar para outros indivíduos. A reprodução ocorre em uma idade jovem. Após a reprodução, os indivíduos não morrem, mas continuam a se desenvolver como juvenis comuns (Yablokov, 1987).

Um papel importante na determinação do sexo em plantas dióicas é desempenhado por condições ecológicas e cenóticas, especialmente troficidade e umidade do solo. Indivíduos do sexo masculino dominam mais frequentemente em condições extremas com baixo nível de vitalidade, o que é observado em cenopopulações da azedinha (Rumex acetosella) e outras espécies herbáceas. As fêmeas são mais exigentes na riqueza do solo. De acordo com nossos dados, eles prevaleceram e foram visivelmente maiores em solos frescos ricos em cenopopulações de urtiga. Em algumas cenopopulações, indivíduos femininos e masculinos formam duas copas. A proporção de indivíduos masculinos e femininos da marchantia comum (Marchanthia polymorpha) depende do grau de umidade. Com o aumento da umidade, a proporção de machos aumenta acentuadamente.

As proporções sexuais variam amplamente entre as espécies. Em muitos mamíferos, peixes, a proporção terciária é de 1:1, em humanos a proporção secundária é de 1:1, mas com a idade ela muda para as mulheres devido à sua vida útil mais longa. A razão sexual secundária nas populações de pinguins é 1:1, a terciária é 1:2. O lagarto cinza tem 22 fêmeas para 65 machos. Um excesso de fêmeas foi observado em populações de lemingues. Nos morcegos, após o inverno, a proporção de fêmeas às vezes diminui para 20% e, em algumas aves (faisões, chapins), uma mortalidade mais alta é característica dos machos. De acordo com F. S. Kokhmanyuk, em 1976, as fêmeas prevaleceram nas populações de Minsk, Grodno e Armavir do besouro da batata do Colorado (mais de 90%); em Gomel, Brest e Sochi - homens (70–91%). No ano seguinte, na população Grodno da espécie, a proporção sexual era de 1:1.

Nas populações, expressa-se uma tendência individual de mudança da razão sexual. Este fenômeno, que é muito dinâmico e multifatorial, leva a uma complicação da estrutura da população. Cada população é caracterizada não apenas por uma certa proporção numérica de machos e fêmeas em diferentes estruturas etárias, mas também pela proporção de diferentes tipos de machos e fêmeas, a proporção de indivíduos estéreis, bem como indivíduos com diferentes conjuntos de cromossomos sexuais. Yablokov, 1987). A razão sexual determina a intensidade da reprodução e o potencial biológico geral da população (Shilov, 1997).

V.N. Bolypakov e B.S. Kubantsev, resumindo o material sobre as características da estrutura sexual dos animais, distingue quatro tipos de dinâmica da estrutura sexual da população.

Composição sexual instável característica de animais com ciclo de vida curto, alta fertilidade e mortalidade (entre os mamíferos é típico para espécies insetívoras). A razão sexual (secundária e terciária) muda frequentemente em diferentes habitats e em períodos de tempo relativamente curtos.

Composição dominada por homens característica de animais predadores com uma forma pronunciada de cuidado com a prole, cujas populações não atingem uma alta densidade.

Composição dominada por mulheres Observa-se em tais animais, cujos machos têm uma expectativa de vida mais curta e morrem parcialmente em condições adversas. A vida das fêmeas é mais longa, a fertilidade é baixa (ungulados, pinípedes).

Composição com um número relativamente igual de machos e fêmeas característica de animais altamente especializados, muitas vezes com alta fertilidade (desman, toupeira, castor, etc.).

Heterogeneidade biológica de indivíduos do sexo masculino e feminino. A natureza tomou o caminho da separação dos sexos, permitindo, como coloca Schwartz (1980), uma extravagância surpreendente ao dividir os indivíduos de uma espécie em dois grupos geneticamente distintos (machos e fêmeas). As diferenças fisiológicas levam à diversidade ecológica, que é garantia de manutenção da heterogeneidade da população, principalmente em condições ambientais extremamente desfavoráveis.

A heterogeneidade biológica de indivíduos masculinos e femininos se manifesta no grau de resistência aos fatores ambientais, nas características de crescimento, puberdade, reações comportamentais, estilo de vida. As plantas femininas distinguem-se pelo seu grande porte, comprimento da parte aérea, tamanho e forma das folhas, estrutura da copa, melhor desenvolvimento dos sistemas radiculares, maior capacidade regenerativa, bem como maiores exigências da riqueza do solo e do seu regime hídrico. Devido ao maior grau de irrigação dos tecidos, são organismos mais mesófilos. Indivíduos do sexo masculino são caracterizados por maior resistência à seca, sensibilidade aos efeitos adversos da baixa temperatura, infecção e substâncias tóxicas. Diferenças sexuais em animais foram identificadas até mesmo em relação ao acúmulo de metais pesados, por exemplo, em machos de besouros nadadores (Dytiscus marginalis). Algumas espécies apresentam diferenças na nutrição, o que reduz a competição intraespecífica. Assim, os mosquitos fêmeas (família Culicidae) são sugadores de sangue, enquanto os machos não se alimentam ou se alimentam apenas de orvalho ou néctar. O comprimento desigual do bico em machos e fêmeas de algumas aves possibilita que indivíduos da espécie se alimentem de diferentes insetos, e o formato diferente dos bicos simplifica, respectivamente, a extração conjunta de insetos sob a casca.

M.G. Popov (1983) acreditava que o processo sexual não tem como objetivo primordial a reprodução, é característico de criaturas altamente organizadas, mas mesmo elas, como os insetos, podem se desenvolver sem fertilização. Popov considerou ser um "aparelho permanente de variabilidade" proporcionando adaptação.

Com a idade, as exigências de um indivíduo ao meio ambiente e a resistência aos seus fatores individuais mudam de forma natural e muito significativa. Em diferentes estágios da ontogênese, pode ocorrer uma mudança nos habitats, uma mudança no tipo de nutrição, na natureza do movimento e na atividade geral dos organismos. Freqüentemente, as diferenças ecológicas relacionadas à idade dentro de uma espécie são muito mais pronunciadas do que as diferenças entre as espécies. Rãs comuns em terra e seus girinos em corpos d'água, lagartas roendo folhas e borboletas aladas sugando néctar, lírios marinhos sésseis e suas larvas doliolares planctônicas - total apenas diferentes estágios ontogenéticos de uma mesma espécie. As diferenças de idade no estilo de vida geralmente levam ao fato de que as funções individuais são inteiramente realizadas em um determinado estágio de desenvolvimento. Por exemplo, muitas espécies de insetos totalmente metamorfoseados não se alimentam no estado imaginal. O crescimento e a nutrição são realizados nos estágios larvais, enquanto os adultos desempenham apenas as funções de assentamento e reprodução.

A estrutura etária das populações tem um caráter adaptativo. É formado com base nas propriedades biológicas das espécies, mas sempre reflete a força do impacto dos fatores ambientais.

Estrutura etária de populações em plantas. Nas plantas, a estrutura etária da cenopopulação, ou seja, a população de uma determinada fitocenose, é determinada pela razão dos grupos etários. A idade absoluta, ou calendário, de uma planta e seu estado de idade não são conceitos idênticos. Plantas da mesma idade do calendário podem estar em diferentes estados de idade. O estado de idade de um indivíduo é o estágio de sua ontogênese, no qual ele se caracteriza por certas relações com o meio ambiente. A ontogênese completa, ou o longo ciclo de vida das plantas, inclui todos os estágios do desenvolvimento de um indivíduo - desde o surgimento de um embrião até sua morte ou até a morte completa de todas as gerações de sua prole que surgiu vegetativamente.

As mudas possuem uma nutrição mista devido às substâncias de reserva da semente e sua própria assimilação. São plantas pequenas, caracterizadas pela presença de estruturas germinativas: cotilédones, uma raiz germinativa que começou a crescer e, via de regra, um broto uniaxial com folhas pequenas, que geralmente têm uma forma mais simples do que em plantas adultas.

As plantas juvenis passam para uma nutrição independente, carecem de cotilédones, mas a organização ainda é simples, muitas vezes uniaxial, e as folhas são de formato diferente e menores do que nos adultos.

As plantas imaturas possuem características e propriedades que são transicionais de plantas juvenis para vegetativas adultas. Eles geralmente começam a ramificar a parte aérea, o que leva a um aumento no aparelho fotossintético.

Nas plantas vegetativas adultas, as características de uma forma de vida típica da espécie aparecem na estrutura dos órgãos subterrâneos e terrestres, e a estrutura do corpo vegetativo corresponde fundamentalmente ao estado generativo, mas os órgãos reprodutivos ainda estão ausentes.

A transição das plantas para o período generativo é determinada não apenas pelo aparecimento de flores e frutos, mas também por uma profunda reestruturação bioquímica e fisiológica interna do corpo. No período generativo, as plantas esplêndidas de Colchicum contêm cerca de duas vezes mais colchamina e metade da colchicina que em indivíduos vegetativos jovens e velhos; em sverbiga orientalis, o conteúdo de todas as formas de compostos de fósforo aumenta acentuadamente, bem como a atividade da catalase, a intensidade da fotossíntese e a transpiração; na guelra, o conteúdo de RNA aumenta em 2 vezes e o nitrogênio total - em 5 vezes.

As plantas generativas jovens florescem, formam frutos, ocorre a formação final das estruturas adultas. Em alguns anos pode haver quebras na floração.

As plantas generativas de meia-idade geralmente atingem a maior potência, têm o maior crescimento anual e produção de sementes, e também podem ter uma pausa na floração. Neste estado de idade, as espécies formadoras de clones muitas vezes começam a mostrar a desintegração dos indivíduos, os clones aparecem.

Plantas generativas antigas são caracterizadas por uma diminuição acentuada na função reprodutiva, enfraquecimento dos processos de formação de brotos e raízes. Os processos de morte começam a prevalecer sobre os processos de neoformação, e a desintegração se intensifica.

As plantas vegetativas antigas (subsenis) são caracterizadas pela cessação da frutificação, diminuição do poder, aumento dos processos destrutivos, enfraquecimento da conexão entre os sistemas caulinares e radiculares, é possível uma simplificação da forma de vida e o aparecimento de folhas de tipo imaturo.

As feridas senis são caracterizadas por extrema decrepitude, diminuição do tamanho, poucos botões são realizados durante a renovação, algumas características juvenis aparecem novamente (a forma das folhas, a natureza dos brotos, etc.).

Indivíduos moribundos são o grau extremo de expressão do estado senil, quando apenas alguns tecidos permanecem vivos na planta e, em alguns casos, gemas dormentes que não podem desenvolver brotos acima do solo.

A distribuição dos indivíduos de uma cenopopulação de acordo com as condições de idade é chamada de espectro etário. Reflete as relações quantitativas de diferentes faixas etárias.

Para determinar o número de cada faixa etária nas diferentes espécies, são utilizadas diferentes unidades de contagem. A unidade de contagem pode ser indivíduos individuais se durante toda a ontogênese eles permanecerem isolados espacialmente (em anuais, gramíneas mono e policárpicas, muitas árvores e arbustos) ou são claramente demarcadas - partes do clone. Em plantas rizomatosas e rizomatosas longas, brotos parciais ou arbustos parciais podem ser uma unidade de contagem, pois com a integridade física da esfera subterrânea eles geralmente se separam fisiologicamente, o que foi estabelecido, por exemplo, para o lírio do vale ao usar isótopos radioativos de fósforo. Em gramíneas densamente gramadas (lúcio, festuca, capim-pena, serpentina, etc.), juntamente com indivíduos jovens, um clone compacto pode ser uma unidade de contagem, que atua como um todo único nas relações com o ambiente.

O número de sementes na reserva do solo, embora este indicador seja muito importante, geralmente não é levado em consideração na construção do espectro etário da cenopopulação, pois seu cálculo é muito trabalhoso e é praticamente impossível obter valores estatisticamente confiáveis.

Se em espectro etário cenopopulação no momento de sua observação, apenas sementes ou indivíduos jovens são representados, é chamado invasivo. Tal cenopopulação não é capaz de auto-manutenção, e sua existência depende do influxo de rudimentos de fora. Muitas vezes, trata-se de uma cenopopulação jovem que acaba de invadir a biocenose. Se a cenopopulação é representada por todos ou quase todos os grupos etários (alguns estados de idade em espécies específicas podem não ser expressos, por exemplo, imaturo, subsenil, juvenil), então é chamado de normal. Essa população é independente e capaz de para auto-manutenção por sementes ou meios vegetativos. Pode ser dominado por certas faixas etárias. A este respeito, distinguem-se as cenopopulações normais jovens, de meia-idade e velhas. Uma coenopopulação normal, composta por indivíduos de todas as faixas etárias, é chamada de membro completo, e se não houver indivíduos de qualquer condição de idade (em anos desfavoráveis, grupos etários separados podem cair temporariamente), então a população é chamada normal incompleto.

A cenopopulação regressiva é representada apenas por senil e subsenil ou também generativa, mas velha, não formando sementes germinativas. Tal cenopopulação não é capaz de auto-manutenção e depende da introdução de rudimentos de fora.

Uma cenopopulação invasiva pode se transformar em normal, e uma normal pode se transformar em regressiva.

A estrutura etária da cenopopulação é em grande parte determinada pelas características biológicas da espécie: a frequência de frutificação, o número de sementes produzidas e primórdios vegetativos, a duração da germinação das sementes, a capacidade de rejuvenescimento dos primórdios vegetativos, a taxa de transição de indivíduos de um estado de idade para outro, a capacidade de formar clones, etc. A manifestação de todas essas características biológicas, por sua vez, depende das condições ambientais. O curso da ontogênese também muda, o que pode ocorrer em uma espécie em muitas variantes (polivariância da ontogênese), o que afeta a estrutura do espectro de idade da cenopopulação.

Diferentes tamanhos de plantas refletem diferentes vitalidades de indivíduos dentro de cada faixa etária. A vitalidade de um indivíduo se manifesta no poder de seus órgãos vegetativos e geradores, que corresponde à quantidade de energia acumulada, e na resistência aos efeitos adversos, que é determinada pela capacidade de se regenerar. A vitalidade de cada indivíduo muda na ontogênese ao longo de uma curva de pico único, aumentando no ramo ascendente da ontogênese e diminuindo no descendente. Em muitas espécies, indivíduos do mesmo estado de idade na mesma cenopopulação podem ter vitalidade diferente. Essa diferenciação dos indivíduos em termos de vitalidade pode ser causada pela diferente qualidade das sementes, diferentes períodos de sua germinação, microcondições do ambiente, influência de animais e humanos e relações competitivas. A alta vitalidade pode ser mantida até a morte de um indivíduo em todos os estados etários ou diminuir no decorrer da ontogenia. Plantas com alto nível de vitalidade costumam passar por todos os estados de idade em ritmo acelerado. Em cenopopulações, plantas com nível médio de vitalidade costumam predominar. Alguns deles passam completamente pela ontogênese, enquanto outros pulam parte dos estados de idade, passando para um nível mais baixo de vitalidade antes de morrer. Plantas com o nível mais baixo de vitalidade têm uma ontogenia reduzida, muitas vezes passando para um estado senil, mal começando a florescer.

Indivíduos da mesma cenopopulação podem se desenvolver e passar de um estado de idade para outro em taxas diferentes. Comparado com o desenvolvimento normal, quando os estados de idade se substituem na sequência usual, pode haver uma aceleração ou atraso no desenvolvimento, a perda de estados de idade individuais ou períodos inteiros, o início da dormência secundária, alguns indivíduos podem rejuvenescer ou morrer. Muitas espécies de prados, florestas e estepes, quando cultivadas em viveiros ou lavouras, ou seja, nos melhores antecedentes agrotécnicos, reduzem sua ontogenia, por exemplo, festuca e pé de galo - de 20 a 25 a 4 anos, adonis de primavera - de 100 para cima a 10-15 anos, guelra - de 10-18 a 2 anos. Em outras plantas, quando as condições melhoram, a ontogenia pode ser alongada, como, por exemplo, no cominho comum.

Nos anos secos e com o aumento do pastoreio nas espécies de estepe de ovelhas da Shell, os estados de idade individuais desistem. Por exemplo, indivíduos vegetativos adultos podem reabastecer imediatamente o grupo de subenil, com menos frequência - os generativos antigos. As plantas de colchicum nas partes centrais dos clones compactos, onde as condições são menos favoráveis (iluminação, umidade, nutrição mineral são piores, o efeito tóxico dos resíduos mortos se manifesta), passam para um estado senil mais rapidamente que os indivíduos periféricos. Em Sverbiga orientalis, sob carga de pastejo aumentada, quando as gemas de renovação são danificadas, indivíduos generativos jovens e maduros podem ter interrupções na floração, rejuvenescendo-se e prolongando sua ontogenia.

Sob diferentes condições, os ouriços da seleção nacional implementam de 1-2 a 35 caminhos de ontogênese e em banana grande de 2-4 a 100. A capacidade de alterar o caminho da ontogênese garante a adaptação às mudanças nas condições ambientais e expande o nicho ecológico da espécie.

Flutuações no espectro de idade da cenopopulação seguindo as condições climáticas são especialmente características de plantas em prados de várzea. Em duas espécies de ovelhas - concha e pele - na região de Penza, uma mudança cíclica nos espectros de idade na dinâmica de longo prazo é claramente traçada. Nos anos secos, as populações de ovelhas envelhecem e, nos anos úmidos, ficam mais jovens.

O espectro etário pode variar não apenas devido a condições externas, mas também dependendo da reatividade e estabilidade das próprias espécies. As plantas têm diferentes resistências ao pastejo: em algumas, o pastejo causa rejuvenescimento, pois as plantas morrem antes de atingir a velhice (por exemplo, no absinto plano), em outras contribui para o envelhecimento da cenopopulação devido à diminuição da renovação ( por exemplo, nas espécies de estepe da guelra de Dedebour).

Em algumas espécies, em toda a extensão, em uma ampla gama de condições, as cenopopulações normais retêm as principais cerejas da estrutura etária (cinza comum, festuca, festuca do prado, etc.). Tal espectro de idade depende principalmente das propriedades biológicas da espécie e é chamado de básico, Nele, em primeiro lugar, as proporções são preservadas na parte adulta, mais estável. O número de indivíduos recém-emergentes e moribundos em cada faixa etária é equilibrado, e o espectro geral é constante até mudanças significativas nas condições de existência. Os espectros básicos apresentam, na maioria das vezes, cenopopulações de espécies edificatórias em comunidades estáveis, ao contrário de cenopopulações que mudam o espectro de idade de forma relativamente rápida devido a relações instáveis com o meio ambiente.

Quanto maior o indivíduo, maior o alcance de seu impacto no meio ambiente e nas plantas vizinhas (“campo fitogênico”, segundo A.A. Uranov). posição mais forte entre outros

Assim, não apenas o número, mas também o espectro etário da cenopopulação reflete seu estado e adaptabilidade às mudanças nas condições ambientais e determina a posição da espécie na biocenose.

Estrutura etária das populações animais. Dependendo das características de reprodução da espécie, os membros da população podem pertencer à mesma geração ou a gerações diferentes.No primeiro caso, todos os indivíduos têm idades próximas e passam aproximadamente simultaneamente pelos próximos estágios do ciclo de vida. Um exemplo é a reprodução de muitas espécies de gafanhotos. Na primavera, as larvas do primeiro estágio aparecem dos ovos que hibernaram em cápsulas depositadas no solo. A eclosão das larvas é um pouco estendida sob a influência de condições microclimáticas e outras, mas no geral ocorre de maneira bastante amigável. Neste momento, a população consiste apenas de insetos jovens. Pela 2- 3 semanas devido ao desenvolvimento desigual de indivíduos individuais, larvas de idades adjacentes podem ocorrer simultaneamente, mas gradualmente toda a população passa para o estado imaginal e no final do verão consiste apenas em formas adultas sexualmente maduras. ovos, eles morrem.A mesma estrutura etária das populações de lagartas do carvalho, lesmas do gênero Deroceras e outros com um ciclo de desenvolvimento anual que se reproduzem uma vez na vida. O momento da reprodução e a passagem dos estágios de idade individuais geralmente estão confinados a uma estação específica do ano. O número de tais populações, como regra, é instável: fortes desvios das condições do ótimo em qualquer estágio do ciclo de vida afetam toda a população de uma só vez, causando mortalidade significativa.

Espécies com a existência simultânea de diferentes gerações podem ser divididas em dois grupos, reproduzindo-se uma vez na vida e reproduzindo-se muitas vezes.

Nos besouros de maio, por exemplo, as fêmeas morrem logo após a postura dos ovos na primavera. As larvas se desenvolvem no solo e empupam no quarto ano de vida. Ao mesmo tempo, representantes de quatro gerações estão presentes na população, cada uma delas aparecendo um ano após a anterior. A cada ano, uma geração completa seu ciclo de vida e surge uma nova. Os grupos etários em tal população são separados por um intervalo claro. A proporção de seus números depende de quão favoráveis foram as condições para o aparecimento e desenvolvimento da próxima geração. Por exemplo, a geração pode ser pequena se as geadas tardias destruirem alguns dos ovos ou o clima frio e chuvoso interferir no vôo e na cópula dos besouros.

Em espécies com uma única reprodução e ciclos de vida curtos, várias gerações são substituídas durante o ano. A existência simultânea de diferentes gerações se deve ao prolongamento da oviposição, crescimento e maturação sexual de indivíduos individuais. O ego ocorre tanto como resultado da heterogeneidade hereditária dos membros da população quanto sob a influência de condições microclimáticas e outras. Por exemplo, as mariposas da beterraba, que danificam a beterraba sacarina nas regiões do sul da URSS, têm lagartas de diferentes idades e as pupas passam o inverno. Durante o verão, 4-5 gerações se desenvolvem. Ao mesmo tempo, representantes de duas ou até três gerações adjacentes se encontram, mas um deles, o próximo em termos, sempre prevalece.

Com a idade, as exigências de um indivíduo ao meio ambiente e a resistência aos seus fatores individuais mudam de forma natural e muito significativa. Em diferentes estágios da ontogênese, pode ocorrer uma mudança nos habitats, uma mudança no tipo de nutrição, na natureza do movimento e na atividade geral dos organismos. Muitas vezes, as diferenças ecológicas relacionadas à idade dentro de uma espécie são muito mais pronunciadas do que as diferenças entre as espécies. Rãs comuns em terra e seus girinos em corpos d'água, lagartas roendo folhas e borboletas aladas sugando néctar, lírios-marinhos sésseis e suas larvas planctônicas de doliolaria são apenas estágios ontogenéticos diferentes de uma mesma espécie. As diferenças de idade no estilo de vida geralmente levam ao fato de que as funções individuais são inteiramente realizadas em um determinado estágio de desenvolvimento. Por exemplo, muitas espécies de insetos totalmente metamorfoseados não se alimentam no estado imaginal. O crescimento e a nutrição são realizados nos estágios larvais, enquanto os adultos desempenham apenas as funções de assentamento e reprodução.

As diferenças de idade na população aumentam significativamente sua heterogeneidade ecológica e, consequentemente, sua resistência ao meio ambiente. Aumenta a probabilidade de que, no caso de fortes desvios das condições da norma, pelo menos uma parte dos indivíduos viáveis permanecerá na população e ela poderá continuar sua existência. A estrutura etária das populações tem um caráter adaptativo. É formado com base nas propriedades biológicas das espécies, mas sempre reflete a força do impacto dos fatores ambientais.

Estrutura etária de populações em plantas. Nas plantas, a estrutura etária da cenopopulação, ou seja, a população de uma determinada fitocenose, é determinada pela razão dos grupos etários. A idade absoluta, ou calendário, de uma planta e seu estado de idade não são conceitos idênticos. Plantas da mesma idade do calendário podem estar em diferentes estados de idade. era, ou ontogenético estado do indivíduo - este é o estágio de sua ontogenia, no qual se caracteriza por certas relações com o meio ambiente. A ontogenia completa, ou o longo ciclo de vida das plantas, inclui todos os estágios do desenvolvimento de um indivíduo - desde o surgimento de um embrião até sua morte ou até a morte completa de todas as gerações de sua prole que surgiu vegetativamente (Fig. 97).

Arroz. 97. Condições de idade da festuca do prado (A), centáurea siberiana (B):

R- mudas; j- plantas juvenis; Eu estou- imaturo; v- virginal; g 1- jovem generativo; g2- generativo de meia-idade; g 3- gerador antigo; ss - subsenil; s - senil

brotos têm uma dieta mista devido às substâncias de reserva da semente e à sua própria assimilação. São plantas pequenas, caracterizadas pela presença de estruturas germinativas: cotilédones, uma raiz germinativa que começou a crescer e, via de regra, um broto uniaxial com folhas pequenas, que geralmente têm uma forma mais simples do que em plantas adultas.

Juvenil As plantas estão em transição para a auto-alimentação. Eles não têm cotilédones, mas a organização ainda é simples, muitas vezes mantendo uniaxialidade e folhas de formato diferente e tamanho menor do que nos adultos.

Imaturo as plantas têm características e propriedades que são transicionais de plantas juvenis para vegetativas adultas. Eles geralmente começam a ramificar a parte aérea, o que leva a um aumento no aparelho fotossintético.

No vegetativo adulto Nas plantas, as características de uma forma de vida típica da espécie aparecem na estrutura dos órgãos subterrâneos e terrestres, e a estrutura do corpo vegetativo corresponde fundamentalmente ao estado generativo, mas os órgãos reprodutivos ainda estão ausentes.

Gerador jovem as plantas florescem, formam frutos, ocorre a formação final das estruturas adultas. Em alguns anos pode haver quebras na floração.

Gerador de meia-idade as plantas geralmente atingem seu maior vigor, apresentam o maior crescimento anual e produção de sementes, podendo também apresentar interrupção na floração. Neste estado de idade, as espécies formadoras de clones muitas vezes começam a mostrar a desintegração dos indivíduos, os clones aparecem.

gerador antigo as plantas são caracterizadas por uma diminuição acentuada na função reprodutiva, um enfraquecimento dos processos de formação de brotos e raízes. Os processos de morte começam a prevalecer sobre os processos de neoformação, e a desintegração se intensifica.

Vegetativo velho (subsenil) as plantas são caracterizadas pela cessação da frutificação, diminuição do poder, aumento dos processos destrutivos, enfraquecimento da conexão entre os sistemas caulinares e radiculares, é possível uma simplificação da forma de vida, o aparecimento de folhas de um tipo imaturo.

Plantas senis caracterizada por extrema decrepitude, diminuição do tamanho, poucos botões são realizados durante a renovação, algumas características juvenis aparecem novamente (a forma das folhas, a natureza dos brotos, etc.).

Indivíduos moribundos - um grau extremo de expressão do estado senil, quando apenas alguns tecidos permanecem vivos na planta e, em alguns casos, gemas dormentes que não podem desenvolver brotos acima do solo.

Em algumas árvores (carvalho pedunculado, faia florestal, bordo de campo, etc.) quase senil estado de idade (o termo foi proposto por T. A. Rabotnov). Estas são plantas oprimidas e atrofiadas, descritas como assaltantes (Fig. 98). Eles adquirem com o tempo as características de uma planta vegetativa antiga, sem passar pela fase generativa.

Arroz. 98. Ontogenia do carvalho inglês em condições favoráveis (acima) e com falta de luz (segundo O. V. Smirnova, 1998)

A distribuição dos indivíduos de uma cenopopulação de acordo com as condições de idade é chamada de era, ou ontogenético espectro. Reflete as relações quantitativas de diferentes faixas etárias.

Para determinar o número de cada faixa etária em diferentes espécies, diferentes unidades de contagem são usadas. Indivíduos separados podem ser uma unidade de contagem se permanecerem isolados espacialmente durante toda a ontogênese (em plantas anuais, gramíneas mono e policárpicas, muitas árvores e arbustos) ou são partes claramente demarcadas de um clone. Em plantas rizomatosas e rizomatosas longas, brotos parciais ou arbustos parciais podem ser uma unidade de contagem, pois com a integridade física da esfera subterrânea eles geralmente se separam fisiologicamente, o que foi estabelecido, por exemplo, para o lírio do vale ao usar isótopos radioativos de fósforo. Em gramíneas densamente gramadas (lúcio, festuca, capim-pena, serpentina, etc.), juntamente com indivíduos jovens, um clone compacto pode ser uma unidade de contagem, que atua como um todo único nas relações com o ambiente.

Se apenas sementes ou indivíduos jovens estiverem presentes no espectro etário da cenopopulação no momento de sua observação, é chamado de invasivo. Tal cenopopulação não é capaz de auto-manutenção, e sua existência depende do influxo de rudimentos de fora. Muitas vezes, trata-se de uma cenopopulação jovem que acaba de invadir a biocenose. Se a cenopopulação é representada por todos ou quase todos os grupos etários (alguns estados de idade em espécies específicas podem não ser expressos, por exemplo, imaturo, subsenil, juvenil), então é chamado de normal. Tal população é independente e capaz de auto-manutenção por sementes ou meios vegetativos. Pode ser dominado por certas faixas etárias. A este respeito, distinguem-se as cenopopulações normais jovens, de meia-idade e velhas.

Uma cenopopulação normal composta por indivíduos de todas as faixas etárias é chamada de membro completo, e se não houver indivíduos de qualquer condição de idade (em anos desfavoráveis, grupos etários separados podem cair temporariamente), então a população é chamada normal incompleto.

regressivo a cenopopulação é representada apenas por senil e subsenil ou também generativa, mas velha, não formando sementes germinativas. Tal cenopopulação não é capaz de auto-manutenção e depende da introdução de rudimentos de fora.

Uma cenopopulação invasiva pode se transformar em normal, e uma normal pode se transformar em regressiva.

A estrutura etária da cenopopulação é amplamente determinada pelas características biológicas da espécie: a frequência de frutificação, o número de sementes produzidas e primórdios vegetativos, a capacidade de rejuvenescimento dos primórdios vegetativos, a taxa de transição de indivíduos de um estado de idade para outro, a capacidade de formar clones, etc. Um espectro etário típico é chamado básico(Fig. 99). A manifestação de todas essas características biológicas, por sua vez, depende das condições ambientais. O curso da ontogênese também muda, o que pode ocorrer em uma espécie em muitas variantes (polivariância da ontogênese), o que afeta a estrutura do espectro de idade da cenopopulação (Fig. 100).

Arroz. 99. O tipo básico do espectro de coenopopulações (de acordo com L. B. Zaugolyyuva, 1976) A - beterraba Lensky; B - anábase sem folhas; B - festuca do prado; G - tipchak.

1 - espectro de base; 2 - limites de mudança do espectro base

Diferentes tamanhos de plantas refletem diferentes vitalidade indivíduos de cada faixa etária. A vitalidade de um indivíduo se manifesta no poder de seus órgãos vegetativos e geradores, que corresponde à quantidade de energia acumulada, e na resistência aos efeitos adversos, que é determinada pela capacidade de se regenerar. A vitalidade de cada indivíduo muda na ontogênese ao longo de uma curva de pico único, aumentando no ramo ascendente da ontogênese e diminuindo no descendente. Em muitas espécies, indivíduos do mesmo estado de idade na mesma cenopopulação podem ter vitalidade diferente. Essa diferenciação dos indivíduos em termos de vitalidade pode ser causada pela diferente qualidade das sementes, diferentes períodos de sua germinação, condições microambientais, impacto de animais e humanos e relações competitivas. A alta vitalidade pode ser mantida até a morte de um indivíduo em todos os estados etários ou diminuir no decorrer da ontogenia. Plantas com alto nível de vitalidade costumam passar por todos os estados de idade em ritmo acelerado. Em cenopopulações, plantas de um nível médio de vitalidade geralmente predominam. Alguns deles passam completamente pela ontogênese, enquanto outros pulam parte dos estados de idade, passando para um nível mais baixo de vitalidade antes de morrer. Plantas com o nível mais baixo de vitalidade têm uma ontogenia encurtada e muitas vezes passam para o estado senil assim que começam a florescer.

Arroz. 100. Opções para o desenvolvimento da equipe do ouriço em diferentes condições ambientais (de acordo com L. A. Zhukova, 1985). As letras latinas indicam os estados de idade das plantas e as linhas pontilhadas indicam sua possível sequência.

Indivíduos da mesma cenopopulação podem se desenvolver e passar de um estado de idade para outro em taxas diferentes. Comparado com o desenvolvimento normal, quando os estados de idade se substituem na sequência usual, pode haver uma aceleração ou atraso no desenvolvimento, a perda de estados de idade individuais ou períodos inteiros, o início da dormência secundária, alguns indivíduos podem rejuvenescer ou morrer. Muitas espécies de prados, florestas, estepes, quando cultivadas em viveiros ou lavouras, ou seja, no melhor fundo agrotécnico, reduzem sua ontogenia, por exemplo, festuca e pé de galo - de 20-25 a 4 anos, adonis de primavera - de 100 a 10 -15 anos, guelra - de 10 a 18 a 2 anos. Em outras plantas, quando as condições melhoram, a ontogenia pode ser alongada, como, por exemplo, no cominho comum.

Nos anos secos e com o aumento do pastoreio nas espécies de estepe de ovelhas da Shell, os estados de idade individuais desistem. Por exemplo, indivíduos vegetativos adultos podem reabastecer imediatamente o grupo de subsenis, menos frequentemente generativos antigos. Plantas tuberculosas de Colchicum esplêndidas nas partes centrais de clones compactos, onde as condições são menos favoráveis (iluminação, umidade, nutrição mineral são piores, o efeito tóxico dos resíduos mortos se manifesta), passam rapidamente para um estado senil do que os indivíduos periféricos. Em Sverbiga orientalis, sob carga de pastejo aumentada, quando as gemas de renovação são danificadas, indivíduos generativos jovens e maduros podem ter interrupções na floração, rejuvenescendo-se e prolongando sua ontogenia.

Em duas espécies de ovelhas da estepe - Shell e pubescentes - na região de Penza, uma mudança cíclica nos espectros de idade na dinâmica de longo prazo é claramente traçada. Nos anos secos, as populações de ovelhas envelhecem e, nos anos úmidos, ficam mais jovens. Flutuações no espectro de idade de cenopopulações seguindo as condições climáticas são especialmente características de plantas em prados de várzea.

O espectro etário pode variar não apenas devido a condições externas, mas também dependendo da reatividade e estabilidade das próprias espécies. As plantas têm diferentes resistências ao pastejo: em algumas, o pastejo causa rejuvenescimento, pois as plantas morrem antes de atingir a velhice (por exemplo, no absinto), em outras contribui para o envelhecimento da cenopopulação devido à diminuição da renovação (por exemplo, , nas espécies de estepe da guelra de Ledebour).

Em algumas espécies, em toda a área de distribuição, em uma ampla gama de condições, as cenopopulações normais mantêm as principais características da estrutura etária (cinza comum, festuca, festuca do prado, etc.). Este espectro de idade depende principalmente das propriedades biológicas da espécie. Nele, em primeiro lugar, as proporções são preservadas na parte adulta, mais estável. O número de indivíduos recém-emergentes e moribundos em cada faixa etária é equilibrado, e o espectro geral é constante até mudanças significativas nas condições de existência. Tais espectros básicos na maioria das vezes apresentam cenopopulações de espécies edificatórias em comunidades estáveis. Eles são contrastados com cenopopulações que mudam de forma relativamente rápida seu espectro de idade devido a relações instáveis com o meio ambiente.

Quanto maior o indivíduo, maior o alcance e o grau de seu impacto no meio ambiente e nas plantas vizinhas (“campo fitogênico”, segundo A. A. Uranov). Se o espectro etário da cenopopulação é dominado por adultos vegetativos, jovens e indivíduos generativos de meia-idade, então toda a população como um todo ocupará uma posição mais forte entre outras.

Estrutura etária das populações animais. Dependendo das características de reprodução, os membros de uma população podem pertencer à mesma geração ou a gerações diferentes. No primeiro caso, todos os indivíduos têm idades próximas e passam aproximadamente simultaneamente pelos próximos estágios do ciclo de vida. Um exemplo é a reprodução de muitas espécies de gafanhotos. Na primavera, as larvas do primeiro estágio aparecem dos ovos que hibernaram em vagens de ovos depositadas no solo. A eclosão das larvas é um pouco estendida sob a influência de condições microclimáticas e outras, mas no geral ocorre de maneira bastante amigável. Neste momento, a população consiste apenas de insetos jovens. Após 2-3 semanas, devido ao desenvolvimento desigual de indivíduos individuais, larvas de ínstares adjacentes podem ocorrer simultaneamente, mas gradualmente toda a população passa para o estado imaginal e, no final do verão, consiste apenas em formas adultas sexualmente maduras. No inverno, pondo ovos, eles morrem. Esta é a mesma estrutura etária das populações da lagarta do carvalho, lesmas do gênero Deroceras e outras espécies com um ciclo de desenvolvimento de um ano que se reproduzem uma vez na vida. O momento da reprodução e a passagem dos estágios de idade individuais geralmente estão confinados a uma estação específica do ano. O tamanho de tais populações é, via de regra, instável: fortes desvios das condições do ótimo em qualquer estágio do ciclo de vida afetam toda a população de uma só vez, causando mortalidade significativa.

As espécies com a existência simultânea de diferentes gerações podem ser divididas em dois grupos: as que se reproduzem uma vez na vida e as que se reproduzem muitas vezes.

Arroz. 101. A proporção de grupos etários de arenque por 14 anos. Gerações "produtivas" podem ser rastreadas por vários anos (de acordo com F. Schwerdpfeger, 1963)

Em espécies com uma única reprodução e ciclos de vida curtos, várias gerações são substituídas durante o ano. A existência simultânea de diferentes gerações se deve ao prolongamento da oviposição, crescimento e maturação sexual de indivíduos individuais. Isso ocorre tanto como resultado da heterogeneidade hereditária dos membros da população quanto sob a influência de condições microclimáticas e outras. Por exemplo, as mariposas da beterraba, que danificam a beterraba sacarina nas regiões do sul da URSS, têm lagartas de diferentes idades e as pupas passam o inverno. Durante o verão, 4-5 gerações se desenvolvem. Ao mesmo tempo, representantes de duas ou até três gerações adjacentes se encontram, mas um deles, o próximo em termos, sempre prevalece.

Arroz. 102. A estrutura etária das populações de animais (de acordo com Yu. Odum, 1975; V. F. Osadchikh e E. A. Yablonskaya, 1968):

A - esquema geral, B - populações de laboratório da ratazana Microtus agrestis, C - mudanças sazonais na proporção de grupos etários do molusco Adaena vitrea no norte do Cáspio.

Sombreamento diferente - diferentes faixas etárias:

1 - crescendo, 2 - estábulo, 3 - população em declínio

A estrutura etária das populações em espécies com reprodução repetida é ainda mais complicada (Fig. 101, 102). Nesse caso, duas situações extremas são possíveis: 1) a expectativa de vida no estado adulto é pequena e 2) os adultos vivem muito e se multiplicam muitas vezes. No primeiro caso, uma parte significativa da população é substituída anualmente. Seu número é instável e pode mudar drasticamente em anos individuais, favorável ou desfavorável para a próxima geração. A estrutura etária da população varia muito.

Na ratazana raiz, a estrutura etária da população durante a temporada de verão torna-se gradualmente mais complexa. No início, a população é composta apenas por indivíduos do último ano de nascimento, depois são adicionados os filhotes da primeira e da segunda ninhadas. No período do aparecimento da terceira e quarta prole, a puberdade ocorre nos representantes dos dois primeiros e as gerações da geração do neto se juntam à população. No outono, a população é composta principalmente por indivíduos do ano atual de nascimento de diferentes idades, já que os mais velhos morrem.

No segundo caso, surge uma estrutura populacional relativamente estável, com coexistência a longo prazo de diferentes gerações. Assim, os elefantes indianos atingem a maturidade sexual em 8-12 anos e vivem até 60-70 anos. A fêmea dá à luz um, menos frequentemente dois elefantes, cerca de uma vez a cada quatro anos. Em um rebanho, geralmente animais adultos de diferentes idades representam cerca de 80%, animais jovens - cerca de 20%. Em espécies com maior fecundidade, a proporção de faixas etárias pode ser diferente, mas a estrutura geral da população sempre permanece bastante complexa, incluindo representantes de diferentes gerações e seus descendentes de diferentes idades. As flutuações no número de tais espécies ocorrem dentro de pequenos limites.

A parte reprodutiva de longo prazo de uma população é muitas vezes referida como reserva. A possibilidade de recuperação populacional depende do tamanho da reserva populacional. A parte dos jovens que atinge a puberdade e aumenta o estoque é a reabastecimento populações. Em espécies com existência simultânea de apenas uma geração, a reserva é praticamente igual a zero e a reprodução é realizada inteiramente por reposição. Espécies com uma estrutura etária complexa são caracterizadas por um tamanho de estoque significativo e uma taxa de recrutamento pequena, mas estável.

Quando a exploração humana de populações naturais de animais, levando em consideração sua estrutura etária é de suma importância (Fig. 103). Em espécies com um grande recrutamento anual, uma parte maior da população pode ser removida sem a ameaça de prejudicar seus números. Se, no entanto, muitos adultos forem destruídos em uma população com uma estrutura etária complexa, isso retardará muito sua recuperação. Por exemplo, no salmão rosa, que amadurece no segundo ano de vida, é possível capturar até 50-60% dos indivíduos em desova sem a ameaça de um declínio populacional adicional. Para o salmão chum que amadurece mais tarde e tem uma estrutura etária mais complexa, as taxas de remoção de um rebanho maduro devem ser menores.

Arroz. 103. Estrutura etária da população de renas selvagens de Taimyr durante o período de caça moderada (A) e excessiva (B) (de acordo com A. A. Kolpashchikov, 2000)

Uma análise da estrutura etária ajuda a prever o tamanho da população ao longo da vida de várias gerações seguintes. Tais análises são amplamente utilizadas, por exemplo, na indústria pesqueira para prever a dinâmica dos estoques comerciais. Eles usam modelos matemáticos bastante complexos com uma expressão quantitativa do impacto em grupos etários individuais de todos os fatores ambientais que podem ser contabilizados. Se os indicadores selecionados da estrutura etária refletem corretamente o real impacto do meio ambiente sobre a população natural, obtêm-se previsões altamente confiáveis que permitem planejar a captura com vários anos de antecedência.