Бурые водоросли морфология и значение. Морские водоросли: ламинария, фукус - GO VEG! Вегетарианство как образ жизни. В чем заключается основное отличие бурых водорослей от других водорослей

18. Отдел 9. Бурые водоросли - Phaeophyta (Phaeophycophyta, Phaeophyceae) (Н. А. Мошкова)

Бурые водоросли - преимущественно морские многоклеточные растения, весьма крупные, сложно расчлененные, прикрепленные к субстрату. В настоящее время известно около 1500 видов бурых водорослей, относящихся к 240 родам. В пресных, большей частью холодных проточных водах умеренных широт до сих пор обнаружено 5 видов бурых водорослей. Благодаря незначительным размерам их талломов и редкой встречаемости, они остаются слабо изученной группой растений как в биологическом, так и в экологическом отношениях.

Общим внешним признаком индивидов бурых водорослей служит желтовато-бурая окраска их талломов, обусловленная наличием у них большого количества желтых и бурых пигментов. Талломы могут быть микроскопическими (несколько десятков микрометров) и гигантскими (30-50 м; у некоторых видов родов Laminaria Lamour., Macrocystis Ag., Sargassum Ag.). Форма талломов очень разнообразна: нитевидная, корковидная, мешковидная, пластинчатая (цельная или с разрывами, выростами и многочисленными отверстиями, гладкая или с продольными складками и ребрами), а также кустообразная.

Наиболее просто организованы талломы бурых водорослей порядка Ectocarpales. У примитивных организмов (Bodanella Zimmerm.) таллом представлен однорядными беспорядочно ветвящимися в одной плоскости нитями, плотно прилегающими к субстрату. Виды рода Ectocarpus Lyngb. имеют кустистые талломы, образованные однорядными восходящими обильно ветвящимися нитями, основанием которых служат стелющиеся ризоиды (рис. 18.1).

У некоторых представителей порядка Chordariales восходящие нити соединены в пучки, заключенные в слизь. При этом различают одноосевой тип строения таллома, при котором от основания поднимается вверх одна нить, а от нее ответвляются другие нити, идущие рядом с ней, и многоосевой тип строения, когда от основания поднимается вверх сразу пучок однорядных нитей. У высокоорганизованных бурых водорослей (Laminaria, Fucus Tourn., Sargassum) талломы дифференцированы и напоминают цветковые растения. У них имеются стебле-, листо- и корневидные части, некоторые крупные представители имеют воздушные пузыри, удерживающие ветви в вертикальном положении.

Рост бурых водорослей интеркалярный или апикальный. У наиболее примитивных форм происходит интеркалярный диффузный рост, у более эволюционно продвинутых водорослей намечается уже интеркалярная зона роста. Она обычно размещается в базальной части многоклеточных волосков и обусловливает трихоталлический рост, характерный для бурых водорослей.

На поверхности однорядных талломов бурых водорослей образуются многоклеточные нитевидные волоски. При этом различают волоски настоящие и ложные. Настоящие волоски имеют при основании интеркалярную зону роста, где клетки делятся часто и потому они более мелкие, короткоцилиндрические или дисковидные. Ложные волоски такой специальной зоны роста не имеют и представляют собой продолжение вегетативных однорядных нитей с сильно вытянутыми клетками, лишенными хлоропластов.

В многорядных слоевищах бурых водорослей наблюдается специализация клеток с образованием тканей - паренхиматозный тип структуры тела. В простейшем случае различают кору из интенсивно окрашенных клеток, содержащих большое количество хлоропластов и особых вакуолей - физод, и сердцевину, состоящую из бесцветных, часто более крупных клеток одинаковой формы. У более сложно организованных бурых водорослей (Laminariaceae, Fucaceae) коровой слой достигает значительной толщины и состоит из интенсивно окрашенных клеток разного размера и формы (рис. 18.2). Поверхностные четыре слоя коры образованы мелкими клетками, вытянутыми по направлению к поверхности. Эти верхние слои называют меристодермой - делящейся покровной тканью. Они способны активно делиться и производить волоски и органы размножения. Настоящие волоски размещаются на поверхности меристодермы рассеянно или пучками и часто погружены своими основаниями в особые углубления - криптостомы. Глубже под меристодермой лежит кора из более крупных окрашенных клеток. В центральной бесцветной части таллома можно различать две группы клеток. В центре находятся рыхло- или плотнорасположенные нити с сильно вытянутыми клетками - сердцевина, между сердцевиной и корой лежат крупные бесцветные клетки - промежуточный слой. Сердцевина бурых водорослей служит не только для транспорта продуктов фотосинтеза, но и выполняет механическую функцию; в ней часто имеются тонкие нити с толстыми продольными оболочками. Наиболее сложным анатомическим строением отличаются представители порядка Laminariales, у которых в сердцевине развиваются слизистые каналы с особыми секреторными клетками для транспортирования продуктов фотосинтеза - сито- видные трубки и трубчатые нити.

Талломы бурых водорослей прикреплены к грунту или другим субстратам и лишь иногда, вследствие механического повреждения, отрываются и свободно плавают. Органами прикрепления обычно являются длинные выросты - ризоиды, у крупных форм они массивные и представляют собой короткие корневидные выросты, охватывающие субстрат наподобие птичьих когтей. У представителей порядка Fucales и некоторых других водорослей органом прикрепления является дисковидное разрастание в основании таллома - базальный диск, уплощенный либо конический, плотно пристающий к грунту.

Ветвление бурых водорослей моноподиальное. Боковые веточки очередные, рассеянные или супротивные. При быстром дорастании их до размеров главной нити (материнских клеток) возникает дихотомовидное ветвление. Довольно часто очередные и супротивные ветви размещаются в одной плоскости и водоросли приобретают своеобразный перистый вид. Правильность размещения веточек нередко маскируется вторичными разветвлениями.

Среди бурых водорослей есть виды с эфемерными, однолетними и многолетними талломами. На продолжительность существования талломов большое влияние оказывают экологические условия. Многолетние талломы бурых водорослей бывают нескольких типов. У одних водорослей таллом многолетний, каждый год отмирают только побеги, на которых развивались органы размножения (Fucales), у других (Laminariales) многолетними являются ствол и органы прикрепления, пластинчатая часть - однолетняя. У некоторых тропических видов саргассовых водорослей многолетним бывает только диск, служащий для прикрепления таллома.

Клетки бурых водорослей одноядерные, шаровидные, эллипсоидные, боченковидные, большей частью цилиндрические, вытянутоцилиндрические или короткоцилиндрические, дисковидные, иногда многоугольные или неопределенных очертаний. Разнообразны они также по размерам. Ядро обычного для эукариот типа.

Оболочка клеток двуслойная. Внутренний слой целлюлозный, однако целлюлоза бурых водорослей по своим свойствам отличается от целлюлозы цветковых растений и потому ее иногда называют альгулезой. Внешний слой оболочки пектиновый, состоит обычно из белковых соединений альгиновой кислоты и ее солей. Благодаря такому строению оболочка бурых водорослей может сильно набухать, превращаясь в слизистую массу иногда значительного объема. У большинства бурых основой пектина является камедевидное вещество - альгин (растворимая натриевая соль альгиновой кислоты), у некоторых - фукоидин.

Содержимое соседних клеток бурых водорослей сообщается посредством плазмодесм. В клетках с толстыми оболочками (в крупных слоевищах) хорошо выражены поры.

Клетки бурых водорослей имеют одну крупную или несколько мелких вакуолей. Кроме того, встречаются физоды - очень мелкие вакуоли (до 4 мкм в диаметре), заполненные фукозаном - соединением, подобным танину. В молодых клетках физоды бесцветные, в старых - окрашены в желтый или бурый цвет.

Хлоропласты пристенные, большей частью многочисленные, мелкие, дисковидные, реже лентовидные или пластинчатые. Однако по мере старения клеток форма хлоропластов может изменяться и вместо узких лентовидно изогнутых в клетках могут появиться многочисленные дисковидные хлоропласты. Пиреноиды имеются или в хлоропластах вегетативных клеток или только в хлоропластах гамет; у ряда видов пиреноиды вообще отсутствуют или встречаются редко.

Бурые водоросли отличаются своеобразным сложным набором пигментов. В хлоропластах обнаружены хлорофиллы а, с (хлорофилл b отсутствует), β- и ε-каротины, а также несколько ксантофиллов-фукоксантин, виолаксантин, антераксантин, зеаксантин и др. Из них особенно специфичен фукоксантин интенсивно бурого цвета. Различные соотношения этих пигментов обусловливают окраску бурых водорослей от оливково-желтоватого до темно-бурого, почти черного цвета.

Продуктами ассимиляции бурых водорослей являются разные растворимые в клеточном соке углеводы - ламинарии (полисахарид), маннит (шестиатомный спирт, играющий существенную роль в обмене веществ), а также масло.

У бурых водорослей встречаются бесполое и половое формы размножения. Однако вегетативное размножение фрагментацией таллома нельзя считать безусловным. Оно наблюдается лишь тогда, когда оторванные талломы попадают в более или менее защищенные места и продолжают там вегетацию. При этом их нижние более старые части отмирают, разрушаются, а молодые ветви развиваются в самостоятельные растения, не прикрепленные, однако, к грунту. Такие растения, плавающие или лежащие на грунте, никогда не образуют органов полового и бесполого размножения.

Специальные почки вегетативного размножения имеются лишь у видов рода Sphacelaria Lyngb. (рис. 18.3).

Бесполое размножение осуществляется подвижными зооспорами, образующимися помногу в одногнездных спорангиях. У наиболее просто организованных морских и пресноводных бурых водорослей (Ectocarpus, Sphacelaria, Pleurocladia А. Br. и др.) одногнездные спорангии представляют собой шаровидные или эллипсоидные клетки, которые располагаются как боковые выросты ветвей (рис. 18.4, 1). В спорангиях происходит редукционное деление ядра с последующими многократными митотическими делениями; одновременно с ядрами делятся хлоропласты. В результате образуется большое количество зооспор, которые освобождаются через разрыв оболочки на вершине спорангия и, недолго поплавав, прорастают в новое, такое же по внешности, но уже гаплоидное растение. У видов рода Laminaria зооспорангии образуют сорусы на поверхности листовидной пластины. Сорус состоит из парафиз и зооспорангиев (см. рис. 18.4, 2, 5). Парафизы представляют собой вытянутые клетки, с хлоропластами в верхнем расширенном конце, развивающиеся на поверхности таллома между органами размножения и служащие для их защиты. Оболочка парафиз на вершине сильно ослизняется, образуя своеобразный толстый слизистый колпачок. Слизистые колпачки соседних парафиз смыкаются, благодаря чему получается сплошной толстый слой слизи, защищающий сорус. Зооспорангии вытянутоэллипсоидные, с ослизненной оболочкой на вершине. В зооспорангии развивается в зависимости от вида по 16-128 зооспор. Первое деление ядра редукционное. Некоторые бурые водоросли размножаются неподвижными, лишенными жгутиков, спорами - апланоспорами. Моноспоры наблюдаются только у видов порядка Tilopteridales, тетраспоры - у видов порядка Dictyotales (Dictyota dichotoma (Huds.) Lamour., см. рис. 18.4, 4).

Половой процесс изо-, гетеро- и оогамный. Гаметы обычно образуются в многогнездных гаметангиях, по одной в каждой камере. Подвижные клетки бурых водорослей - зооспоры в гаметы имеют сходное строение - они грушевидные, с одним хлоропластом и двумя жгутиками, прикрепленными сбоку. Один жгутик более длинный, перистый, направлен вперед, другой - более короткий, гладкий, бичевидный, направлен назад. Стигма у подвижных клеток заметна не всегда. Хлоропласт мужских гамет при оогамии может быть бесцветным.

В цикле развития большинства бурых водорослей класса Phaeozoosporophyceae происходит смена форм развития и чередование полового и бесполого поколений, т. е. гаметофита (иногда еще и гаметоспорофита, если один и тот же организм может давать начало зооспорам и гаметам) и спорофита.

Эти процессы подробно описаны в разделе 3.2.3. Здесь остановимся лишь на некоторых особенностях циклов развития бурых водорослей. У наиболее примитивных морских бурых водорослей порядка Ectocarpales наблюдается изоморфная смена форм развития, однако строгое чередование поколений еще отсутствует. Из спор, образующихся спорофитом, могут развиваться как гаметофиты, так и спорофиты.

Правильная изоморфная смена форм развития наблюдается у представителей порядка Dictyotales. Наиболее широко распространенной из них является Dictyota dichotoma (Huds.) Lam., обладающая вильчато разветвленным талломом с плоскими, обычно расположенными в одной плоскости ветвями без продольного ребра (рис. 18.5).

Гетероморфную смену форм развития с обязательным чередованием спорофитов и гаметофитов имеют водоросли порядка Laminariales. Цикл развития их характеризуется правильной сменой мощного спорофита и микроскопического, просто устроенного гаметофита.

К бурым водорослям, не имеющим смены форм развития, а лишь смену ядерных фаз, относятся представители семейств Fucaceae, Cystoseiraceae и Sargassaceae. Нормальное воспроизведение их возможно только половым путем. Половой процесс - типичная оогамия. Половые органы развиваются в концептакулах (рис. 18.6). Из стенки концептакула вырастают длинные волоски - парафизы, заполняющие почти всю его полость. Особенно длинные волоски развиваются в женских концептакулах, где они в виде пучка выдаются из отверстия концептакула. Среди этих волосков развиваются оогонии и антеридии (рис. 18.7, 1-5). Антеридии в большом количестве образуются на концах особых однорядных разветвленных веточек, вырастающих из стенки концептакула. В их оболочке различимы два слоя. При созревании антеридия лопается его внешняя оболочка и антерозоиды выходят наружу в виде пакета, окруженного внутренней оболочкой. В морской воде внутренняя оболочка разрывается и антерозоиды грушевидной формы с крупным ядром и оранжевой стигмой, освобождаются. Оогонии шаровидные или эллипсоидные, снабженные трехслойной оболочкой, располагаются в концептакулах на короткой одноклеточной ножке. В оогонии образуется 8 яйцеклеток, они выходят в воду, окруженные двумя внутренними слоями оболочки оогония. Когда яйцеклетки полностью освобождаются от оболочек оогония, происходит оплодотворение. Оплодотворенная яйцеклетка вырабатывает собственную толстую оболочку и тотчас же начинает прорастать, образуя новое слоевище фукуса.

У пресноводных бурых водорослей циклы развития не исследованы.

Во взглядах на классификацию бурых водорослей существуют некоторые расхождения. По мнению ряда исследователей , отдел Phaeophyta делится на 2 класса: Phaeozoosporophyceae и Cyclosporophyceae. К циклоспоровым принадлежат бурые водоросли, у которых органы размножения развиваются в концептакулах и имеют крупные размеры, позволяющие видеть их на препаратах невооруженным глазом. К феозооспоровым относят все остальные бурые водоросли, многие из которых размножаются зооспорами. С 30-х годов появилась тенденция классифицировать бурые водоросли в зависимости от особенностей циклов развития. Тогда же было предложено разделить бурые водоросли на 3 класса: Isogenerate, Heterogenerate, Cyclosporae . Предложенная классификация получила весьма широкое распространение . Однако деление бурых водорослей на изогенератные и гетерогенератные довольно условно, поскольку в обоих классах в отдельных порядках существуют представители с противоположным типом смены форм развития. Придерживаясь взглядов отечественных альгологов, мы принимаем классификационную схему деления бурых водорослей на 2 класса - Phaeozoosporophyceae и Cyclosporophyceae.

Вопрос о происхождении бурых водорослей еще слабо разработан. А. Шерфелл связывал их происхождение с золотистыми (Chrysophyta). По мнению А. Пашера , существует филогенетическая связь бурых с криптофитовыми (Cryptophyta). Своеобразное строение жгутиков вместе с бурой окраской позволили М. Шадефо объединить в один большой отдел Chromophycophyta такие крупные таксоны, как Pyrrhophyta (куда он, кроме перидиней, включил криптофитовые и эвгленовые водоросли), Chrysophyta (к которым он отнес, кроме золотистых, желтозеленые и диатомовые водоросли) и Phaeophyta. По биохимическим свойствам из всех буроокрашенных организмов к бурым водорослям ближе всего диатомовые. Именно диатомовые и бурые водоросли характеризуются такими общими пигментами, как хлорофилле (свойствен также и перидинеям), фукоксантин (встречается и у золотистых) и неофукоксантины А и В. Принимая во внимание наличие ряда сходных черт между диатомовыми, золотистыми и бурыми водорослями, мы присоединяемся к мысли, высказанной рядом ученых , о возможности происхождения их от близких, если не общих, монадных предков.

Согласно Г. Папенфуссу , исходным порядком бурых водорослей является Ectocarpales. Паренхиматозное строение таллома, апикальный рост, оогамный половой процесс и гетероморфная смена форм развития в разных группах бурых водорослей развивались независимо друг от друга.

Морские бурые водоросли широко распространены во всех морях земного шара. Их заросли обычны в прибрежных водах Антарктиды и северных островов Канадского Арктического архипелага. Наибольшего развития они достигают в морях умеренных и приполярных широт, где благодаря низкой температуре и повышенной концентрации биогенных веществ, создаются наиболее благоприятные условия для их вегетации. Бурые водоросли заселяют по вертикали все горизонты шельфа. Их заросли встречаются от литоральной зоны, где они во время отлива часами находятся вне воды, до глубины 40-100 (200) м. И все же наиболее густые и обширные заросли бурых водорослей образуются в верхней части сублиторали до глубины 6-15 м. В этих местах при достаточной освещенности существует постоянное движение воды, вызываемое прибоем и поверхностными течениями, которое обеспечивает, с одной стороны, интенсивное поступление к талломам биогенных веществ, а, с другой, - ограничивает поселение растительноядных животных.

Обычно бурые водоросли обитают на скалистых или каменистых грунтах, и только в спокойных местах у берегов или на большой глубине они могут удерживаться на створках крупных раковин моллюсков или на гравии. Оторванные талломы сносятся течением в спокойные места с илистым или песчаным дном, где они при достаточной освещенности продолжают вегетировать. Виды с воздушными пузырями на талломе при отрыве от грунта всплывают к поверхности воды, образуя большие скопления (Саргассово море). Среди морских бурых водорослей имеется значительное количество эпифитных и эндофитных форм.

В морях умеренных и приполярных широт наибольшего развития бурые водоросли достигают в летние месяцы, хотя бурный рост их талломов начинается уже ранней весной, когда температура воды приближается к 0°С. В тропических морях массовое развитие бурых приурочено к зимним месяцам, когда температура воды несколько понижается. Некоторые виды морских бурых водорослей могут встречаться в сильно опресненных участках морей с соленостью меньше 5‰.

Роль в природе бурых водорослей чрезвычайно велика. Они являются одним из основных источников органического вещества в прибрежной зоне, особенно в морях умеренных и приполярных широт, где их биомасса может достигать десятков килограммов на 1 м 2 . Кроме того, заросли бурых водорослей служат местом размножения, укрытия и питания многих прибрежных животных; они создают также условия для поселения микроскопических и макроскопических водорослей других систематических групп.

Велико и хозяйственное значение бурых водорослей, особенно в качестве сырья для получения различного рода веществ (например, альгинатов - солей альгиновой кислоты, в частности альгината натрия). Это вещество широко используют для стабилизации разнообразных растворов и суспензий. Добавление небольшого количества альгината натрия повышает качество пищевых продуктов (консервов, мороженого, фруктовых соков и т. д.), разнообразных красящих и клеящих веществ. Альгинаты применяют в книгопечатании, при производстве пластмасс, синтетических волокон и пластификаторов, для получения стойких к атмосферным воздействиям лакокрасочных покрытий и строительных материалов. Они входят в состав высококачественных смазочных материалов для машин, растворимых хирургических нитей, мазей и паст в фармацевтической и парфюмерной промышленности. В литейном производстве с помощью альгинатов улучшают качество формовочной земли. Альгинаты находят применение в производстве электродов для электросварки, позволяющих получать более высококачественные швы. Бурые водоросли используют также как сырье для получения маннита, применяемого в фармацевтической промышленности, в пищевой промышленности - для изготовления диабетических продуктов питания, а в химической - в производстве синтетических смол, красок, бумаги, взрывчатых веществ, при выделке кож. Бурые водоросли содержат большое количество иода и других микроэлементов, поэтому они идут на приготовление кормовой муки. В свежем и переработанном виде их применяют в качестве удобрений.

Издавна бурые водоросли используют в медицине. Сейчас выявляются все новые направления их применения, например, для изготовления заменителей крови, для получения препаратов, предотвращающих свертывание крови и способствующих выведению радиоактивных веществ из организма. С давних времен бурые водоросли (преимущественно представители порядка Laminariales) употребляются человеком в пищу.

К негативным свойствам бурых водорослей относится их участие вместе с другими организмами в обрастании судов, буев, а также различных гидротехнических сооружений, погруженных в воду, что ухудшает их эксплуатационные показатели.

Интенсивное использование дикорастущих морских макрофитов, в частности бурых водорослей, привело к исчерпанию их природных запасов и поставило человечество перед необходимостью их искусственного выращивания. Поэтому в последние 30 лет значительное развитие получила аквакультура водорослей. В Норвегии и Великобритании не только успешно культивируют виды рода Laminaria, но и усовершенствуют технологию их производства . Во Франции проводят работы по акклиматизации представителей рода Macrocystis . Интенсивно развивается аквакультура морских водорослей в США. При этом особое внимание уделяется Macrocystis pyrifera . В СССР проводят исследования по искусственному разведению Laminaria saccharina (L.) Lam. в Белом море . Таким образом, выращивание морских водорослей приобретает промышленный характер и становится все более рентабельной отраслью растениеводства, несмотря на некоторые трудности экономического и экологического плана .

В пресных водах умеренных широт обнаружено 5 видов бурых водорослей из класса Phaeozoosporophyceae: Bodanella lauterbornii Zimmerm. (порядок Ectocarpales, семейство Ectocarpaceae) (рис. 18.8, 1), Pleurocladia lacustris A. Br. (порядок Chordariales, семейство Myrionemataceae) (рис. 18.8, 2). Heribaudiella fluviatilis (Aresch.) Sved. (порядок Chordariales, семейство Lithodermataceae (рис. 18.8, 3)), Streblonema longiseta Arnoldi (порядок Chordariales, семейство Streblonemataceae) (рис. 18.8, 4). Sphacelaria fluviatilis Jao (порядок Sphacelariales, семейство Sphacelariaceae) (рис. 18.8, 5).

Бурые водоросли распространены в морях и океанах всего мира, обитают преимущественно в прибрежных мелководьях, но также и вдали от берега, например, в Саргассовом море. Они являются важным компонентом бентоса.
Бурая окраска слоевища обусловлена смесью разных пигментов: хлорофилла, каротиноидов, фукоксантина. Набор пигментов обеспечивает возможность фотосинтетических процессов, поскольку хлорофилл не улавливает те длины волн света, которые проникают на глубину.
У низкоорганизованных нитчатых бурых водорослей таллом состоит из одного ряда клеток, а у высокоорганизованных клетки не только делятся в разных плоскостях, но отчасти дифференцируются, как бы образуя "черешки", "листочки" и ризоиды, с помощью которых растение закрепляется в субстрате.
Клетки бурых водорослей одноядерные, хроматофоры зернистые, многочисленные. Запасные продукты содержатся в них в виде полисахарида и масла. Пектиново-целлюлозные стенки легко ослизняются, рост верхушечный или интеркалярный.
Бесполое размножение (отсутствует лишь у фукуса) обеспечивают многочисленные двужгутиковые зооспоры, образующиеся в одноклеточных, реже многоклеточных зооспорангиях.
Бесполое вегетативное размножение осуществляется частями таллома.
Формы полового процесса: изогамия, гетерогамия и оогамия.
У всех бурых водорослей, кроме фукусовых, выражена смена фаз развития. Редукционное деление происходит в зооспорангиях или в спорангиях, они дают начало гаплоидному гаметофиту, который бывает обоеполым или раздельнополым. Зигота без периода покоя прорастает в диплоидный спорофит. У одних видов спорофит и гаметофит внешне не различаются, а у других (например, у ламинарии) спорофит более мощный и более долговечен. У фукуса наблюдается редукция гаметофита, поскольку гаметы сливаются вне материнского растения, в воде. Зигота же без периода покоя развивается в диплоидный спорофит.

Среди бурых водорослей есть как микроскопические, так и макроводоросли. Последние могут достигать гигантских размеров: например, водоросль макроцистис может достигать 30-50 м длины. Растет это растение очень быстро, давая большое количество добываемой биомассы, за сутки слоевище водоросли вырастает на 0,5 метра. В слоевище макроцистиса в ходе эволюции появились ситовидные трубки, сходные с имеющимися у сосудистых растений. Из видов макроцистис добывают особую группу веществ – альгинаты – слизистые межклеточные вещества. Они широко используются как загущающие агенты или стабилизаторы коллоидов в пищевой, текстильной, косметической, фармацевтической, целлюлозно-бумажной промышленности, а также при сварке. Макроцистис может давать несколько урожаев в год. Сейчас предпринимаются попытки его культивировать в промышленных масштабах. В зарослях макроцистиса находят защиту, пищу, место для размножения сотни видов животных. Ч. Дарвин сравнивал его заросли с наземными тропическими лесами: «Если бы в какой-нибудь стране уничтожить леса, то не думаю, чтобы при этом погибло бы приблизительно такое количество видов животных, как с уничтожением зарослей этой водоросли».

Фукус – это дихотомически ветвящаяся бурая водоросль с воздушными пузырями на концах пластин. Талломы достигают 0,5-1,2 м длины и 1-5 см ширины. Эти водоросли густо покрывают многие каменистые участки, обнажающиеся во время отлива. Когда водоросли заливает вода, заполненные воздухом пузыри выносят их к свету. Скорость фотосинтеза у часто оказывающихся на воздухе морских водорослей может быть в семь раз больше в воздушной среде, чем в воде. Поэтому водоросли и занимают прибрежную зону. У фукуса нет чередования поколений, а есть лишь смена ядерных фаз: вся водоросль диплоидна, гаплоидны только гаметы. Размножение спорами отсутствует.

Два вида рода саргассум , не размножающиеся половым путем, образуют огромные, свободно плавающие массы в Атлантическом океане, это место называется Саргассовым морем. Саргассумы плавают, образуя у поверхности воды сплошные заросли. Эти заросли тянутся на многие километры. Растения удерживаются на плаву благодаря воздушным пузырькам в слоевище.

Ламинариевые («комбу») в Китае и Японии регулярно используют как овощи; иногда их разводят, но, главным образом, добывают из естественных популяций. Наибольшее хозяйственное значение имеет морская капуста (ламинария), назначается при склерозе, нарушении деятельности щитовидной железы, как легкое слабительное. Раньше ее сжигали, золу промывали, выпаривали раствор, таким путем получали соду. Сода шла на производство мыла и стекла. Еще в начале 19 века в Шотландии в год сжигали 100 тысяч т сухих водорослей. С 1811г благодаря французскому промышленнику Бернару Куртуа из ламинарии стали получать иод. В 1916 г в Японии из морской капусты было добыто 300 т иода. Ламинария – крупная бурая водоросль длиной 0,5-6 м, состоит из листоподобных пластинок, ножки (ствола) и структуры для прикрепления к субстрату (ризоиды). Зона меристемы находится между пластиной и ножкой, что очень важно для промышленного использования. Когда промысловики срезают отросшие пластины этой водоросли, ее остающиеся глубже части регенерируют. Ствол и ризоиды многолетние, а пластина меняется ежегодно. Такое строение характерно для зрелого спорофита. На пластине образуются одногнездные зооспорангии, в которых созревают подвижные зооспоры, прорастающие в гаметофиты. Они представлены микроскопическими, состоящими из нескольких клеток нитчатыми заростками, которые несут половые органы. Таким образом, ламинария имеет гетероморфный цикл с обязательным чередованием поколений.

Отдел Красные водоросли. Общая характеристика

Красные водоросли распространены в морях тропических и субтропических стран и частично в области умеренного климата (побережья Черного моря и берегов Норвегии). Некоторые виды встречаются в пресных водах и на почве.
Строение таллома красных водорослей сходно со строением талломов наиболее высокоорганизованных бурых водорослей. Таллом имеет вид кустиков, составленных из многоклеточных ветвящихся нитей, реже пластинчатый или листовидный, до 2 м длины.
Их окраска обусловлена такими пигментами, как хлорофилл, фикоэритрин, фикоциан. Они обитают в более глубоких водах, чем бурые, для улавливания света им требуются дополнительные пигменты. За счет наличия фикоэритрина и фикоцианина они и получили свое название - красные водоросли.
Хроматофоры у красных водорослей имеют вид дисков, пиреноидов нет. Запасные продукты содержатся в них в виде масла и специфического для красных водорослей багрянкового крахмала, окрашивающегося от иода в красный цвет. Пектиново-целлюлозные клеточные стенки у некоторых видов ослизняются настолько сильно, что весь таллом приобретает слизистую консистенцию. Поэтому некоторые виды применяются для получения агар-агара, широко используемого в пищевой промышленности для приготовления питательных сред при культивировании бактерий и грибов. Клеточные стенки некоторых красных водорослей могут быть инкрустированы углекислым кальцием и углекислым магнием, что придает им твердость камня. Такие водоросли участвуют в образовании коралловых рифов.
У красных водорослей отсутствуют подвижные стадии в цикле развития. Они характеризуются совершенно особой структурой органов полового размножения и формой полового процесса. Большинство багрянок - двудомные растения. Зрелые спермации (одна неподвижная гамета) выходят из антеридиев в водную среду и токами воды переносятся к карпогону (женский орган полового размножения). Содержимое спермация проникает в брюшко карпогона и сливается там с яйцеклеткой. Зигота без периода покоя делится митозом и прорастает в нитевидные талломы разной длины. Таллом диплоидный. В верхней части этих нитей формируются споры полового размножения (карпоспоры). При бесполом размножении на талломе образуются спорангии, которые содержат по одной споре - моноспору, или по четыре - тетраспоры. Перед образованием тетраспор происходит редукционное деление. У моноспоровых водорослей на одном и том же моноплоидном растении образуются гаметангии и спорангии, диплоидна только зигота. Для тетраспоровых характерно чередование фаз развития: гаплоидные тетраспоры прорастают в гаплоидный гаметофит с гаметангиями; диплоидные карпоспоры прорастают в диплоидные растения со спорангиями (диплоидный спорофит). Гаметофит и спорофит по внешнему виду неразличимы. У порфиры и порфиридиума бесполое размножение осуществляется моноплоидными моноспорами. Весь цикл развития они проходят в состоянии гаплоида; у них диплоидна только зигота (как у многих водорослей).

Красная водоросль порфира служит пищей многим жителям северной части Тихого океана и столетиями культивируется в Японии и Китае. В производстве этого вида занято более 30 000 человек только в Японии, причем получаемая продукция оценивается примерно в 20 млн. долларов ежегодно. Из нее готовят салаты, приправы, варят супы. Едят сушеными или засахаренными. Известное блюдо - «нори» - рис или рыба, завернутая в высушенные водоросли. В Норвегии во время морского отлива на прибрежную часть, богатую красными водорослями, выпускают овец, как на пастбище. Это один из типичных представителей багрянок. Листовидный пурпурный таллом видов этого рода прикрепляется к субстрату своим основанием и достигает 0,5 м в длину.

Обитает в Черном море. Половину получаемого в России агара производят из этой багрянки.

Распространение водорослей в воде и на суше. Значение водорослей в природе и хозяйстве.

Большинство настоящих водорослей живет в пресноводных водоемах и морях. Однако существуют экологические группы наземных, почвенных водорослей, водорослей снега и льда. Водоросли, обитающие в воде, делятся на две большие экологические группы: планктонные и бентосные. Планктоном называют совокупность свободно плавающих в толще воды мелких, преимущественно микроскопических организмов. Растительная часть планктона, образуемая настоящими водорослями, и некоторыми багрянками, составляет фитопланктон. Значение фитопланктона для всех обитателей водоемов огромно, так как планктоном производится основная масса органических веществ, за счет которых прямо или косвенно (через цепи питания) существует весь остальной живой мир воды. Важную роль в образовании фитопланктона играют диатомовые водоросли.

К бентосным водорослям относятся макроскопические организмы, прикрепленные ко дну водоемов или к предметам и живым организмам, находящимся в воде. Большинство бентосных водорослей обитает на глубине до 30 –50 м. Лишь некоторые виды, относящиеся преимущественно к багрянкам, достигают глубины 200 м и более. Бентосные водоросли – важный корм для пресноводных и морских рыб.

Наземные водоросли также довольно многочисленны, но обычно не замечаются из-за микроскопически малых размеров. Однако позеленение тротуаров, порошковатые зеленые налета на стволах толстых деревьев указывают на скопления почвенных водорослей. Эти организмы встречаются в почвах большинства климатических зон. Многие из них способствуют накопления в почвах органического вещества.

Водоросли льда и снега микроскопически малы и обнаруживаются только при скоплении большого количества особей. Наибольшую известность с давних пор получило явление так называемого «красного снега». Главным организмом, вызывающим покраснение снега, является один из видов одноклеточной водоросли – хламидомонада снежная. Кроме свободноживущих водорослей важную роль в природе играют водоросли – симбионты, являющиеся фотосинтезирующей частью лишайников.

Благодаря широкому распространению водоросли имеют большое значение в жизни отдельных биоценозов и в круговороте веществ в природе. Геохимическая роль водорослей связана, прежде всего, с круговоротом кальция и кремния. Составляя основную часть растительной, водной среды и участвуя в фотосинтезе, они служат одним из главных источников органического вещества в водоёмах. В Мировом океане водоросли ежегодно создают около 550 млрд. т (около ¼) всех органических веществ планеты. Урожайность их здесь оценивается в 1,3 – 2,0 т сухого вещества на 1 г поверхности воды за год. Огромна их роль в питании гидробионтов, особенно рыб, а также в обогащении гидросферы и атмосферы Земли кислородом.

Некоторые водоросли вместе с гетеротрофными организмами осуществляют процессы естественного самоочищения сточных и загрязненных вод. Они особенно полезны в открытых «окислительных прудах», используемых в тропических и субтропических странах. Открытые пруды глубиной от 1 до 1,5 м заливают неочищенными стоками. В процессе фотосинтеза водоросли выделяют кислород и обеспечивают жизнедеятельность других аэробных микроорганизмов. Многие из водорослей – индикаторы загрязнения и засоления местообитаний. Почвенные водоросли активно участвуют в почвообразовании.

Хозяйственное значение водорослей заключается в непосредственном использовании их в качестве пищевых продуктов или как сырья для получения различных веществ, ценных для человека. С этой целью применяют особенно те виды, зола которых богата солями натрия и калия. Некоторые бурые водоросли применяются как удобрения и для кормления домашних животных. Водоросли не особо питательны, т.к. у человека нет ферментов, позволяющих расщеплять и переваривать вещества клеточных стенок, но они богаты витаминами, солями йода и брома, микроэлементами.

Морские водоросли – сырье для некоторых отраслей промышленности. Наиболее важные продукты, получаемые из них, - агар-агар, альгин и карраген. Агар – полисахарид, который получают из красных водорослей. Он образует гели и широко применяется в пищевой, бумажной, фармацевтической, текстильной и других отраслях промышленности. Незаменим агар в микробиологической практике при культивировании микроорганизмов. Из него изготавливают капсулы для витаминов и лекарств, применяют для получения отпечатков зубов, в косметике. Кроме того, его вводят в состав хлебобулочных изделий, чтобы те не черствели, в рецептуры быстрозастывающих желе и кондитерских изделий, а так же используют как временную оболочку для мяса и рыбы в тропических странах. Агар получают из анфельции, добываемой в Белом и дальневосточных морях. Альгин и альгинаты , извлекаемые из бурых водорослей (ламинария, макроцистис), обладают прекрасными клеящими свойствами, нетоксичны, образуют гели. Их добавляют в пищевые продукты, в таблетки при изготовлении лекарственных препаратов, используют при выделке кож, при производстве бумаги и тканей. Из альгинатов делают и растворимые нити, используемые в хирургии. Карраген похож на агар. Его предпочитают агару при стабилизации эмульсии, косметических средств и молочных продуктов. Возможности практического использования водорослей далеко не исчерпаны.

В определенных условиях водоросли «цветут», т.е. в больших количествах скапливаются в воде. «Цветение» наблюдается при достаточно теплой погоде, когда в воде наблюдается эвтрофикация , т.е. много питательных веществ (промышленные стоки, удобрения с полей). В результате начинается взрывоподобное размножение первичных продуцентов – водорослей, и они начинают отмирать раньше, чем их успевают съесть. В свою очередь это вызывает интенсивное размножение аэробных бактерий, и вода полностью лишается кислорода. Гибнут рыбы и другие животные и растения. Токсины, образующиеся при цветении воды, усиливают гибель животных, они могут накапливаться в теле моллюсков и ракообразных, питающихся водорослями, и затем, попадая в организм человека, вызывают у него отравления и паралич.

Относят 250 родов и около 1500 видов. Наиболее известные представители – ламинария, цистозейра, саргасс.

Это, в основном, морские растения , только 8 видов являются вторично пресноводными формами. Бурые водоросли распространены в морях земного шара повсеместно, достигая особенного разнообразия и многочисленности в холодных водоемах приполярных и умеренных широт, где формируют большие заросли в прибрежной полосе. В тропическом поясе наиболее крупное скопление бурых водорослей отмечается в Саргассовом море, их массовое развитие обычно происходит зимой, когда температура воды понижается. Обширные подводные леса образованы ламинариевыми водорослями у побережья Северной Америки.

Бурые водоросли обычно прикреплены к твердому субстрату, к примеру, камням, скалам, раковинам моллюсков, слоевищам других водорослей. По размерам они могут достигать от нескольких сантиметров до нескольких десятков метров. Многоклеточное слоевище окрашено от оливково-зеленого до темно-бурого цвета, так как в клетках, кроме хлорофилла, имеется значительное количество коричневых и желтых пигментов. Эти растения имеют наиболее сложное строение из всех водорослей: у некоторых из них клетки сгруппированы в один-два ряда, чем напоминают ткани высших растений. Виды могут быть как однолетние, так и многолетние.

Таллом . У водорослей данной группы слоевища могут быть различной формы: стелющиеся либо вертикально «висящие» нити, пластинки (цельные или изрезанные) или ветвящиеся кусты. К твердому субстрату талломы прикреплены посредством ризоидов (подошвы). Для высших бурых водорослей порядка ламинариевых и фукусовых характерна дифференциация тканевых структур и появление проводящих систем. В отличие от водорослей других групп, бурым свойственно наличие многоклеточных волосков с базальной зоной роста.

Строение клетки . Покровом служит толстая клеточная стенка, состоящая из двух или трех слоев, сильно ослизняющаяся. Структурными компонентами клеточной стенки являются целлюлоза и пектин. В каждой клетке бурых водорослей содержится одно ядро и вакуоли (от одной до нескольких). Хлоропласты мелкие, дисковидной формы, имеют бурую окраску из-за того, что кроме хлорофилла и каротина, в них имеется высокая концентрация бурых пигментов – ксантофиллов, в частности фукоксантина. Также в цитоплазме клетки откладываются запасы питательных веществ: полисахарида ламинарина, многоатомного спирта маннита и разных жиров (масел).

Размножение бурых водорослей . Размножение осуществляется бесполым и половым способом, редко вегетативно. Органами размножения служат спорангии, как одногнездные, так и многогнездные. Обычно есть гаметофит и спорофит, причем у высших водорослей они чередуются в строгой последовательности, тогда как у низших четкого чередования не происходит.

Значение . Значение бурых водорослей в природе и жизни человека велико. Они являются главным источником органических веществ в прибрежной зоне морей. В зарослях этих водорослей, занимающих огромные площади, находят убежище и пищу многие морские обитатели. В промышленности используются в производстве альгиновых кислот и их солей, для получения кормовой муки и порошка для изготовления лекарственных средств, содержащих в большой концентрации йод и ряд других микроэлементов. В аквариумах появление бурых водорослей связывают с недостаточным освещением. Некоторые виды употребляют в пищу.

Для представителей отдела бурые водоросли (Phaeophyta) характерна бурая окраска, обусловленная присутствием в хроматофорах коричневого пигмента - фукоксантина. Наличие фукоксантина маскирует зелёный цвет и придает этим водорослям бурую окраску различных оттенков. Кроме фукоксантина, они содержат ксантофилл и каротин. Отдел бурых водорослей объединяет свыше 900 видов.

Бурые водоросли отличаются обычно крупным многоклеточным талломом. Самые крупные представители водорослей встречаются именно среди бурых водорослей. Некоторые из них, например макроцистис, достигают 60 м длины, но имеются и мелкие формы величиной в несколько миллиметров.

Вместо крахмала в клетках бурых водорослей имеются глюкоза и сахаристые вещества - манит и ламинарии, которые придают этим водорослям в вареном виде сладковатый вкус. В качестве запасного вещества они часто откладывают масла.

Таллом бурых водорослей многолетний, но листообразные пластинки отмирают ежегодно, а ранней весной нарастают вновь.

Сложное внешнее строение бурых водорослей обусловливает у них и дифференциацию в анатомическом строении (они имеют различной формы клетки). Некоторые учёные считают, что у этих водорослей имеются даже разные ткани.

Размножаются бурые водоросли различными способами. Некоторые из них размножаются примитивным половым путем - изогамией, когда сливаются 2 одинаковые по форме гаметы. У других, более развитых водорослей (ламинария) наблюдается более сложный половой процесс - оогамия, при котором крупная яйцеклетка сливается с мелкой подвижной мужской гаметой - сперматозоидом.

Бесполое размножение у бурых водорослей осуществляется зооспорами, которые образуются в большом количестве в зооспорангиях. У бурых водорослей довольно чётко выражено чередование поколений: бесполого и полового. На листовидных пластинках у этих водорослей образуются одноклеточные зооспорангии, собранные в группы, среди которых располагаются бесплодные нити - парафизы. В каждом зооспорангии образуется 16...64 и более зооспор. Зооспоры внешне одинаковы, а физиологически разные. Одни из них прорастают и образуют микроскопически малые женские, а другие - мужские гаметофиты. На мужских гаметофитах в дальнейшем образуются антеридии и в них по одному сперматозоиду, а на женских гаметофитах формируются оогонии, несущие по одной яйцеклетке. После слияния сперматозоида с яйцеклеткой образуется зигота, из которой развивается бесполое поколение - спорофит.

Бурые водоросли являются морскими обитателями, многие из них чаще встречаются в северных морях, нередко они образуют в морях и океанах огромные заросли. В северной части Атлантического океана, в Саргассовом море, в огромном количестве встречается род бурых водорослей - саргассум. Эти водоросли чаще всего находятся в плавающем состоянии благодаря наличию у них особых пузырей, наполненных воздухом.

Бурые водоросли считаются древней группой растений, у них обнаруживается более высокая степень дифференциации не только внешней, но и внутренней части таллома. Внешне они сходны с высшими растениями, поэтому некоторые ботаники считают, что эти водоросли, возможно, дали начало высшим растениям.

Отдел бурые водоросли состоит из 4 порядков. Рассмотрим представителей двух порядков: ламинариевые и фукусовые.

Порядок ламинариевые (Laminariales). Это очень крупные водоросли, достигающие иногда 60 м и больше. Таллом их сильно рассечён и, кроме того, имеет хорошо развитые разветвленные ризоиды, которыми водоросли прочно прикрепляются ко дну моря. Обитают ламинариевые в прибрежной полосе морей на глубине 5...10 м и часто образуют огромные заросли подводных "лесов".

К ламинариевым относятся род ламинария (включает 30 видов), род лессония (насчитывает 5 видов) и род макроцистис. Эти водоросли - многолетние растения, отличающиеся одно от другого строением таллома.

Из рода ламинария наибольшее промысловое значение имеют ламинария сахаристая, ламинария пальчаторассечённая, ламинария северная, ламинария японская и ламинария узкая.

Ламинария сахаристая (Laminaria saccharina) имеет пластинчатый таллом с тёмной продольной полосой (рис. 108), иногда с двумя продольными рядами вмятин и выпуклостей. Слоевище прикрепляется к субстрату ризоидами. Максимальная длина слоевища достигает 7 м.

У ламинарии пальчаторассечённой (L. digitata) слоевище вверху расчленено на "листовую" пальчаторассечённую пластинку и "стебель" цилиндрической формы. "Листовая" часть ламинарии ежегодно отмирает и заменяется новой пластинкой, образующейся у основания стебля, который не отмирает.

Из рода лессония один вид - лессония ламинариевидная (Lessonia laminariaeoides) встречается в северной половине Охотского моря. Слоевище её достигает в длину 1...2 м; ствол разветвлённый, на концах ветвей по одной пластине; спорангии образуются на поверхности пластин.

Род макроцистис (Macrocystis) имеет многократно разветвленный ствол. Первые 2...3 ветвления снизу дихотомические, остальные - односторонние.

Лессония и макроцистис произрастают вдоль побережья Тихого океана.

Порядок фукусовые (FuсaIes). Характерным представителем этого порядка является фукус.

Фукус (Fucus) в отличие от ламинариевых водорослей обладает верхушечным ростом таллома. Таллом бурого цвета, многолетний, крупный (в среднем 1 м), по форме плоский, дихотомически разветвленный. На талломе образуются шарообразные вздутия, наполненные воздухом, что обеспечивает лучшую плавучесть водоросли. Вместо ризоидов фукус имеет расширенное основание, которым и прикрепляется плотно к подводным камням. Половой процесс - оогамия. Половые органы развиваются на концах лопастей в особых углублениях. Женские половые клетки крупные, сперматозоиды очень мелкие. Бесполое размножение отсутствует. Фукусовые водоросли распространены в северных и восточных морях.

Водоросли (лат. Algae) — группа растений, объединяемых следующими признаками:

водной среде

Научная классификация водоросли

Класс: Бурые водоросли (Phaeophyceae)
Порядок: Laminariales
Семейство: Ламинариевые
Род: Ламинария (Laminariaceae)
Вид: Ламинария сахаристая (Laminaria saccharina)
Вид: Фукус пузырчатый (Fucus vesiculosus).

Бурые водоросли - это сложные многоклеточные растения.
Распространены широко в прибрежной зоне морей Северного Ледовитого океана, а также на Дальнем Востоке (в прибрежной зоне Тихого океана), наиболее полезные с точки зрения содержания микроэлементов и витаминов, произрастают на литорали (в зоне прилива и отлива), а также на больших глубинах до 200 метров.
Только восемь видов бурых водорослей ассимилировались в пресных водоёмах.

Бурые водоросли включают 1500 видов, которые объединены в 265 родов, из которых известны и используются человеком:

У бурых водорослей размер таллома (слоевища - ствола) колеблется от 1 микрона до нескольких десятков метров (до 40 м например, у Macrocystis, Nereocystis).
Форма таллома разнообразная: стелющиеся или вертикально стоящие нити, корочки, пластинки, мешки, кустики.
Прикрепление таллома осуществляется с помощью ризоидов или подошвы.
Для удержания в вертикальном положении у ряда бурых водорослей, в структуре слоевища, образуются воздушные пузыри, заполненные газом.

Некоторые бурые водоросли: вакамэ, ламинария сахаристая или морская капуста, фукус , употребляются в пищу.

Бурые морские водоросли — источник жизненно важных питательных веществ, витаминов, макро- и микроэлементов.
Бурые водоросли многократно превосходят наземные растения по содержанию витаминов и микроэлементов, а ряд биологически активных веществ встречается только в водорослях:

Целебные качества морских растений

По мнению учёных, в т.ч. доктора А.М.Титова:
для полноценного здорового функционирования, каждому человеку необходимо 90 жизненно важных веществ (добавок в пищу), которые не образуются в организме человека и должны поступать с продуктами питания.
Это около 60 минералов,
16 витаминов,
12 незаменимых аминокислот и белков и
3 жирных кислоты.
В случае отсутствия или недостаточности этих жизненно важных веществ развиваются заболевания, связанные с дефицитом этих веществ.
(А. М. Титов, врач ,
член-корреспондент Международной академии наук экологии, безопасности человека и природы).

Бурые водоросли содержат полный сбалансированный состав no большинству (70) элементов таблицы Менделеева,

фолиевая кислота

жирные кислоты

Химический состав водорослей
имеет сходство с составом крови человека

Преимущество морских растений (морская капуста , фукус) перед синтетическими витамино-минеральными комплексами:
в бурых водорослях необходимые человеку микроэлементы, витамины, полисахариды находятся в виде органических соединений.
Это позволяет организму человека самому выбрать необходимые ему вещества, которых в данный момент не хватает, после чего происходит очень эффективное усвоение этих необходимых веществ.
Вещества, присутствующие в организме человека в необходимых ему количествах, организм не усвоит, а выведет, исключая возможность передозировки.